Мейоз и его биологическое значение. Жизненный цикл клетки

 

Митоз (mitosis), кариокинез, или непрямое деление, - универсальный, широко распространенный способ деления ядра клеток. При этом конденсированные и уже редуплицированные хромосомы переходят в компактную форму митотических хромосом, образуется веретено деления, участвующее в сегрегации и переносе хромосом (ахроматиновый митотический аппарат), происходит расхождение хромосом к противоположным полюсам клетки и, затем, деление тела клетки (цитокинез, цитотомия). Необходимо отметить, что для некоторых специализированных клеток характерно прямое деление – амитоз.

Процесс непрямого деления клеток принято подразделять на несколько основных фаз: профаза, метафаза, анафаза, телофаза.

 

Профаза

После окончания S-периода интерфазы количество ДНК в ядре равно 4c, так как произошло удвоение хромосомного материала. Однако морфологически регистрировать удвоение числа хромосом в этой стадии не всегда удается. Собственно хромосомы как нитевидные плотные тела начинают обнаруживаться микроскопически в начале процесса деления клетки, а именно в профазе митотического деления клетки.

 Как интерфазные, так митотические хромосомы состоят из элементарных хромосомных фибрилл - молекул ДНП (дезоксирибонуклеопротеида). В последнее время принято считать, что на каждую хромосому приходится одна гигантская фибрилла ДНП, сложно уложенная в относительно короткое тельце - собственно митотическую хромосому.

Установлено, что в митотической хромосоме существуют боковые петли гигантской молекулы дезоксирибонуклеопротеида, которые в вытянутом состоянии могут достигать 30 мкм. При их компактизации (спирализации) образуются структуры промежуточного характера — так называемые хромонемные фибриллы (рис.7).

 

Рис. 7. Этапы компактизации ДНК в хромосому

Взаимодействие этих компонентов хромосом друг с другом и их взаимная агрегация приводят к конечной компактизации хроматина в виде митотической хромосомы.

У большинства хромосом удается легко найти зону первичной перетяжки (центромеры), которая делит хромосому на два плеча. Хромосомы с равными или почти равными плечами называют метацентрическими, с плечами неодинаковой длины - субметацентрическими. Палочковидные хромосомы с очень коротким, почти незаметным вторым плечом называют акроцентрическими.

В области первичной перетяжки расположен кинетохор. От этой зоны во время митоза отходят микротрубочки клеточного веретена, связанные с перемещением хромосом при делении клетки. Некоторые хромосомы имеют, кроме того, вторичные перетяжки, располагающиеся вблизи одного из концов хромосомы и отделяющие маленький участок - спутник хромосомы. Вторичные перетяжки называют также ядрышковыми организаторами, так как именно на этих участках хромосом в интерфазе происходит образование ядрышка. В этих местах локализована ДНК, ответственная за синтез рибосомных РНК.

Если попытаться подсчитать число хромосом в профазе, то их количество будет равно 2n. Но это ложное впечатление, потому что в профазе каждая из хромосом двойная, что является результатом их редупликации в интерфазе. В профазе эти сестринские хромосомы тесно соприкасаются друг с другом, взаимно спирализуясь одна относительно другой, поэтому трудно увидеть двойственность всей структуры в целом.

Позднее хромосомы в каждой такой паре начинают обособляться, раскручиваться. Двойственность хромосом в митозе наблюдается у живых клеток в конце профазы, когда видно, что общее их число в начинающей делиться клетке равно 4n. Следовательно, уже в начале профазы хромосомы состояли из двух сестринских хромосом, или, как их еще называют, хроматид. Число их (4n) в профазе точно соответствует количеству ДНК (4c).

В профазе происходит конденсация хромосом. Параллельно конденсации хромосом в профазе происходят исчезновение, дезинтеграция ядрышек в результате инактивации рибосомных генов в зоне ядрышковых организаторов. Одновременно с этим в середине профазы начинается разрушение ядерной оболочки: исчезают ядерные поры, оболочка распадается сначала на фрагменты, а затем на мелкие мембранные пузырьки.

Меняются в это время и структуры, связанные с синтезом белка. Происходит уменьшение количества гранулярного эндоплазматического ретикулума, он распадается на короткие цистерны и вакуоли, количество рибосом на его мембранах резко падает. Значительно (до 25%) редуцируется число полисом как на мембранах, так и в гиалоплазме, что является признаком общего падения уровня синтеза белка в делящихся клетках.

Второе важнейшее событие при митозе тоже происходит во время профазы - это образование веретена деления. В профазе уже удвоенные в S-периоде центриоли начинают расходиться к противоположным концам клетки, где будут позднее формироваться полюса веретена. К каждому полюсу отходит по двойной центриоли, диплосоме. По мере расхождения диплосом начинают формироваться микротрубочки, отходящие от периферических участков одной из центриолей каждой диплосомы.

Сформированный аппарат деления в животных клетках имеет веретеновидную форму и состоит из нескольких зон: двух зон центросфер с центриолями внутри них и промежуточной между ними зоны волокон веретена. Во всех этих зонах имеется большое число микротрубочек.

Микротрубочки в центральной части аппарата деления, в собственном веретене деления, так же как микротрубочки центросфер, возникают в результате полимеризации тубулинов в зоне центриолей и около кинетохоров. В веретене деления принято различать два типа волокон (разной полярности): идущие от полюса к полюсу через центр веретена и хромосомные, соединяющие хромосомы с одним из полюсов.

У животных клеток центриоли и хромосомные кинетохоры являются центрами организации микротрубочек веретена деления. В индукции роста микротрубочек веретена в зоне полюса деления принимает участие одна из центриолей диплосомы, а именно материнская. Такое новообразование и рост нитей (пучков микротрубочек) веретена начинается именно в профазе митоза. В это же время становятся видны появляющиеся на хромосомах в местах первичных перетяжек пластинчатые кинетохоры, около которых позднее также появляются микротрубочки, идущие в направлении полюсов деления.

 

Метафаза

Метафаза занимает около трети времени всего митоза. Во время метафазы заканчивается образование веретена деления, а хромосомы выстраиваются в экваториальной плоскости веретена, образуя так называемую метафазную пластинку хромосом, или материнскую звезду.

К концу метафазы завершается процесс обособления друг от друга сестринских хроматид. Их плечи лежат параллельно друг другу, между ними хорошо видна разделяющая их щель. Последним местом, где контакт между хроматидами сохраняется, является центромера.

 

Анафаза

Хромосомы все одновременно теряют связь друг с другом в области центромер и синхронно начинают удаляться друг от друга по направлению к противоположным полюсам клетки. Скорость движения хромосом равномерная, она может достигать 0,2-0,5 мкм/мин. Анафаза - самая короткая стадия митоза (несколько процентов от всего времени), но за это время происходит ряд событий. Главным из них является обособление двух идентичных наборов хромосом и перемещение их в противоположные концы клетки.

Движение хромосом складывается из двух процессов, расхождения их по направлению к полюсам и дополнительного расхождения самих полюсов.

Предположения о сокращении микротрубочек как о механизме расхождения хромосом в митозе не подтвердились, поэтому многие исследователи поддерживают гипотезу «скользящих нитей», согласно которой соседние микротрубочки, взаимодействуя друг с другом (например, хромосомные и полюсные) и с сократительными белками, тянут хромосомы к полюсам.

 

Телофаза

Телофаза начинается с остановки разошедшихся диплоидных (2n) наборов хромосом (ранняя телофаза) и кончается началом реконструкции новых интерфазных ядер (поздняя телофаза, ранний G1-период) и началом разделения исходной клетки на две дочерние (цитокинез, цитотомия).

В ранней телофазе хромосомы, не меняя своей ориентации (центромерные участки - к полюсу, теломерные - к центру веретена), начинают деконденсироваться и увеличиваться в объеме. В местах их контактов с мембранными пузырьками цитоплазмы образуется новая ядерная оболочка. После замыкания ядерной оболочки начинается формирование новых ядрышек. Клетка переходит в новый G1-период.

 

Цитокинез

Важное событие, наступающее после телофазы - разделение клеточного тела - цитокинез или цитотомия - происходит у животных клеток путем образования перетяжки в результате впячивания плазматической мембраны внутрь клетки. При этом в кортикальном, подмембранном слое цитоплазмы располагаются сократимые элементы типа актиновых фибрилл, ориентированные циркулярно в зоне экватора клетки. Сокращение такого кольца приведет к впячиванию плазматической мембраны в области этого кольца, что завершается разделением клетки перетяжкой на две дочерние.

 

При повреждении митотического аппарата (действие холода или агентов, вызывающих деполимеризацию тубулинов) может произойти или задержка митоза в метафазе, или рассеивание хромосом. При нарушениях репродукции центриолей могут возникать многополюсные и асимметричные митозы и т.д. Нарушения цитотомии приводят к появлению гигантских ядер или многоядерных клеток.

Жизненный цикл клетки

До сих пор много тайн клетки остаются неразгаданными. Загадочным во многом остается и запрограммированный генетически алгоритм ее жизни, названный жизненным циклом клетки (клеточным циклом). Жизненный цикл клетки (рис.8) начинается с момента ее образования после деления родительской клетки и заканчивается либо новым делением, либо превращением в специализированную клетку.

Рисунок 8. Жизненный цикл клетки: 1 - интерфаза; 2 - митоз; 3 - дифференцировка; 4 - функционирование специализированной клетки

 

Большинство клеток продолжает делиться. Им свойственен клеточный цикл, состоящий из периодически повторяющихся стадий: интерфазы (1) – этапа подготовки к делению и непосредственно процесса деления – митоза (2). Этапы дифференцировки (3) и функционирования специализированной клетки (4) обозначают выход клетки из цикла делений (пролиферации).

На стадии подготовки к делению происходит удвоение генетического материала (редупликация ДНК). Масса клетки во время интерфазы увеличивается до тех пор, пока она примерно вдвое не превысит начальную. Отметим, что сам процесс деления намного короче этапа подготовки к нему: митоз занимает примерно 1/10 часть клеточного цикла.

Цикличность (периодическое повторение) стадий интерфазы и митоза можно проиллюстрировать на примере фибробластов – одного из видов клеток соединительной ткани (рис. 9). Так, нормальные фибробласты эмбриона человека размножаются приблизительно 50 раз. Каков генетически запрограммированный предел возможных делений клетки – это одна из неразгаданных тайн биологии.

Рисунок 9. Цикличность стадий интерфазы и митоза: 1 - интерфаза, стадия подготовки к митозу, 2 - митоз (деление клетки)

Жизненный цикл клеток базального слоя эпидермиса в обычных условиях составляет 28-60 дней. При повреждении кожи (конкретнее – при повреждении мембран и разрушении клеток эпидермиса под воздействием внешних факторов) выделяются особые биологически активные вещества. Они значительно ускоряют процессы деления (это явление называется регенерацией), именно поэтому ранки и ссадины так быстро заживают. Максимальной регенеративной способностью обладает эпителий роговицы: одновременно в стадии митоза находятся 5-6 тысяч клеток, продолжительность жизни каждой из которых 4-8 недель.

Хотя все клетки появляются путем деления предшествующей (материнской) клетки (“Всякая клетка от клетки”), не все они продолжают делиться. Клетки, достигшие некоторой стадии развития при дифференцировке, могут терять способность к делению. Дифференцировка – возникновение различий в процессе развития первоначально одинаковых клеток, приводящее к их специализации. Процесс дифференцировки заключается в последовательном считывании и использовании наследственной информации, что обеспечивает синтез различных белков (в первую очередь ферментов), характерных для данного вида клеток. Другими словами, различия между клетками определяются набором белков, синтезируемых в клетках определенного вида. Различия между клетками определяются набором синтезируемых в них белков.

После дифференцировки и специализации клетка начинает активное функционирование. Интенсивность реакций метаболизма и сопряженного с ним энергетического обмена в это время максимальны. Процессы в клетке направлены на обеспечение постоянства внутренней среды и выполнение специфических функций: нейрон воспринимает и передает нервный импульс, эритроцит переносит кислород и так далее.

Далее следует процесс угасания (старения). Этот процесс запрограммирован генетически и, в первую очередь, проявляется уменьшением выработки и активности ферментов в клетке. При этом замедляются биохимические реакции, тормозится метаболизм и энергетический обмен. Стареющие клетки, как правило, имеют неудвоенное количество ДНК, но сохраняют жизнеспособность и некоторую метаболическую активность в течение определенного времени.

 

Апоптоз. Некроз

Естественная гибель клетки называется апоптоз. К сожалению, до сих пор процесс естественной гибели клеток до конца не изучен. Известно, что в клетке из-за блокирования ферментов прекращается синтез белка, а нет белка – нет и жизни. Морфологически апоптоз характеризуется разрушением ядра и цитоплазмы. “Осколки” погибшей клетки поглощаются и перерабатываются специальными клетками иммунной системы – фагоцитами. Но ведь клетки могут погибнуть и под воздействием случайных факторов (механических, химических и любых других). Случайная гибель клеток (а также ткани, органа) в биологии называется некрозом. Важно то, что естественная клеточная гибель (апоптоз) в отличие от некроза не вызывает воспаления в окружающих тканях.

В организме запрограммированная клеточная гибель выполняет функцию, противоположную митозу, и, тем самым, регулирует общее число клеток в организме. Апоптоз играет важную роль в защите организма при вирусных инфекциях. В частности, иммунодефицит при ВИЧ-инфекции определяется нарушениями в контроле апоптоза.

 

⇐ Предыдущая78910111213141516Следующая ⇒

Поделиться: