Предмет и место экологии в системе биологических наук. Связь с науками об окружающей среде

Предмет и место экологии в системе биологических наук. Связь с науками об окружающей среде

Экология – это наука о взаимоотношениях живых существ между собой и с окружающей их природой, о структуре и функционировании надорганизменных систем.

Термин «экология» в 1866 г. ввел немецкий эволюционист Эрнст Геккель. Э. Геккель считал, что экология должна изучать различные формы борьбы за существование. В первичном значении, экология – это наука об отношениях организмов к окружающей среде.

Объектом экологии являются биологические системы надорганизменного уровня: популяции, сообщества, экосистемы.

Предметом экологии являются взаимоотношения организмов и надорганизменных систем с окружающих их органической и неорганической средой.

Задачи современной экологии:

–Изучение структуры пространственно-временных объединений организмов (популяций, сообществ, экосистем, биосферы).

–Изучение круговорота веществ и потоков энергии в надорганизменных системах.

–Изучение закономерностей функционирования экосистем и биосферы в целом.

–Изучение реакции надорганизменных систем на воздействие разнообразных экологических факторов.

–Моделирование биологических явлений для экологического прогнозирования.

–Создание теоретической основы охраны природы.

–Научное обоснование производственных и социально-экономических программ.

Структура современной экологии

Экология делится на фундаментальную и прикладную. Фундаментальная экология изучает наиболее общие экологические закономерности, а прикладная – использует полученные знания для обеспечения устойчивого развития общества.

Основу экологии составляет биоэкология как раздел общей биологии.

Особенно тесные связи установились между экологией и физиологией. В результате выделилось и успешно развивается новое направление – экологическая физиология.

Произошло сближение экологии и морфологии. Экология связана с систематикой. Существует также взаимосвязь современной экологии с эволюционным учением и генетикой. На базе экологии развиваются биогеография, молодая наука этология (наука о поведении животных), палеоэкология и т.д.

Выясняя характер влияния физических факторов среды на организмы и ответные реакции последних, экология не обходится без таких небиологических наук, как климатология, метеорология, ландшафтоведение (физическая география). Геоморфология и почвоведение также сблизились с экологией, поскольку многие процессы образования и разрушения почв происходят под влиянием деятельности сообществ животных и растений.

Экология как общая биологическая наука также может быть расчленена на составные части: на экологию животных, экологию растений, экологию насекомых, экологию лесных пород.

Логистический рост популяции. Уравнение Ферхюльста-Пирла. Емкость среды. Предел роста и причины его определяющие

Смотри вопрос № 7

Естественно, экспоненциальный рост популяции не может быть вечным. Рано или поздно ресурс исчерпается, и рост популяции затормозится. Каким будет это торможение? Практическая экология знает самые разные варианты: и резкий взлет численности с последующим вымиранием популяции, исчерпавшей свои ресурсы, и постепенное торможение прироста по мере приближения к определенному уровню. Проще всего описать медленное торможение. Простейшая описывающая такую динамику модель называется логистической и предложена (для описания роста численности популяции человека) французским математиком Ферхюльстом еще в 1845 году. В 1925 году аналогичная закономерность была заново открыта американским экологом Р. Пирлем, который предположил, что она носит всеобщий характер.В логистической модели вводится переменная K — емкость среды, равновесная численность популяции, при которой она потребляет все имеющиеся ресурсы. Прирост в логистической модели описывается уравнением dN/dt=r×N×(K-N)/K

Пока N невелико, на прирост популяции основное влияние оказывает сомножитель r×N и рост популяции ускоряется. Когда становится достаточно высоким, на численность популяции начинает оказывать основное влияние сомножитель (K-N)/K и рост популяции начинает замедляться. Когда N=K, (K-N)/K=0 и рост численности популяции прекращается.

При всей своей простоте логистическое уравнение удовлетворительно описывает много наблюдаемых в природе случаев и до сих пор с успехом используется в математической экологии.

Принципы классификации межпопуляционных взаимодействий. Основные типы взаимодействий популяций. Примеры

Разнообразные связи популяций в экосистемах прежде всего подразделяют на прямые и косвенные. В первом случае наблюдается непосредственный контакт между особями взаимодействующих популяций, форма которого вырабатывалась исторически, во втором – адаптации к непосредственному контакту у особей взаимодействующих популяций нет, и в процессе эволюции они приспосабливались лишь к результатам жизнедеятельности друг друга. Прямые и косвенные связи могут проявляться в самых разнообразных формах взаимодействий, среди которых по функциональному признаку можно выделить топические, трофические, фабрические и форические. Первая форма связи – случай, когда особи популяции одного вида видоизменяют физико-химические условия существования другого (например аэрация воды фотосинтетиками). Трофические связи проявляются в питании особей одного вида за счет живых особей другого вида, продуктов их жизнедеятельности или их мертвых остатков. Если особи одного вида используют представителей другого, их части или мертвые остатки для «фабрикации» своих сооружений, имеет место фабрическая связь. Форические связи возникают, когда перемещение особей одного вида закономерно осуществляется представителями другого.

Консорции – системы, состоящие из организмов демерминантов и зависящих от них непосредственно консортов. По своему биологическому значению взаимосвязи между популяциями крайне многообразны. Наиболее часто они проявляются в таких формах, как хищничество и паразитизм, конкуренция и нейтрализм, протокооперация и мутуализм, карпозы, комменсализм и аменсализм, стимулирование и ингибирование.

Нейтрализм и конкуренция. Это наиболее характерные взаимоотношения между популяциями особей одного трофического уровня. Прямые конкурентные пищевые отношения, как правило, возникают у популяций со сходным типом питания. Правило Гаузе: близкородственные виды, занимающие сходные экологические ниши, не могут сосуществовать вместе. Близкие виды либо сменяют друг друга в пространстве по градиенту того или иного фактора, либо занимают разные экологические ниши. Важной особенностью пищевой конкуренции является то, что она имеет место тогда, когда пищи ограничено. Бывают 2 формы конкурентных отн-й: прямая (между видовыми популяциями складываются направленные антагонистические отношения, выражающиеся в разных формах взаимного угнетения: драки, перекрытие доступа к ресурсу), косвенная(1 из видов монополизирует ресурс или местообитане, ухудшая при этом условия сущ-ния др. вида, обладающего сходными требованиями к среде и ресурсам, успех определяется биол.особенностями.).

Нейтральные отношения обычно наблюдаются у лидирующих видов данного трофического уровня.

Хищничество и паразитизм. Взаимодействия типа «хищник-жертва» и «паразит-хозяин» доминируют в отношениях популяций смежных трофических уровней. Роль хищников в экосистеме: когда защищенность жертвы мала, а хищников много, они могут сильно снижать численность поражаемой популяции. Если при этом хищник не может перейти на добывание другой пищи, то его численность также снижается. Т. о., создается подвижное равновесие между плотностью популяций хищника и жертвы, достигаемое через колебания численности обоих компонентов системы.

Когда поражаемость жертвы невелика (наличие укрытий и других средств защиты), хищник в отношении ее выступает как стабилизатор численности. Поддерживая плотность популяции жертвы на некотором уровне, хищники предупреждают демографические взрывы (резкие увеличения численности).

В некоторых случаях наблюдается взаимоприспособленность, обеспечивающая хищнику удовлетворение его пищевых потребностей с наименьшим ущербом для популяции потребляемых организмов. ПРИМЕР в морских экосистемах для некоторых организмов хищников характерно то, что они прекращают питание в период размножения. Эти перерывы в питании совпадают во времени с появлением личинок кормовых организмов. Следовательно, хищники после размножения съедают их гораздо меньше, чем на стадии выметывания личинок.

Паразиты играют в экосистемах примерно ту же роль, что и хищники. В одних случаях они вызывают резкие периодические снижения численности поражаемых ими популяций, в результате чего падает численность самих паразитов. Если численность паразитов не очень велика и поражаемость ими ограничена, они могут играть роль стабилизатора плотности популяций. Когда происходят резкие перестройки экосистем и во взаимодействие вступают паразит и хозяин, исторически не адаптированные друг к другу, их отношения могут принимать крайне острый характер (до полного исчезновения популяций хозяина).

ПРИМЕР: Наблюдения над некоторыми видами пиявок показали, что паразитирование на рыбах приводит к повышению эффективности использования хозяином корма; создается система «паразит-хозяин», работающая как единое целое.

Протокооперация и мутуализм. Эти две формы взаимовыгодных отношений не всегда хорошо разграничиваются между собой. Мутуализм – форма совместного существования организмов, при котором партнеры или один из них не могут существовать друг без друга. ПРИМЕР, термиты и некоторые организмы их кишечника, превращающие целлюлозу древесины в усвояемые вещества; в желудке и кишечнике человека обитает 400–500 видов микроорганизмов, без многих из которых человек обойтись не может.

Различные формы протокооперации создаются, например, когда особи некоторых видов ищут контакта с животными, очищающими их кожу и даже ротовую полость от паразитов и грязи.

Карпозы, комменсализм и аменсализм. Карпозы – все формы сожительства, выгодные для одной из двух популяций и практически безвредные для другой. Если карпоз сопровождается питанием организма за счет другого без нанесения вреда последнему, то говорят о комменсализме, т.е. один из партнеров питается остатками пищи или продуктами выделения другого. Одностороннее отрицательное влияние одной популяции на другую без извлечения пользы для себя называется аменсализмом. ПРИМЕР карпозов может служить прикрепления водорослей к животным. ПРИМЕР аменсализма может служить отрицательное воздействие некоторых организмов, взмучивающих грунт, на развитие водорослей. ПРИМЕР комменсализма может служить обитание в трубках полихет веслоногих рачков, питающихся секретом эпидермальных желез и фекальными комочками червей.

Стимуляция и ингибирование. В экосистемах важную роль во взаимодействии популяций играют биохимические процессы, реализующиеся через выделение в среду метаболитов, их перенос в пространстве. В одних случаях наблюдается стимулирующее воздействие одних популяций на другие, в других – ингибирующее. Под ингибированием понимают замедление развития особей какого-либо вида, вызываемое веществом, выделяемым другим организмом. ПРИМЕР, токсичные выделения некоторых микроводорослей, вызывающих красные приливы (окрашивание воды в красный или коричневый цвета), вызывают и массовую гибель некоторых видов рыб, попадающих в зоны этих приливов. Массовое же развитие микроводорослей, вызывающих эти приливы, обусловлено большим количеством ионов железа, оказывающих стимулирующее действие на них.

Внутривидовая конкуренция. Авторегуляция численности популяции. Межвидовая конкуренция и конкурентное вытеснение видов. Условия равновесия. Модель Лотки – Вольтерра и принцип конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе

Внутривидовая конкуренция

Это конкуренция между представителями одной или нескольких популяций вида. Идёт за ресурсы, внутригрупповое доминирование, самок/самцов и т.д.

Межвидовая конкуренция

Это конкуренция между популяциями разных видов несмежных трофических уровней в биоценозе. Она связана с тем, что представители разных видов сообща используют одни и те же ресурсы, которые обычно ограничены. Ресурсы могут быть как пищевые (например, одни и те же виды жертв у хищников или растений — у фитофагов), так и другого рода, например наличие мест для выведения потомства, убежищ для защиты от врагов и т. п. Виды могут конкурировать и за доминирование в экосистеме. Существует две формы конкурентных взаимотошений: прямая конкуренция (интерференция) и косвенная (эксплуатация). При прямой конкуренции между популяцими видов в биоценозе эволюционно складываются антагонистические отношения (антибиоз), выражающиеся разными видами взаимного угнетения (драки, перекрытие доступа к ресурсу, аллелопатия и т.д.). При косвенной конкуренции один из видов монополизирует ресурс или местообитание, ухудшая при этом условия существования конкурентного вида сходной экологической ниши.

Конкурировать могут в природе как эволюционно близкие виды, так и представители очень далеких групп. Например, суслики в сухой степи выедают до 40% растительного прироста. Это значит, что пастбища могут прокормить меньшее число сайгаков или овец. А в годы массового размножения саранчи пищи не хватает ни сусликам, ни овцам.

Авторегуляция (саморегуляция) численности и плотности популяции – общебиологическое явление. Свойственна видам, находящимся на разных уровнях эволюционного развития. Наиболее изученной она является у птиц и млекопитающих.

Среди сигнальных факторов одним из важнейших является сигнальный уровень численности популяции. Если частота встреч взрослых особей превышает определённый порог, то в популяции начинают действовать механизмы, направленные на снижение численности или ограничение её роста.

Для животных, ведущих групповой образ жизни, характерна определённая оптимальная плотность, при которой популяция наиболее рационально использует ресурсы среды и обеспечивает устойчивое воспроизводство численности. Оптимальная плотность регулируется генетически закреплёнными адаптивными механизмами.

Сигнальным фактором при снижении численности является эффект группы. Вынужденное одиночество или недостаточная численность группы приводят к тому, что животные не в состоянии эффективно реализовать своё пищевое и половое поведение (перестают размножаться, добывать пищу и так далее).

Другим важным сигнальным фактором является эффект массы, который выражается в неблагоприятном изменении среды обитания при чрезмерном увеличении плотности популяции.

В Природе эффект группы и эффект массы трудно различить, так как они проявляются одновременно. Наблюдая эту универсальную закономерность, американский зоолог и эколог У.К. Олли (1885–1955) сформулировал положение, которое носит название принцип Олли: для каждого вида животных существует оптимальный размер группы и оптимальная плотность популяции.

В 1934 г. Гаузе было сформулировано правило, получившее название принципа конкурентного исключения или принципа Гаузе, согласно которому близкородственные виды, занимающие сходные экологические ниши, не могут сосуществовать вместе. Близкие виды либо сменяют друг друга в пространстве по градиенту того или иного фактора, либо занимают разные экологические ниши. Смена по градиенту означает, что виды могут занимать те биотопы (существование в которых по какому-то фактору затруднено), которые при отсутствии конкуренции они занимать бы не стали. Важной особенностью пищевой конкуренции является то, что она имеет место тогда, когда пища имеется в ограниченном количестве.

Модель Лотки — Вольтерра — модель межвидовой конкуренции, названная в честь её авторов — (Лотка, 1925; Вольтерра 1926), которые предложили модельные уравнения независимо друг от друга.

Такие уравнения можно использовать для моделирования систем «хищник-жертва», «паразит-хозяин», конкуренции и других видов взаимодействия между двумя видами (Одум, 1986)

В математической форме предложенная система имеет следующий вид:

Рыба-клоун и морской анемон

Примером мутуализма является симбиоз рыб-клоунов с актиниями. Вначале рыба слегка касается актинии, позволяя ей ужалить себя и выясняя точный состав слизи, которым покрыта актиния, — эта слизь нужна актинии, чтобы она сама себя не жалила. Затем рыба-клоун воспроизводит этот состав и после этого может прятаться от врагов среди щупалец актинии. Рыба-клоун заботится об актинии — вентилирует воду и уносит непереваренные остатки пищи. Рыбки никогда не удаляются далеко от «своей» актинии. Самцы прогоняют от неё самцов, самки — самок. Территориальное поведение, видимо, стало причиной контрастной окраски.

Самая тесная форма мутуализма — когда один организм живёт внутри другого. Поразительным примером этого служит система органов пищеварения коров и других жвачных животных. Коровы, как и человек, не способны переварить целлюлозу — вещество, которое в большом количестве содержится в растениях. Но у жвачных животных есть особый орган — рубец. Он представляет собой полость, в которой живут множество микробов. Растительная пища, после того как животное её прожевало, попадает в рубец, и там эти микробы разрушают целлюлозу. (Животное может отрыгнуть и вновь прожевать частично расщеплённую пищу — именно этим и занимаются коровы, когда пережёвывают свою жвачку.) Рубец коровы — это замкнутая микроэкосистема, образованная множеством различных микроорганизмов, задача которых состоит в переработке целлюлозы для своего хозяина. Аналогично корневая система высших растений образована переплетением корневой ткани и грибных нитей, так что грибы снабжают растение минеральными веществами.

Мутуализм может быть «жёстким» или «мягким». В первом случае сотрудничество жизненно необходимо для обоих партнёров (они связаны отношениями коадаптации), во втором отношения более или менее факультативны (это называется протокооперацией).

Хищничество

Часто термином «хищничество» определяют всякое выедание одних организмов другими. В природе этот тип биотических взаимоотношений широко распространен. От их исхода зависит не только судьба отдельного хищника или его жертвы, но и некоторые важные свойства таких крупных экологических объектов, как биотические сообщества и экосистемы.

Значение хищничества можно понять лишь рассматривая это явление на уровне популяций. Длительная связь между популяциями хищника и жертвы порождает их взаимозависимость, которая действует подобно регулятору, предотвращая слишком резкие колебания численности или препятствуя накоплению в популяциях ослабленных или больных особей. В ряде случаев хищничество может существенно ослаблять отрицательные последствия межвидовой конкуренции, повышать устойчивость и разнообразие видов в сообществах.

Установлено, что при длительном совместном существовании взаимодействующих видов животных и растений их изменения протекают согласованно-то есть эволюция одного вида частично зависит от эволюции другого. Такая согласованность в процессах совместного развития организмов разных видов называется коэволюцией.

Адаптация хищников и их жертв в совместном эволюционном развитии приводит к тому, что отрицательные влияния одного из них на другой становятся слабее. Применительно к популяции хищника и жертвы это означает, что естественный отбор будет действовать в противоположных направлениях. У хищника он будет направлен на увеличение эффективности поиска, ловли и поедания жертвы. А у жертвы – благоприятствовать возникновению таких приспособлений, которые позволяют особям избежать их обнаружения, поимки и уничтожения хищником.

По мере того как жертва приобретает опыт избегать хищника, последний вырабатывает более эффективные механизмы ее поимки.

В действиях многих хищников в природе как бы присутствует расчетливость. Хищнику, например, «невыгодно» полное уничтожение жертвы, и, как правило, этого не случается.

Хищник уничтожает в первую очередь тех особей, которые медленно растут и слабо размножаются, но оставляет особей быстрорастущих, плодовитых, выносливых.

Хищничество требует больших затрат энергии. Во время охоты хищники нередко подвергаются опасностям. Например, крупные кошки при нападении часто гибнут, например, при столкновении со слонами или кабанами. Иногда они гибнут от столкновения с другими хищниками в ходе межвидовой борьбы за добычу.

Пищевые отношения, в том числе хищничество, могут являться причиной регулярных периодических колебаний численности популяций каждого из взаимодействующих видов.

Периодические колебания численности хищника и его жертвы подтверждены экспериментально. Инфузорий двух видов помещали в общую пробирку. Хищные инфузории довольно быстро уничтожали своих жертв, а затем сами погибали от голода. Если в пробирку добавляли целлюлозу (вещество, замедляющее передвижение хищника и жертвы), в численности и того и другого вида начинали происходить циклические колебания. На первых порах хищник подавлял рост численности мирного вида, но впоследствии сам начинал испытывать недостаток пищевого ресурса. В результате происходило снижение численности хищника, а следовательно – ослабление его давления на популяцию жертвы. Через некоторое время рост численности жертвы возобновлялся; ее популяция увеличивалась. Таким образом, вновь возникали благоприятные условия для оставшихся хищных особей, которые реагировали на это увеличением скорости размножения. Цикл повторялся.

Последующее изучение взаимоотношений в системе «хищник – жертва» показало, что устойчивость существования как популяции хищника, так и популяции жертвы значительно повышается, когда в каждой из популяций действуют механизмы самоограничения роста численности (например, внутривидовая конкуренция).

Каково же значение популяций хищников в природе? Убивая более слабых, хищник действует подобно селекционеру, ведущему отбор семян, дающих наилучшие всходы. Влияние популяции хищника приводит к тому, что обновление популяции жертвы происходит быстрее, так как быстрый рост ведет к более раннему участию особей в размножении. Одновременно увеличивается потребление жертвами их пищи (быстрый рост может происходить лишь при более интенсивном потреблении пищи). Количество энергии, заключенной в пище и проходящей через популяцию быстрорастущих организмов, также возрастает. Таким образом, воздействие хищников увеличивает поток энергии в экосистеме.

В результате избирательного уничтожения хищниками животных с низкой способностью добывать себе корм (медлительных, хилых, больных) выживают сильные и выносливые. Это относится ко всему животному миру: хищники улучшают (в качественном отношении) популяции жертв.

Разумеется, в животноводческих районах необходимо регулировать численность хищников, так как последние могут причинять вред домашнему скоту. Однако в районах, недоступных для охоты, хищники должны быть сохранены для пользы как популяций жертв, так и взаимодействующих с ними растительных сообществ.

Паразитизм

В отличие от хищничества паразитизм характеризуется следующими основными особенностями:

1) паразит в течение всей своей жизни нападает всего на одну особь (редко – на многих) и поедает только часть своей жертвы (хозяина); паразит причиняет хозяину вред, но очень редко приводит к его быстрой гибели;

2) паразит обязательно живет (постоянно или временно) в теле или на поверхности тела своего хозяина – поэтому паразиты обычно намного мельче хозяев;

3) паразит гораздо теснее связан со своим хозяином, чем хищник с жертвой. Это результат естественного отбора и узкой специализации видов.

Ленточные черви, печеночная двуустка, вирус кори, туберкулезная палочка – все это обычные примеры паразитов, которые поражают многих животных. Можно привести длинный список паразитов, вредящих растениям. К таким паразитам нередко относятся грибы, микроорганизмы, растения. Таковы, например, повилика, заразиха, фитофтора, вирус табачной мозаики, головневые и ржавчинные грибы.

Некоторых насекомых выделяют в отдельную экологическую группу паразитоидов. Взрослые насекомые этой группы ведут свободный образ жизни, но яйца откладывают либо в тело личинки другого насекомого, либо на поверхность его, а иногда – в тело пауков и мокриц. Вылупившиеся из яиц личинки развиваются в теле своего хозяина, питаясь его тканями. Сначала личинка наносит хозяину незначительный вред, но по мере своего развития она почти целиком съедает его.

Паразитоиды занимают промежуточное положение между хищниками и паразитами. С хищниками их сближает то, что от их действий хозяин погибает. Однако настоящий хищник непосредственно нападает на свою жертву и питается ею. Нападением паразитоида на жертву (хозяина) является откладывание самкой яйца, хотя в действительности именно личинка, которая вывелась из этого яйца, питается за счет хозяина.

Передача паразита от одного хозяина к другому является важнейшей стадией любого паразитарного заболевания. От особенностей передачи во многом зависит скорость распространения возбудителей болезни в популяции хозяина. Когда микропаразиты передаются непосредственно, заражение происходит при физическом контакте между особями хозяина, и скорость распространения возбудителя обычно прямо пропорциональна частоте встреч зараженных хозяев с восприимчивыми незараженными. Следовательно, в плотной популяции хозяина эта скорость всегда будет выше, нежели в разреженной.

В динамике взаимодействий популяций паразит–хозяин и хищник–жертва много общего. Например, повторяющиеся (циклические) вспышки эпидемий кори и других детских болезней в точности соответствуют колебаниям численности популяций хищника–жертвы. Это сходство определяется тем, что приобретение иммунитета невосприимчивыми (переболевшими) особями влияет на популяцию паразитов так же, как снижение плотности популяции жертвы на популяцию хищника.

В некоторых случаях, однако, динамика паразитизма может сильно отличаться от динамики хищничества в силу того, что популяция паразита зависит не только от популяции основного хозяина, но и от популяций промежуточных хозяев и переносчиков.

Индексы биоразнообразия

В настоящее время предложено более 40 индексов, которые предназначены для оценки биоразнообразия. Индексы, применяемые в анализе разнообразия сообществ, должны удовлетворять следующим требованиям:

1. Разнообразие сообщества тем выше, чем больше в нем количество видов;

2. Разнообразие сообщества тем выше, чем выше его выравненность.

Большинство различий между индексами, измеряющими биоразнообразие, заключается в том, какое значение они придают выравненности и видовому богатству.

Индексы видового богатства

Важной мерой оценки разнообразия для ограниченного в пространстве и во времени сообщества, для которого точно известно число составляющих его видов и особей, является видовое богатство. Однако в большиинстве случаев исследователь имеет дело с выборкой, не располагая полным списком видов сообщества. В этом случае необходимо использовать «нумерическое видовое богатство», т. е. число видов на строго оговоренное число особей или на определенную биомассу, и видовую плотность.

Видовая плотность (например, на 1 м2) - наиболее распространенный показатель видового богатства, особенно среди ботаников и почвенных зоологов. Показатель «нумерическое видовое богатство» используется реже, хотя более популярно его применение при исследовании водных объектов. Например, при исследовании экологических воздействий на сообщества рыб можно использовать показатель число видов на 1000 рыб.

Не всегда можно добиться равного размера всех выборок. Но следует всегда помнить, что при увеличении объема выборки число видов всегда растет.

Различные сочетания S (число выявленных видов) и N (общее число особей всех S видов) лежат в основе простых показателей видового разнообразия:

индекса видового богатства Маргалефа:

DMg = S – 1/LnN,

где: DMg - индекс Маргалефа

S - число видов

N – число особей всех видов

индекса видового богатства Менхиника:

DMn = S/√N,

где: DMn – индекс Менхиника

S - число видов

N – число особей всех видов

Например, 5 октября 1997 года в Театральном парке г. Ростова-на-Дону в результате экскурсии была получена выборка, которая насчитывала 17 видов птиц, представленных 149 особями. Разнообразие будет составлять: по индексу Маргалефа - DMg - 3,2 , по индексу Менхиника - DMn= 1,4.

Достоинство этих индексов - легкость расчетов. Большая величина индекса соответствует большему разнообразию.

Абиотические факторы

К абиотическим факторам относятся разнообразные воздействия неживых (физико-химических) компонентов природы на биологические системы. Выделяют следующие основные абиотические факторы:

– световой режим (освещенность);

– температурный режим (температура);

– водный режим (влажность),

– кислородный режим (содержание кислорода);

– физико-механические свойства среды (плотность, вязкость, давление);

– химические свойства среды (кислотность, содержание разнообразных химических веществ).

Кроме того, существуют дополнительные абиотические факторы: движение среды (ветер, течение воды, прибой, ливни), неоднородность среды (наличие убежищ).

Неблагоприятные факторы, вызывающие стресс, называются стрессорами.

Иногда действие абиотических факторов приобретает катастрофический характер: при пожарах, наводнениях, засухах. При крупных природных и техногенных катастрофах может наступать полная гибель всех организмов.

По отношению к действию основных абиотических факторов выделяют экологические группы организмов.

1. Видовое богатство и видовая насыщенность зависят от многих факторов, в первую очередь от условий существования фитоценоза. Главными лимитирующими факторами видового разнообразия являются температура, влажность и наличие пищевых ресурсов. Чем богаче, т.е. чем более благоприятны по сочетанию вышеуказанных факторов, условия местообитания, тем разнообразней видовой состав и продуктивность компонентов биогеоценоза. Чем сильнее для большинства видов условия произрастания отклоняются от оптимума, тем беднее и менее продуктивно сообщество, но зато тем характернее для него слагающие его биологические виды и тем многочисленней семьи организмов этих видов (Гиляров, 1980).

Самые богатые по видовому составу биоценозы тропических лесов, с разнообразным животным миром. В них трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида. Наиболее бедны видами биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям.

ПРИМЕР. В биоценозы тропических лесов входят десятки тысяч видов растений, сотни тысяч видов беспозвоночных и несколько тысяч видов позвоночных животных. Биоценозы же тундры, пустыни включают несравненно меньшее количество видов. По данным Б. А. Тихомирова, на Таймыре в тундровом биоценозе насчитывается всего 139 видов высших растений, 670 видов низших растений, около 1000 видов животных и 2500 видов микроорганизмов. Естественно, их биомасса и продуктивность в десятки и сотни раз меньше, чем в лесах тропиков и субтропиков.

2. Условия произрастания могут сильно различаться по теплообеспеченности, влажности и богатству почв в пределах одного региона – в зависимости от положения в рельефе и почвообразующей породы. Видовое разнообразие фитоценозов разных экотопов может различаться в десятки раз.

ПРИМЕР. На севере Дальнего Востока оптимальные для региона экотопы формируются в поймах реки на южных склонах гор (до определенной высоты н.у.м.), на юге – в средней части северных теневых склонов. Наименее благоприятные экотопы свойственны соответственно переувлажненным с наличием вечной мерзлоты в почвенном профиле северным склонам, шлейфам склонов и низменностям, на юге – крутым сухим южным склонам с маломощными каменистыми почвами и заболоченным низменностям с водоупорными глинами под почвенным слоем. В результате в поймах рек Магаданской области растут самые сложные по видовому составу высокопродуктивные травяные лиственничники (до 40-50 видов), а на северных склонах гор Южного Приморья – уникальные дальневосточные хвойно-широколиственные леса (70-80 видов). В наиболее суровых условиях на севере Дальнего Востока формируются самые бедные по составу (не более 20 видов) низкопродуктивные монодоминантные леса – заболоченные лиственничники осоково-сфагновые, на юге – сухие дубняки осоковые и марьянниково-осоковые.

3. Видовое разнообразие взаимосвязано и с разнообразием условий конкретной среды обитания, т.е. в пределах экотопа. Чем больше организмов найдут в данном биотопе подходящих для себя условий по экологическим требованиям, тем больше видов в нем поселится.

ПРИМЕР. Каменноберезняки с лиственницей и подлеском из кедрового стланика и ольховника на южных склонах гор в Северном Охотоморье, нарушенные вырубками и пожарами, отличаются самым богатым составом видов в регионе.

4. Есть и другое обстоятельство, определяющее видовую насыщенность и видовое богатство: возраст данного фитоценоза, т. е. продолжительность времени, в течение которого растения, входящие в состав фитоценоза, сживались друг с другом. Молодые, только начинающие развиваться ценозы – бедны видами по сравнению со зрелыми, или климаксными, сообществами.

Чем «старше» фитоценоз, тем при прочих равных условиях большее число видов входит в его состав, а чем «моложе» - тем меньше. А возраст фитоценоза в свою очередь зависит от возраста той территории (или акватории), где он расположен.

5. Сказывается и воздействие человека, и степень изменения среды самим сообществом (максимальная в лесах и минимальная в пустынях)

Экзогенные факторы.

В рассматриваемых экологических системах, есть как и общие так и разные внутренние и внешние факторы влияющие на природные экосистемы. Такие экзогенные факторы как: температура, влажность воздуха, интенсивность атмосферных осадков, скорость ветра и др. относятся к наземным экосистемам.

А такие факторы, например как: скорость течения, поступление растворенных и взвешенных веществ, приток организмов больше характерны для водных экологических систем.

Почва.

Почва как среда обитания (литосфера, или педосфера)

Почва, или педосфера – это рыхлый поверхностный слой суши, обладающий плодородием. Почва представляет собой трехфазную систему, в которой твердые частицы окружены воздухом и водой. В состав почвы входят разнообразные типы вещества: живое вещество (живые организмы), биогенное вещество (органические и неорганические вещества, происхождение которых связано с деятельностью живых организмов), косное вещество (горные породы) и другие. Поэтому почва представляет собой особый тип вещества в биосфере – биокосное вещество.

Почва является экологическим фактором наземно-воздушной среды обитания и, в то же время, представляет собой самостоятельную среду обитания. Постоянные обитатели почвы называются эдафобионты. Особенности действия экологических факторов в почве:

– достаточно высокое и стабильное содержание воды и разнообразных газов (промежуточное между водной и наземно-воздушной средой);

– высокая концентрация органических и неорганических веществ;

– стабильный температурный режим;

– низкая освещенность (за исключением самых поверхностных слоев) – лимитирующий фактор для фотосинтезирующих организмов;

– неоднородность почвы по вертикали и горизонтали создает условия для формирования множества экологических ниш.

Почва является средой обитания, промежуточной между водной и наземно-воздушной. С водной средой почву сближает: неоднородность по вертикали, насыщенность почвенного воздуха водяными парами и наличие других форм воды, присутствие минеральных и органических веществ в почвенных растворах, возможность передвигаться в трех измерениях. С наземно-воздушной средой почву сближает: наличие почвенного воздуха, возможность пересыхания верхних горизонтов, резкие изменения температуры в верхних слоях.

Таблица 1

Биотические факторы.

Под биотическими факторами понимают совокупность влияния жизнедеятельности одних организмов на другие, характеризуемого взаимоотношениями между животными, растениями и микроорганизмами. Эти взаимоотношения (коакции) чрезвычайно многообразны. Коакции разделяют на: прямые и косвенные. Прямые связаны с непосредственным воздействием одних организмов на другие; косвенные проявляются, например, в том, что растения своим присутствием изменяют режимы абиотических факторов среды для животных или других растений.

Взаимодействия живых организмов классифицируют с точки зрения их реакции друг на друга. При этом выделяют:

- гомотипические реакции, под которыми понимают взаимодействия между особями одного и того же вида;

- гетеротипические реакции – коакции между индивидуумами разных видов.

Растения создают первичное органическое вещество на Земле, а значит, и обеспечивают необходимой энергией все иные живые организмы, представляя собой их пищу. Пищевой или трофический фактор, может разниться с точки зрения количества, качества (физиологического состава) и доступности.

Любой тип животного или растения обладает избирательностью к составу пищи: каждому растению необходимы определенные минеральные элементы. Среди животных различают виды, способные питаться одним видом растения и животного (это – монофаги), многими видами (полифаги), а также более или менее ограниченным ассортиментом кормов (широкие или узкие олигофаги).

Наиболее распространенный тип взаимоотношений между животными – хищничество, т.е. непосредственное пожирание одних видов другими. Травоядных – плотоядными, насекомых – птицами, мелких рыб – крупными. Хищничество наблюдается и среди беспозвоночных, известны хищные насекомые, черви, моллюски, хищные простейшие и бактерии.

Другой вид коакций – паразитизм в различных формах. В самом обычном случае организм-паразит постоянно живет на теле или внутри тела другого животного (хозяина). Это гельминты животных, вши, блохи, клещи, некоторые простейшие – возбудители опасных заболеваний человека и животных, это истинный паразитизм. Бывает еще периодический паразитизм, когда паразит в хозяине развивается временно. Например, некоторые насекомые во взрослой фазе живут свободно, но яйца откладывают в личинки других насекомых (бабочек, жуков), где, питаясь тканями хозяина, развивается личинка паразита.

В целом, отношения между животными и растениями могут быть более сложными и разнообразными. Некоторые животные по отношению к растениям выступают как опылители, переносчики семян, а также заболеваний; растения же могут служить укрытием для животных.

Иногда, животных, поедающих растения, и животных - паразитов и хищников рассматривают как естественных врагов тех организмов, за счет которых они существуют. Это принципиально неверно. Паразиты и хищники, зоофаги и фитофаги являются факторами среды по отношению к своим хозяевам, жертвам. Все они взаимно необходимы друг другу. В процессе их взаимодействия осуществляется естественный отбор и приспособительная изменчивость, т. е. эволюционные процессы.

Перечисленные факторы человек должен учитывать при проведении мероприятий, влияющих на отдельные популяции и экологические системы.

Радиационный баланс земной поверхности - важнейший компонент теплового баланса земной поверхности; один из основных климатообразующих факторов. Энергия радиационного баланса земной поверхности расходуется на нагревание атмосферы, испарение, теплообмен с другими слоями гидросферы и литосферы.

На Землю поступает мощный поток солнечной энергии, который поддерживает жизнь и возвращается в космическое пространство в виде теплового излучения. Можно говорить о системах превращения энергии из одной формы в другую, а именно – энергии солнечного излучения в химическую энергию, накапливаемую фотосинтезирующими растениями, а ее – в другие формы по мере прохождения пищевых цепей. Большая часть поступающей солнечной энергии превращается непосредственно в тепло: происходит нагревание почвы, воды, а от них атмосферного воздуха. Приобретенное этими составляющими геосфер тепло в существенной мере определяет климат, погоду, движение воздушных и водных масс, в конце концов обогревает все живущее на нашей планете. Постепенно тепло отдается в космическое пространство, где и теряется. В огромном потоке энергии для экосистем всех размеров есть вполне определенное место. Как установлено, в экосистемах используется весьма малая часть потока энергии.

Вся огромная масса растений использует всего 0,5% поступающей на Землю солнечной энергии. В любом случае поступающего солнечного излучения заведомо достаточно для удовлетворения любых немыслимых потребностей человечества как части биосферы. В связи с тем, что большая часть поступающей на Землю солнечной энергии при любом использовании, в конечном счете, превращается в тепло, то увеличение использования солнечной энергии не может сколько-нибудь ощутимо повлиять на динамику биосферных процессов.

Парниковый эффект

Механизм парникового эффекта можно описать следующим образом: поверхность Земли, нагреваясь из-за поступающего от Солнца излучения, сама становится источником длинноволнового инфракрасного (теплового) излучения. Часть этого излучения уходит в космос, а часть – отражается некоторыми газами атмосферы и нагревает приземные воздушные слои. Это явление, подобное удержанию тепла под прозрачной пленкой теплиц, получило название парниковый эффект.

Одно из главных положительных последствий парникового эффекта заключается в дополнительном «подогреве» поверхности нашей планеты, благодаря которому стало возможно появление жизни на Земле. Без парникового эффекта среднегодовое значение температуры воздуха у земной поверхности составляло бы всего -18оС.

Причиной возникновения парникового эффекта стало огромное количество водяного пара и углекислого газа, поступавших в земную атмосферу сотни миллионов лет назад из-за чрезвычайно активной вулканической деятельности. Из-за высокой концентрации углекислого газа, в тысячи раз превышавшей нынешнюю, наблюдался «сверхпарниковый» эффект, из-за чего температура воды в Мировом океане была близка к точке кипения.

Со временем с появлением зеленой растительности углекислый газ стал активно поглощаться из земной атмосферы, парниковый эффект стал уменьшаться, пока не установилось равновесие, которое позволяло среднегодовой температуре удерживаться на значении +15оС.

С активизацией индустриальной деятельности человека в атмосферу стали вновь выбрасываться огромные объемы диоксида углерода и других парниковых газов. В результате с 1906 по 2005 год среднегодовая температура поднялась на 0,74 градуса, и в ближайшем будущем рост будет составлять до 0,2 градуса за десятилетие.

Усиление парникового эффекта способствует изменениям климата, которые заключаются в повышении температуры и изменении частоты и интенсивности осадков. Из-за глобального потепления тают ледники, повышается уровень моря, возникает угроза биологическому разнообразию, гибнут посевы, пересыхают источники пресной воды, все это в целом негативно влияет не только на качество жизни, но и на здоровье человека.

Всеядные, включая человека.

Основной принцип трофической цепи: "Кто кого ест?"

Вторая трофическая цепь объединяет живые существа, которые метаболизируют все и всех. Эту задачу выполняют редуценты. Они доводят сложные вещества погибших организмов до простых веществ. Свойство биосферы - все представители биосферы смертны. Биологическая задача редуцентов - разлагать умерших.

Третья трофическая цепь объединяет живые существа, которые нашли более удобный способ существования, - они проникают в другой организм и питаются за счет другого живого существа. Это паразиты. Их задача весьма важная - регулировать численность видов на Земле. Паразит живет внутри человека тихо, не создавая особых проблем в здоровье, пока человек силен, и восполняет потери жизненных сил на бесконечный рост поголовья паразитов. Как только человек не в состоянии восполнять понесенные потери, паразиты, ослабляя своего хозяина все больше и больше, открывают каналы для внедрения многочисленных видов инфекций, ассоциированных с паразитами. Слабые должны погибнуть - основной принцип третьей трофической цепи.

В отличие от циклов углерода, кислорода и азота цикл фосфора в биосфере существенно разомкнут, поскольку значительная часть континентального стока фосфатов попадает в глубинные океанические осадки и накапливается там, исходя из круговорота В почве и природных водах фосфор постоянно находится в дефиците Кроме того, в результате хозяйственной деятельности человека (особенно производства фосфорных удобрений) цепь круговорота фосфора в биосфере нарушен Поэтому фосфор считается слабым звеном биотического круговорота биосферери.

Возвращение азота в атмосферу происходит в результате деятельности бактерий-денитрофикаторов, осуществляющих в анаэробной среде процесс, обратный нитрификации, восстанавливая нитраты до свободного азота.

Значительная часть азота, попадая в океан (в основном со стоком вод с континентов), используется водными фотосинтезирующими организмами, прежде всего фитопланктоном, а затем, попадая в цепи питания животных, частично возвращаются на сушу с продуктами морского промысла или птицами. Небольшая часть азота попадает в морские осадки.

Соленость:

Соленость - общее количество минеральных веществ (т.е. сухой остаток) в 1 кг морской воды. Выражается в граммах на килограмм морской воды (одна тысячная часть, или промилле, обозначается ‰).

По степени солености естественные водоемы условно подразделяются на

✕ пресные менее 0,5 промилле

✕ солоноватые 0,5-16 промилле

✕ соленые более 16 промилле, обычно 32-38, в среднем 35 промилле.

Зона быстрого возрастания солености - зона галоклина

Флуктуации :

✕ испарение с поверхности моря;

✕ выпадение осадков;

✕ приток материковых вод;

✕ горизонтальный перенос водных масс течениями;

✕ интенсивности вертикального перемешивания слоев;

✕ процессы льдообразования и таяния льдов.

Существует минимум солености около экватора и два максимума вблизи 20 с.ш. и 20 ю.ш. Появление двух максимумов связано с высокой скоростью испарения вследствие высоких температур воздуха и воздействие сильных пассат тропических областей (воздушные течения в тропосфере в области океанов между 23-30 широт в каждом полушарии).

42. Ведущее значение трофических связей для сообщества. Описание трофической структуры сообщества и ее сравнение в водных и наземных экосистемах

Трофическая (функциональная) структура экосистем. Цепи питания. Любая экосистема включает несколько трофических (пищевых) уровней или звеньев. Первый уровень представлен растениями. Их называют автотрофами (греч. аутос - сам; трофо - пища) или продуцентами (лат. продуцена - создающий). Второй и последующие уровни представлены животными. Их называют гетеротрофами (греч. геторос - другой) или консумен-тами. Последний уровень в основном представлен микроорганизмами и грибами, питающимися мертвым веществом. Их называютредуцентами (лат. редуцере - возвращать). Они разлагают органическое вещество до исходных минеральных элементов.

Взаимосвязанный ряд трофических уровней представляет цепь питания, или трофическую цепь (рис. 3). Главное свойство цепи питания - осуществление биологического круговорота веществ и высвобождение запасенной в органическом веществе энергии. Важно подчеркнуть, что цепь питания не всегда может быть полной. В ней могут отсутствовать растения (продуценты). Такая цепь питания характерна, как отмечалось выше, для сообществ, формирующихся на базе разложения животных или растительных остатков, например, накапливающихся в лесах на почве (лесная подстилка).

В цепи питания очень часто отсутствуют или представлены небольшим количеством животные (гетеротрофы). Например, в лесах отмирающие растения или их части (ветви, листья и др.) сразу включаются в звено редуцентов, которые завершают круговорот.

Исходя из положения: разнообразие - синоним устойчивости, можно заключить, что экосистемы с более длинными цепями питания характеризуются повышенной надежностью и более интенсивным круговоротом веществ.

43. Основные виды воздействия человека на биосферу

С ростом масштабов использования природных ресурсов, обусловленных промышленной революцией, антропогенное влияние на биосферу и ее компоненты объективно увеличивается. Закономерный и многосторонний процесс роста производительных сил существеннейшим образом расширил спектр воздействия человека на природу (в том числе и негативного). Вернадский отмечал, что производственная деятельность человека приобретает масштабы, сравнимые с геологическими преобразованиями. Так, к сведению лесов, распашке целинных земель, эрозии и засолению почв, снижению биоразнообразия добавились новые постоянно действующие механические и физико-химические факторы, усугубляющие экологический риск.

Человек эксплуатирует уже более 55 % суши, использует около 13 % речных вод, скорость сведения лесов достигает 18 млн. га в год.

Воздействие на биосферу сводится к четырем главным формам:

— изменение структуры земной поверхности (распашка степей, вырубка лесов, мелиорация, создание искусственных озер и морей, другие изменения режима поверхностных вод и т. д.):

—изменения состава биосферы, круговорота и баланса слагающих ее веществ (изъятие полезных ископаемых, образование отвалов, выброс различных веществ в атмосферу и в водные объекты, изменение влагооборота);

— изменение энергетического, в частности теплового, баланса отдельных районов земного шара, опасное для всей планеты;

—изменения, вносимые в биоту (совокупность живых организмов) в результате истребления некоторых видов, создания новых пород животных и сортов растений, перемещения их на новые места обитания.

Рассматривая роль человека в эволюции биосферы, характеризуют нарушение человеком основных принципов естественного устройства биосферы.

1. Аккумулируя энергию в виде сложных органических соединений и рассеивая ее в виде тепла, природа создала эволюционно сложившийся тепловой баланс, который человек нарушает. При добыче энергоресурсов человек разрушает почвы, гибнет или деградирует растительный покров, загрязняются водные объекты и атмосфера, формируются отвалы пород, что приводит, в частности, к подъему уровня грунтовых вол и появлению в окружающей местности контурного кольца из озер, болот и т. д.

2. Биогеохимичсские цыклы биогенных элементов, участвующих в природных круговоротах, отработаны эволюционно и не приводят к накоплению отходов. Человек же использует вещество планеты крайне неэффективно; при этом образуется огромное количество отходов, многие из которых переводятся из пассивной формы, в которой они находились в природной среде, в активную, токсичную форму. В результате биосфера «обогащается» несвойственными ей соединениями, т.е. нарушается естественное соотношение химических элементов и веществ.

3. При огромном многообразии видов конкурентные и хищнические отношения между ними способствуют установлению биологического равновесия. Путь человечества, к сожалению, отмечен гибелью многих представителей флоры и фауны. По некоторым данным, на Земле исчезает ежедневно один биологический вид.

4. Деятельность людей привела к нарушению популяционной стабильности. Растет количество сопутствующих человеку видов (крыс, тараканов и т. д.), а численность многих других популяций, напротив, сокращается, причем иногда в катастрофических размерах, что ставит вид под угрозу полного исчезновения.

5. Расширяя хозяйственную деятельность, люди в короткие сроки меняют параметры экологических факторов; многие виды не успевают приспособиться к таким быстрым изменениям.

Комплекс антропогенных факторов, влияющих на состояние биосферы, на здоровье населения, исключительно разнообразен.