Факторы, регулирующие проявление половой функции у животных.

Ритм половых циклов, последовательность и взаимосвязь сексуальных явлений(овулиции,течки,охоты и полового возбуждения( могут быть объяснены взаимодействием нервной и гуморальной систем орагнизма. Необходимым условием для возникновения и течения половых циклов является наличие двух групп гормонов: гонадотропных и гонадальных(овариальных). Различают 3 гонадотропных грмона, вырабатываемых гипофизом: фолликулостимулирующий (ФСГ), лютеинизирующий (ЛГ) и лютеотропный (ЛТГ), или лактогенный. Фолликулостимулирующий гормон вызывает рост и созревание фолликулов в яичниках. Под влиянием лютеинизирующего гормона(при оптимальном соотношении ФСГ и ЛГ, примерно 1:10) происходит овуляция и формирование желтого тела. Если указанное физиологическое соотношение нарушается, то овуляция не происходит (ановуляторный половой цикл). Желтое тело формируется под воздействием ЛГ, а ЛТГ регулирует его функцию и стимулирует образование молока во время лактации.

Гонадальные гормоны, участвующие в регуляции полового цикла, вырабатываются в яичниках. К ним относятся фолликулярный гормон(фолликулин, фолликулостерон) и гормон желтого тела( прогестерон, лютеогормон). Фолликулярный гормон, образующийся в созревающих фолликулах, называют эстрогенным, так как он вызывает течку(эструс) у животных. Известны три вида эстрогенов: эстрон, эстрадиол, эстриол. Наиболее активный фолликулярный гормон - эстрадиол, а эстрон и эстриол представляют собой продукты его превращений; в значительном количестве эстрогены образуются также плацентой и в меньшем - корой надпочечников и семенниками.

Наивысшая гормональная активность желтого тела полового цикла проявляется на 10-12-й день, когда оно достигает максимального развития.

Прогестерон обусловливает развитие секреторной функции эндометрия, подготавливает слизистую оболочку матки к прикреплению зародыша и его нормальному развитию. При его недостатке зародыш погибает. Прогестерон способствует сохранению беременности в начальной стадии; выдавливание в этот период желтого тела яичника вызывает аборт. Этот гормон тормозит рост фолликулов и овуляцию, препятствует сокращению матки, поддерживает ее в состоянии уравновешивания. Кроме того, гормон желтого тела вызывает гипертрофию молочных желез и подготавливает их к лактационной деятельности.

ФСГ действует на половую систему только через яичники. У некастрированных самок ФСГ провоцирует развитие фолликула, сопровождающееся выработкой в нем женского полового гормона – фолликулина, обусловливающего картину течки. Фолликулярный гормон действует только на проводящие пути полового аппарата, вызывая его гиперимию, секрецию и пролифереци. Он стимулирует сокращение мышц матки и ее рогов, повышая их чувствительность к действию питуитрина. Накопление в организме фолликулина вызывает реакцию нервной системы, проявляющуюся половым возбуждением и охотой.

Из внешних факторов, воздействующих на половой цикл, первостепенное значение имеют корм, свет и самец как специфический стимулятор половой системы.

С кормом поступают стероны и витамины, из которых в организме синтезируются фолликулиноподобные вещества. Они могут образоваться и в тканях организма под влиянием солнечного света(инсоляция).

Раздражения солнечными лучами рецепторов глаз и кожи, стеронами пищеварителнього тракта и других органов, а также обонятельные, зрительные, слуховые и осязательные восприятия, возникающие особенно интенсивно в присутствие самца, по центростремительным нервам передаются воспринимающим центрам коры головного мозга. От анализаторов коры идут импульс по центробежным путям к гипоталамусу. Здесь, в частности в супраоптичсеких и паравентрикулярных его ядрах, образуется нейросекрет (рилизинг-фактор), который через кровь(воротную вену) воздействует на гипофиз, побуждая последний к выделению ФСГ. Поступление в кровь фолликулостимулирующего гормона обусловливает развитие и созревание фолликула. Созревание фолликула сопровождается образованием эстрагенов, которые через хеморецепторы и анализаторы головного мозга вызывают течку, общее возбуждение и охоту. Наличие большого количества эстрогенов затормаживает секрецию ФСГ и одновременно стимулирует выделение ЛГ, вызывающего овуляцию и образование желтого тела. Гормон желтого тела тормозит дальнейшее выделение ЛГ и стимулирует лютеотропную функцию гипофиза, не препятствуя секреции ФСГ, в результате чего происходит рост новых фолликулов и половой цикл повторяется. Для нормального течения половых циклов необходимы также гормоны эпифиза (через него реализуются световые воздействия), надпочечников, щитовидной и других желез.

Влияние всех горомнов полового цикла и само их образование в организме проиходит как следствие стимулирующего действия нервной систумы. Под денервации гипофиза(нарушение нервных связей) его функции нарушаются, половые циклы прекращаются.

Стадии полового цикла.

 Половой цикл – сложный нейрогуморальный рефлекторный процесс, сопровождающийся комплексом физиологических и морфологических изменений в половых органах и во всем организме самки от одной стадии возбуждения до другой. В этот период происходит ряд изменений, легко заметных или иногда неуловимых даже современными тончайшими микроскопическими, химическими и биологическими методами исследования. В половом цикле различают три стадии:

1) возбуждения;

2) торможения

3) уравновешивания.

Стадия возбуждения полового цикла характеризуется ярким проявлением четырех феноменов: течки, полового возбуждения (общая реакция), охоты, созревания фолликулов и овуляции. Каждый из этих феноменов является специфическим и отражает какую-либо одну сторону полового цикла. Указанные феномены протекают во взаимной связи, но возникают и проявляются не одновременно, а развиваются и угасают соответственно своим закономерностям и условиям существования организма. При каждом феномене выявляется ритмичное нарастание морфологических и физиологических изменений с последующим их торможением и уравновешиванием.

В стадии возбуждения все рефлексы подчиняются половым рефлексам вплоть до ослабления или даже полного торможения такого могучего рефлекса, как пищевой. У самок повышается кровяное давление, изменяются состав крови, качество молока. Но особенно отчетливые изменения отмечаются в половых органах, в которых разрастаются клетки не только мышечного и слизистого слоев, но и нервных образований. В эндометрии и особенно в миометрии заметно усиливается кровоток, значительно повышаются окислительные процессы, выражающиеся в усилении поглощения кислорода слизистой оболочкой матки, активности каталазы и пероксидазы (Г. В. Зверева).

Главная особенность этой стадии – преобладание пролиферативных процессов в половой и других системах организма. Стадия возбуждения начинается с постепенного нарастания комплекса этих процессов в половом аппарате, обусловленных развитием фолликулов.

Течка (oestrus) – процесс морфологических изменений и выделения слизи из половых органов самки. Ее диагностируют осмотром наружных половых органов, влагалища, шейки матки, исследованием выделяющейся из половых органов слизи, клиническими и лабораторными методами. Течка характеризуется ярко выраженными пролиферативными процессами. Происходят сильная гиперемия всех компонентов полового аппарата, образование и разрастание желез слизистой оболочки яйцепроводов, рогов, тела и шейки матки. Вместо 3–4 слоев эпителия слизистая оболочка влагалища и мочеполового преддверия покрываются 18–20 слоями; одновременно отторгаются эпителиальные клетки. Поэтому при микроскопии влагалищного мазка преимущественно обнаруживаются клетки плоского многослойного эпителия и лейкоциты. Во время течки отмечаются сильная гиперемия половых органов, набухание слизистой оболочки и усиленное функционирование желез преддверия влагалища, шейки матки и труб. У некоторых животных (у собак, реже у коров) гиперемия сопровождается разрывом мелких сосудов с кровотечением, вследствие чего слизь приобретает кровянистый оттенок.

В период течки шейка матки раскрывается и через нее во влагалище выделяется слизь, которая затем вытекает наружу.

Наросшие во влагалище слои клеток многослойного эпителия подвергаются ороговению и отторгаются. Поэтому при микроскопии мазка, изготовленного из содержимого влагалища, видна сплошная масса безъядерных клеток – чешуек (у некоторых животных и огромное количество лейкоцитов). Матка увеличена, сочная, возбудимость ее повышена. По степени раскрытия шейки матки и количеству выделяющейся слизи различают течку первой, второй и третьей степени.

Половое возбуждение (общая реакция) – изменение в поведении самки во время стадии возбуждения, возникающее в связи с фазами созревания фолликула. Половое возбуждение наступает позднее течки и проявляется более или менее ярко выраженной общей реакцией организма в виде беспокойства, отказа от корма, а также снижением молочной продуктивности, изменением качества молока и другими признаками.

При половом возбуждении самка проявляет «интерес» к самцу, может прыгать на него или на других самок, позволяет вспрыгивать на себя другим самкам, но садку самца не допускает. По мере увеличения в крови концентрации эстрогенов усиливаются течка и половое возбуждение; воздействие этих гормонов на нервную систему вызывает половую охоту.

Охота (половая охота) (libido sexualis) – положительная сексуальная реакция самки на самца, т. е. проявление у самки полового рефлекса, выражающегося в своеобразном ее поведении в присутствии самца. Во время охоты самка стремится приблизиться к самцу, принимает позу для полового акта, часто производит акт мочеиспускания, завершающийся ритмичными сокращениями половых губ, допускает садку и коитус.

Созревание фолликулов и овуляция.

Различают несколько стадий развития фолликулов. Вначале они мелкие и называются примордиальными (первичными) (folliculi primarii). Они располагаются в поверхностном слое коркового вещества (под белочной оболочкой). В центре примордиального фолликула находится, как правило, одна небольшая яйцеклетка (овоцит первого порядка), окруженная одним слоем уплощенных фолликулярных клеток. Однако встречаются фолликулы с несколькими яйцеклетками. Затем идет превращение примордиальных фолликулов во вторичные (растущие), а затем в зрелые. Они занимают всю толщу коркового вещества, выступая на поверхности яичника. Такие фолликулы у крупных животных можно пальпировать через прямую кишку и определить их примерную величину, форму и степень созревания.

Процесс вскрытия созревшего фолликула и выделения из него яйцевой клетки называется овуляцией. У домашних животных бывает два варианта овуляции: рефлекторная – у верблюдицы, кошки, крольчихи, нутрии и некоторых других животных происходит только после коитуса (у крольчихи через 10 ч, у норки – через 36–48 и у соболихи – через 72–84 ч); спонтанная (независимо от полового акта) – у большинства самок сельскохозяйственных животных. Однако в этом случае коитус ускоряет наступление овуляции.

Стенка зрелого фолликула истончается, и на его поверхности появляется коническое возвышение, лишенное сосудов и фолликулярных клеток. В этом месте под влиянием увеличения внутрифолликулярного давления, действия фермента коллагеназы, разрыхляющего оболочку фолликула, оболочка разрывается и образуется овальное отверстие, через которое медленно вытекает фолликулярная жидкость с яйцеклеткой. После овуляции на месте лопнувшего фолликула образуется углубление с дряблыми краями, легко определяемое у крупных животных при ректальной пальпации яичника. Яичник уменьшается и становится мягковатым. Опорожненная фолликулярная полость фолликула заполняется вначале кровью, а затем быстрорастущими клетками фолликулярного эпителия (зернистого слоя). Последние, приобретая многоугольную форму, превращаются в лютеиновые клетки, откладывающие желтый пигмент – лютеин.

Так формируется желтое тело (названное по его цвету), разделенное соединительнотканными тяжами на дольки. Образовавшееся желтое тело (coгрus luteum) плотнее фолликула, у коров оно часто выступает на поверхности яичника и при ректальной пальпации хорошо отличимо от фолликула, нередко превышая его размеры.

Желтое тело является временной железой внутренней секреции, выделяющей гормон прогестерон. Он вызывает подготовку слизистой оболочки матки к нидации зародыша и развитию плацент, способствует сохранению беременности и разрастанию железистой ткани молочной железы. Прогестерон препятствует росту новых зрелых фолликулов и их овуляции, а поэтому у беременных самок отсутствуют половые циклы.

Стадия торможения – стадия ослабления признаков полового возбуждения и течки. Она начинается сразу же после стадии возбуждения. Животное успокаивается, аппетит постепенно восстанавливается, качество молока, состав крови, строение слизистой оболочки половых путей и другие сдвиги, возникшие в стадии возбуждения, выравниваются. Самка становится агрессивно настроенной к самцу.

Таким образом, особенность стадии торможения – это преобладание явлений инволюции, т. е. обратного развития морфологических и физиологических процессов, возникших в стадии возбуждения.

Стадия уравновешивания наступает после стадии торможения половых процессов и длится до наступления новой, очередной стадии возбуждения. В этой стадии общее состояние самки уравновешено, у нее безразличное или отрицательное отношение к самцу (отсутствие охоты), в яичниках имеются фолликулы и функционирующие желтые тела полового цикла.

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться: