Понятие о галофитах и их классификация

Ученым, с давних пор, известны растения, способные благополучно существовать на засолённых почвах. Они получили названия галофиты (от греч. hals – соль и phyton – растение). Несмотря на длительную историю изучения механизмов адаптации галофитов к засолённым ландшафтам [11,22,25,29,31,54,55,56,62,65], этот вопрос ещё не решен окончательно.

Галофиты – растения, которые могут произрастать на засоленных субстратах, обладающие конститутивными механизмами устойчивости и способностью к адаптации в процессе онтогенеза к высоким концентрациям солей [11]. В широком смысле, галофиты – «это экологически, биологически, физиологически и биохимически специализированные растительные организмы, способные нормально функционировать и репродуцировать на засолённых почвах и/или при орошении минерализованной водой» (Шамсутдинов и др., 2000). В этом определении подчёркивается разнообразие механизмов приспособления галофитов к засолённым местообитаниям.

По приблизительным подсчётам, среди всех видов растений, обитающих на суше, галофиты составляют лишь 2 % (Генкель, 1954). И в то же время подчёркивается, что в природе четкой границы между галофитами и гликофитами нет. Это позволяет говорить о существовании факультативных галофитов.

Установлено, что галофиты способны выдерживать засоленность почвы от 0,3–20 %, но основная масса представителей этой группы растений заселяют почвы с концентрацией солей от 2,0 до 6,0 % по плотному остатку.

Одну из первых классификаций предложил А.А. Рихтер в 1927 г: по способу приспособления к повышенному содержанию солей в почвах он различал соленакапливающие, солевыделяющие (с проницаемой для солей цитоплазмой клеток) и соленепроницаемые (с плохой проницаемостью цитоплазмы для клеток) группы галофитов.

Позднее П.А. Генкель и А.А. Шахов дали им названия соответственно эвгалофиты, криногалофиты, гликогалофиты.

Эугалофиты (эвгалофиты, или истинные галофиты) накапливают в вакуолях клеток большое количество солей. Как правило, им свойственен суккулентный облик. Суккулентность развивается при большом поступлении хлоридов, что приводит к набуханию белков, и, следовательно, к особой ионной гидратации протоплазмы. При поглощении воды это приводит к гипертрофии клеток, т.е. развивается суккулентность органов растений. К этой группе галофитов относятся Salsola L., Salicornia L. и другие. При нормальном содержании солей добавление хлористого натрия оказывает благоприятное влияние на их рост. Клетки растений этой группы характеризуются высокой концентрацией солей (более низким водным потенциалом), благодаря чему они могут добывать воду из засоленной почвы. Одновременно цитоплазма этих растений обладает большой гидрофильностью, высоким содержанием белка, высокоустойчива к накоплению солей.

Криптогалофиты поглощают соли корнями, но не накапливаются в клеточном соке. Солевыделяющие галофиты обычно являются несуккулентными растениями с железами, выводящими соли. Эти железы представляют особые структуры, способные выделять избыточные соли из растительного организма. Они располагаются на фотосинтезирующих органах. Выведение солей – механизм, посредством которого растения освобождаются от избытка в их тканях и, таким образом, регулируют минеральный состав их организма. К этой группе можно отнести многие виды ролдов: Limonium, Tamarix, Frankenia. Другая группа галофитов выводит соли из организма с помощью соленакапливающих пузырей. В таких пузырях концентрация солей выше, чем в мезофильных клетках. Имеется еще одна группа галофитов, которые сбрасывают соленакапливающие органы. Это еще один механизм, посредством которого галофиты регулируют содержание в них солей. К ним относятся виды следующих родов: Halocnemum и Halostachys и другие.

Эти растения характеризуются значительной интенсивностью фотосинтеза, что создает у них высокую концентрацию клеточного сока. Эта особенность позволяет им поглощать воду из засоленных почв. Их цитоплазма неустойчива и легко повреждается солями. К таким растениям относятся Tamarix , Limonium, Elaeagnus и другие, произрастающие на среднезасоленных почвах.

Гликогалофиты имеют малопроницаемую для солей плазматическую мембрану клеток корня, поэтому соли не поступают в растение. Высокая осмотическая концентрация в клетках растений этой группы создается за счет большой интенсивности фотосинтеза и накопления растворимых углеводов. Примерами являются растения родов: Artemisia, Atriplex.

В.М. Арциховский (1947) впервые вводит понятие факультативные галофиты (наряду со стационарными, к которым он относит эвгалофиты).

Позднее были предприняты попытки отразить в классификациях галофитов не один, а несколько факторов. Так, например, Б.А. Быков (1981), основываясь на данные зольности, суккулентности, мезофильности растений засоленных местообитаний, подразделяет галофильную флору на следующие группы: гликогалофильные несуккулентные ксерогалофиты; гипогалофильные. в том числе гликогалофильные несуккулентные мезоксерофиты; гипогалофильные несуккулентные ксерогалофиты; галофильные суккулентные мезофиты; галофильные суккулентные мезоксерофиты; галофильные суккулентные ксерофиты.

Своеобразную классификацию предложила Н.И. Акжигитова (1982). Она выделяет: 1) гипергалофиты – способны к самовозобновлению и ценозообразованию на очень сильно засоленных почвах с содержанием сухого остатка 2,3–3,0 (3,5 %),Сl¯>0,23 при хлоридно-сульфатном и сульфатном засолении или сухого остатка 1,8–2,3 %, Сl¯>0,23 при сульфатно-хлоридном и хлоридном засолении. Свойством галофильности обладают большей частью соленакапливающие галофиты. К этой группе галофитов относятся: Halocnemum strobilaceum, Halostachys caspica, Climacoptera crassa, Suaeda arcuata , S . salsa, Salicorniae uropaea и др.;

2) эугалофиты – характеризуется широким диапазоном галотолерантности. Они доминируют на почвахс сухим остатком 1,8–2,3 (2,5) %, Сl¯=0,1–0,23 или при сухом остатке 1,3–1,8 %, Сl¯=0,1–0,23. К этой группе относятся растения, отличающиеся по способу приспособления путем соленакопления и солевыделения: Salsola orientalis , S . gemmascens , Anabasis salsa , A . brachiata , Nanophyton erinaceum , Limonium otolepis , Tamarix hispida, некоторые виды родов Salsola, Climacoptera.

3) гемигалофиты – нормально развиваются при засоленности почвы, соответствующей сухому остатку 1,0–1,8 (2,0) %, Сl¯=0,03–0,1 или сухому остатку 0,8–1,3 %; Сl¯=0,03–0,1 (Glycyrrhiza glabra , Cynodon dactylon , Limonium gmelinii , Atriplex tatarica , Salsola arbuscula и др.).

4) галогликофиты – растения с небольшой солеустойчивостью. Развиваются при содержании сухого остатка 0,3–0,8 %,Сl¯= 0,01–0,03 или сухого остатка 0,1–0,2 %, Сl¯ = 01–0,03.

С учётом потребности в увлажнении Н.И. Акжигитова подразделяет галофиты на следующие группы: 1) мезогалофиты – растения засоленных влажных местообитаний с близкими (0,5–1,0 м) минерализованными грунтовыми водами. Это часто прибрежные части озер, влажные солончаки (Salicornia europeae , Suaeda salsa , Phragmites australis , Tripolium vulgaris и др.). Видимо, именно эти виды имел в виду П.А. Генкель (1954), когда отмечал, что благоприятные условия водного режима солончаков (близкое стояние грунтовых вод) являются основным фактором, определяющим существование большинства галофитов на засоленных почвах.

2) Гемимезогалофиты – доминируют на почвах, где минерализованные грунтовые воды залегают на глубине 1,0–2,0 (2,5 м) (Aeluropus litoralis, Karelina caspica , Glycyrrhiza glabra , Halocnemum strobilaceum и др.).

3) Мезоксерогалофиты доминируют при широком диапазоне толерантности к увлажнению почвы при уровне грунтовых вод от 1,5 до 3,0 (3,5 м) (солончаковые виды тамариксов: Tamarix hispida , Т. leptotachys , Halostachys caspica , Limonium gmelinii и др.)

4) ксерогалофиты – это достаточно большая группа растений, распространенных на засоленных почвах автоморфного типа, где уровень грунтовых вод расположен глубоко и не влияет на их развитие (Salsola gemmascens , S . orientalis , Anabasis salsa , A . brachiata , Nanophyon erinaceum , Aellenia subaphylla и др.)

С учётом механического состава почвы Н.И. Акжигитова (1982) подразделила галофиты: 1) гемипсаммофиты – растения, успешно произрастающие на хорошо аэрированных, легких по механическому составу, засоленных почвах: Nitrari а schoberi , Salsola arbuscula , S . angusta , Astragalus villosissimus , Reaumuria fruticosa;

2) гемипетрогалофиты – это растения, произрастающие большей частью на глинисто- или суглинисто-щебнистых, хрящеватых, в той или иной степени засоленных почвах: Salsola arbusculiformis , Atraphaxis frutescens , A . spinosa , Nanophyton erinaceum.

3) Пелитогалофиты – растения тяжелых по механическому составу почв (глинистые и среднетяжело-суглинистые). Они приспособлены к хуже аэрированным и значительно засоленным почвам: Salsola gemmascens, S. incanescens, Climacoptera affinis , Gamanthus gamocarpus , Artemisia halophilla.

4) псаммопелитогалофиты обладают широким диапазоном толерантности к механическому составу: Haloxylon aphyllum , Salsola orientalis , Kochia prostrata , Seidlitzia rosmarinus и др.

В экологических исследованиях наиболее широко используется классификация галофитов, которая облегчает задачу их экологической оценки на базе использования экологических шкал Л.Г. Раменского: олигогалофиты – доминируют на слабозасоленных почвах (0,3–0,5% по содержанию солей); мезогалофиты – доминируют на среднезасоленных почвах (0,5–1,0 %); мезоэугалофиты – доминируют на сильнозасоленных почвах (1,0–2,0 %); эугалофиты – доминируют на очень сильнозасоленных почвах (2,0 % и выше).

⇐ Предыдущая123456Следующая ⇒

Поделиться: