Изменение видового разнообразия в экосистеме в ходе эндогенной сукцессии. Причины такого изменения

 

Экологическая сукцессия – это процесс постепенного изменения состава, структуры и функции экосистемы под влиянием внутренних (автогенные сукцессии) или внешних (аллогенные сукцессии) факторов. Сукцессии, которые вызываются влиянием человека, называются антропогенными сукцессиями.

Автогенные (эндогенные) сукцессии могут быть первичными и вторичными. При первичных сукцессиях экосистема формируется в условиях, где до этого отсутствовали или были незначительно представлены живые организмы. Примеры таких сукцессий – зарастание скал, отложений песка у русла реки, отвала пустой породы. Во всех этих случаях происходит смена видов растений, животных и микроорганизмов и формируется почва. Так, при зарастании скал сменяют друг друга лишайники, мхи, травы, кустарники и деревья. При зарастании отвалов на смену однолетникам приходят многолетние травы, а затем (в лесной зоне) – кустарники и деревья. При зарастании озера почва не формируется, но образуется торф. Первая стадия этой сукцессии – низинное травяное болото, которое постепенно превращается в переходное болото, а затем – в верховое.

Особенно важную роль играют первичные сукцессии при самозарастании отвалов пустой породы вокруг предприятий горнодобывающей промышленности (Учалы, Кумертау, Сибай). Человек может ускорять эти сукцессии, покрывая поверхность отвала тонким слоем почвы или торфа и высевая смеси семян многолетних трав.

При вторичных сукцессиях происходит восстановление нарушенных экосистем, например, зарастание вырубки лесом, зацелинение залежи, зарастание рудеральными растениями участков, где уничтожена растительность, восстановление травостоя на сбитом пастбище при снижении количества пасущихся животных и т.д.

 

Пример сукцессии: озеро → зарастающее озеро →болото → торфяник → лес.

Различают следующие формы сукцессий:

– первичные – возникают на ранее незаселенных территориях (например, на незадернованных песках, скалах); биоценозы, первоначально формирующиеся в таких условиях, называются пионерными сообществами;

– вторичные – возникают в нарушенных местообитаниях (например, после пожаров, на вырубках);

– обратимые – возможен возврат к ранее существовавшей экосистеме (например,березняк → гарь → березняк → ельник);

– необратимые – возврат к ранее существовавшей экосистеме невозможен (например, уничтожение реликтовых экосистем; реликтовая экосистема – это экосистема, сохранившаяся от прошлых геологических периодов);

– антропогенные – возникающие под воздействием человеческой деятельности.

Накопление органического вещества и энергии на трофических уровнях приводит к повышению устойчивости экосистемы. В ходе сукцессии в определенных почвенно-климатических условиях формируются окончательные климаксныесообщества. В климаксных сообществах весь прирост биомассы трофического уровня расходуется на образование вторичной продукции. Такие экосистемы могут существовать бесконечно долго.

В деградирующих (зависимых) экосистемах энергетический баланс отрицательный – энергии, поступившей на низшие трофические уровни, недостаточно для функционирования высших трофических уровней. Такие экосистемы неустойчивы и могут существовать только при дополнительных затратах энергии (например, экосистемы населенных пунктов и антропогенных ландшафтов). Как правило, в деградирующих экосистемах число трофических уровней снижается до минимума, что еще больше увеличивает их неустойчивость.

 

 

19. Изменения в экосистеме во время сукцессии. Продуктивность и биомасса.

 

Как уже отмечалось, сукцессия является закономерным, направленным процессом, а изменения, которые происходят на той или иной ее стадии, свойственны любому сообществу и не зависят от его видового состава или географического местоположения. Основными называют четыре типа сукцессионных изменений.
1. В процессе сукцессии виды растений и животных непрерывно сменяются.

2. Сукцессионные изменения всегда сопровождаются повышением видового разнообразия организмов.

3. Биомасса органического вещества увеличивается по ходу сукцессии.

4. Снижение чистой продукции сообщества и повышение интенсивности дыхания — важнейшие явления сукцессии.

Следует также отметить, что смена фаз сукцессии идет в соответствии с определенными правилами. Каждая фаза готовит среду для возникновения последующей. Здесь действует закон последовательности прохождения фаз развития: фазы развития природной системы могут следовать лишь в эволюционно закрепленном (исторически, экологически обусловленном) порядке, обычно от относительно простого к сложному, как правило, без выпадения промежуточных этапов, но, возможно, с очень быстрым их прохождением или эволюционно закрепленным отсутствием. Когда экосистема приближается к состоянию климакса, в ней, как и во всех равновесных системах, происходит замедление всех процессов развития. Это положение находит отражение в законе сукцессионного замедления: процессы, идущие в зрелых равновесных экосистемах, находящихся в устойчивом состоянии, как правило, проявляют тенденцию к снижению темпов. При этом восстановительный тип сукцессии меняется на вековой их ход, т. е. саморазвитие идет в пределах климакса или узлового развития. Эмпирический закон сукцессионного замедления является следствием правила Г. Одума и Р. Пинкертона, или правила максимума энергии поддержания зрелой системы: сукцессия идет в направлении фундаментального сдвига потока энергии в сторону увеличения ее количества, направленного на поддержание системы. Правило Г. Одума и Р. Пинкертона, в свою очередь, базируется на правиле максимума энергии в биологических системах, сформулированном А. Лоткой. Вопрос этот в дальнейшем был хорошо разработан Р. Маргалефом, Ю. Одумом и известен как доказательство принципа «нулевого максимума», или минимализации прироста в зрелой экосистеме: экосистема в сукцессионном развитии стремится к образованию наибольшей биомассы при наименьшей биологической продуктивности.
Линдеман (1942) экспериментально доказал, что сукцессии сопровождаются повышением продуктивности вплоть до климаксового сообщества, в котором превращение энергии происходит наиболее эффективно. Данные исследований сукцессии дубовых и дубово-ясеневых лесов показывают, что на поздних стадиях их продуктивность действительно возрастает. Однако при переходе к кли-максному сообществу обычно происходит снижение общей продуктивности. Таким образом, продуктивность в старых лесах ниже, чем в молодых, которые, в свою очередь, могут иметь меньшую продуктивность, чем предшествовавшие им более богатые видами ярусы травянистых растений. Сходное падение продуктивности наблюдается и в некоторых водных системах. Для этого есть несколько причин. Одна из них то, что накопление питательных веществ в растущей биомассе леса на корню может вести к уменьшению их круговорота. Снижение общей продуктивности могло быть просто результатом уменьшения жизненности особей по мере увеличения их среднего возраста в сообществе.

По мере прохождения сукцессии все большая доля доступных питательных веществ накапливается в биомассе сообщества, и соответственно уменьшается их содержание в абиотическом компоненте экосистемы (в почве или воде).
Возрастает также количество образующегося детрита. Главными первичными консументами становятся не травоядные, а детритоядные организмы. Соответствующие изменения происходят и в трофических сетях. Детрит становится основным источником питательных веществ.
В ходе сукцессии увеличивается замкнутость биогеохимических круговоротов веществ. Примерно за 10 лет с момента начала восстановления растительного покрова разомкнутость круговоротов уменьшается со 100 до 10%, а далее она еще больше снижается, достигая минимума в климаксовой фазе. Правило увеличения замкнутости биогеохимического круговорота веществ в ходе сукцессии, со всей уверенностью можно утверждать, нарушается антропогенной трансформацией растительности и вообще естественных экосистем. Несомненно, это ведет к длинному ряду аномалий в биосфере и ее подразделениях.

Снижение разнообразия видов в климаксе не означает малой его экологической значимости. Разнообразие видов формирует сукцессию, ее направление, обеспечивает заполненность реального пространства жизнью. Недостаточное количество видов, составляющих комплекс, не могло бы сформировать сукцессионный ряд, и постепенно, с разрушением климаксовых экосистем произошло бы полное опустынивание планеты. Значение разнообразия функционально как в статике, так и в динамике. Следует отметить, что там, где разнообразие видов недостаточно для формирования биосферы, служащей основой нормального естественного хода сукцессионного процесса, а сама среда резко нарушена, сукцессия не достигает фазы климакса, а заканчивается узловым сообществом — параклимаксом, длительно или кратковременно производным сообществом. Чем глубже нарушенность среды того или иного пространства, тем на более ранних фазах оканчивается сукцессия.
При потере одного или группы видов в результате их уничтожения (антропогенное исчезновение местообитаний, реже вымирание) достижение климакса не является полным восстановлением природной обстановки. Фактически это новая экосистема, потому что в ней возникли новые связи, утеряны многие старые, сложилась иная «притертость» видов. В старое состояние экосистема вернуться не может, так как утерянный вид восстановить невозможно.
При изменении любого абиотического или биотического фактора, например, при устойчивом похолодании, интродукции нового вида, вид, который плохо приспособлен к новым условиям, ожидает один из трех путей

1. Миграция. Часть популяции может мигрировать, найти местообитания с подходящими условиями и продолжить там свое существование.
2. Адаптация. В генофонде могут присутствовать аллели, которые позволят отдельным особям выжить в новых условиях и оставить потомство. Через несколько поколений под действием естественного отбора возникает популяция, хорошо приспособленная к изменившимся условиям существования.
3. Вымирание. Если ни одна особь популяции не может мигрировать, опасаясь воздействия неблагоприятных факторов, а те уходят за пределы устойчивости всех индивидов, то популяция вымрет, а ее генофонд исчезает. Если одни виды вымирают, а выжившие особи других размножаются, адаптируются и изменяются под действием естественного отбора, можно говорить об эволюционной сукцессии.
Закон эволюционно-экологической необратимости гласит: экосистема, потерявшая часть своих элементов или сменившаяся другой в результате дисбаланса экологических компонентов, не может вернуться к первоначальному своему состоянию в ходе сукцессии, если в ходе изменений произошли эволюционные (микроэволюционные) перемены в экологических элементах (сохранившихся или временно утерянных). В том случае, когда какие-то виды утеряны в промежуточных фазах сукцессии, то данная потеря может быть функционально скомпенсирована, но не полностью. При снижении разнообразия за критический уровень, ход сукцессии искажается, и фактически климакс, идентичный прошлому, достигнут не может быть.
Для оценки характера восстановленных экосистем закон эволюционно-экологической необратимости имеет важное значение. При потере элементов это, по сути дела, совершенно экологически новые природные образования с вновь образовавшимися закономерностями и связями. Так, перенос в прошлом выбывшего из состава экосистемы вида в ходе его реакклиматизации не является механическим его возвращением. Это фактически внедрение нового вида в обновленную экосистему. Закон эволюционно-экологической необратимости подчеркивает направленность эволюции не только на уровне биосистем, но и на всех других иерархических уровнях сложения биоты.

 

20. Сообщество и биоценоз. Таксономический и функциональный состав. Роль продуцентов, редуцентов и консументов. Концепция «сверхорганизма» Ф.Клеменса и индивидуалистическая концепция (концепция континуума видов) Л.Г. Раменского – Г. Глизона

Организованная группа взаимосвязанных популяций растений животных, грибов и микроорганизмов, живущих совместно в практически одних и тех же условиях среды, называется биоценозом (от греч. bios – жизнь, koinos – общий). Растительный компонент биоценоза называется фитоценозом, животный – зооценозом, микробный – микробоценозом. Ведущий компонент – фитоценоз, определяющий, каким будет зооценоз и микробоценоз. Различают видовую, пространственную и экологическую структуры биоценоза. Видовая структура – число видов, образующих данный биоценоз, и соотношение их численности или массы, т.е. видовая структура биоценоза определяется видовым разнообразием и количественным соотношением числа видов или их массы между собой. Видовое разнообразие – число видов в данном сообществе. Встречаются бедные и богатые видами биоценозы. Видовое разнообразие зависит от возраста сообщества (молодые сообщества беднее, чем зрелые) и от благоприятности основных экологических факторов •– температуры, влажности, пищевых ресурсов (биоценозы высоких широт, пустынь и высокогорий бедны видами). Высоким видовым разнообразием отличаются экотоны – переходные зоны между сообществами, а увеличение здесь видового разнообразия называется краевым эффектом. Пространство с более или менее однородными условиями, которое занимает биоценоз, носит название биотопа (от греч. topos – место). Поскольку биоценоз невозможно оторвать от биотопа, они вместе образуют биологическую макросистему еще более высокого ранга – биогеоценоз, который, в свою очередь, подразделяется на: 1) продуценты – производители первичной продукции (зеленые растения); 2) консументы – первичные (растительноядные) животные, вторичные – (плотоядные) животные и т.д.; 3) редуценты (разрушители, деструкторы) – грибы и микроорганизмы, разлагающие органические соединения отмерших организмов до неорганических, которые вновь используются продуцентами для построения своего тела. Каждый вид живого существа в среде, где он обитает, занимает определенное место, которое обусловлено его потребностью в пище, территории, связано с функцией воспроизводства. Такое место экологи называют экологической нишей данного организма. Некоторые экологи чаще употребляют термин «местообитание» вместо термина «экологическая ниша», который обозначает лишь пространство, где распространяется и обитает определенный вид, тогда как термин «экологическая, ниша» включает в себя ту роль, функцию, которую выполняет данный вид в среде обитания. Однако довольно трудно ограничить понятие «местообитание», поэтому было введено понятие «биотоп» для неорганической основы. Под «биотопом» понимаются не только вещества (почва, вода и т.д.), но физико-химические факторы (температура, освещение, химический состав и т.д.). Термином «биоценоз» обозначена совокупность всех организмов, обитающих в определенном биотопе. Биоценоз включает в себя сосуществование растений и животных, находящихся в разных отношениях: комменсализм, мутуализм, симбиоз, паразитизм и т.д.

 

1. Продуценты (производители) производят органические вещества из неорганических. Это растения, а так же фото- и хемосинтезирующие бактерии.

2. Консументы (потребители) потребляют готовые органические вещества.

● консументы 1 порядка питаются продуцентами (корова, карп, пчела)

● консументы 2 порядка питаются консументами первого (волк, щука, оса)
и т. д.

3. Редуценты (разрушители) разрушают (минерализуют) органические вещества до неорганических – бактерии и грибы.

 

Пример пищевой цепи: капуста → гусеница капустной белянки → синица → ястреб. Стрелка в пищевой цепи направлена от того, кого едят в сторону того, кто ест. Первое звено пищевой цепи – продуцент, последнее – консумент высшего порядка или редуцент.

Пищевая цепь не может содержать больше 5-6 звеньев, потому что при переходе на каждое следующее звено 90% энергии теряется (правило 10%, правило экологической пирамиды). Например, корова съела 100 кг травы, но потолстела только на 10 кг, т. к.

а) часть травы она не переварила и выбросила с калом

б) часть переваренной травы была окислена до углекислого газа и воды для получения энергии.

 

Каждое последующее звено в пищевой цепи весит меньше предыдущего, поэтому пищевую цепь можно представить в виде пирамиды биомассы(внизу производители, их больше всего, на самом верху – консументы высшего порядка, их меньше всего). Кроме пирамиды биомассы, можно построить пирамиду энергии, численности и т.п.

 

Индивидуалистическая гипотеза, сформулированный Л. Г. Раменским (1924) и Г. А. Глизоном (1926) принцип, согласно которому каждый вид распределен в соответствии со своими генетических, физиологических и связанными с жизненным циклом характеристиками и по-своему относится к физического факторам среды, к другим видам. Таким образом, в природе нельзя найти и двух видов, которые имели бы сходное распределение.

 

Клеменс.

Сообщество мыслится как высокоцелостная интегрированная система с четкими пространственными границами, уподобляемая единому организму высшего порядка.

 

⇐ Предыдущая9101112131415161718Следующая ⇒

Поделиться: