Половое созревание и физиологическая зрелость

Половое созревание – это этап в жизни индивида, когда налаживаются эндокринные взаимоотношения в системе гипоталамус – гипофиз – яичники и устанавливается половая циклика, что сопровождается резким увеличением поступления в кровь половых стероидов. Возникает эндокринный фон, что, в свою очередь, обеспечивает интенсивный рост половых органов и молочной железы, ускоренное увеличение массы тела животного, формирование вторичных половых признаков; происходит развитие таза и других экстерьерных черт, присущим зрелым особям, формируется материнская доминанта.

    Началом полового созревания считают возраст, при котором у самки впервые проявились течка и охота как результат циклической деятельности яичников; это в свою очередь, означает приобретение способности к оплодотворению и плодоношению.

     С практической точки зрения важно знать, в каком возрасте молодые самки вступают в фазу полового созревания. Это, в частности, позволяет во-время изолировать их от самцов, чтобы избежать преждевременной беременности. С другой стороны, дает ориентир для выбора возраста и срока осеменения.

    У телок средний возраст вступления в фазу полового созревания составляет 9 мес. Однако диапазон различий бывает весьма значительным – от 8 до 18 мес. Это обусловлено рядом факторов: направление продуктивности, порода, условия выращивания, климат, перенесенные в раннем возрасте болезни.

    Относительно ранний возраст полового созревания отмечается у специализированных мясных пород (герефордская, абердин-ангусская и др.), поздний – у молочных пород (голштино-фризская, англерская, айрширская); комбинированные породы (симментальская, швицкая и др.) по данному признаку занимают промежуточное положение. Промышленное скрещивание ускоряет наступление этой фазы; очевидно, сказывается эффект гетерозиса. Интенсивное выращивание племенных телок, ориентированное на среднесуточный прирост живой массы 600-850 г, существенно ускоряет начало функционирования половой системы. Давно замечено, что выращенный в жарком климате молодняк отличается большей скороспелостью.

    У телок, перенесших в раннем возрасте ту или иную болезнь, в дальнейшем наблюдается отставание в росте и развитии, соответственно запаздывают сроки полового созревания и наступления физиологической зрелости. Не случайно зарубежные фермеры предпочитают не использовать таких животных для ремонта собственного стада, а передают в специализированные фермерские хозяйства на доращивание и откорм.

Ремонтные свинки вступают в фазу полового созревания в возрасте 6-7 мес, овцы и козы в 7-10 мес, лошади в 15-24 мес.

В фазу полового созревания происходит аутотренинг половой системы; ее неподготовленность проявляется нерегулярными половыми циклами, овуляцией без признаков течки и охоты и другими отклонениями. Окончательная стабилизация наступает в третий – четвертый половой цикл.

Негативные последствия преждевременного наступления беременности могут выражаться в трудных или патологических родах, пониженной жизнеспособности приплода, малоплодии (свиньи), возникновении длительного или постоянного бесплодия из-за травм родовых путей, послеродовых осложнений.

Под физиологической зрелостью следует понимать достижение самкой готовности к вступлению в репродуктивный период. Физиологическая зрелость наступает в следующие сроки: крупный рогатый скот – 12-18 мес, овцы – 12-13, свиньи – 10-12, лошади – 30-36 мес.

На сроки наступления физиологической зрелости большое влияние оказывают направление продуктивности, порода, условия выращивания, индивидуальные особенности.

    Рекомендуемые отечественной зоотехнической наукой схемы выращивания ремонтных телок рассчитаны на достижение ими физиологической зрелости к 18-24-месячному возрасту, что предопределяет экстенсивный путь развития отрасли.

Зарубежные технологии, напротив, ориентированы на интенсивное выращивание ремонтного молодняка. Стандартом для молочных и комбинированных пород в настоящее время принято считать возраст осеменения 15 месяцев;  возраст первого отела – 24 месяца, при живой массе (для голштинов) 545 кг. Такая практика оправданна экономически, так как позволяет снизить стоимость выращивания на 20-35% по сравнению с отелом в 30-36 мес; оплата корма на 21-34% выше. Помимо этого, снижается потребность в первотелках, более полно реализуется генетический потенциал их продуктивности. Последнее объясняется тем, что беременность наслаивается на фазу интенсивного роста животного. В этом случае повышенная продукция гормона роста (соматотропина) усиливает действие плацентарных стероидов на формообразовательные процессы в молочной железе.

Использование современных технологий кормления и содержания позволяет осеменять телок специализированных мясных пород в 13-14-месячном возрасте, при соблюдении условий: масса тела не менее 340-350 кг, упитанность заводская (чуть выше средней).

Интенсивная технология свиноводства, в частности, предусматривает осеменение ремонтных свинок в 10-11-месячном возрасте, при массе тела 115-120 кг.

Таким образом, определяющим критерием наступления физиологической зрелости, а следовательно пригодности молодой самки для вступления в репродуктивный период является живая масса – она должна составлять 65-70% таковой взрослых животных данной породы.

Фолликулогенез

Термин означает процесс развития фолликулов, охватывающий промежуток времени от момента выхо­да из латентного состояния первичного (примордиального) фолликула до овуляции. Закладка первичных фолликулов происходит еще во внутриутробный период. Начало потенциаль­ным яйцеклеткам — оогониям дает зачатковый эпи­телий, который покрывает яичник снаружи. Непос­редственно под зачатковым эпителием располагается тонкая белочная оболочка.

Зачатковый эпителий — это морфогенно актив­ная клеточная структура. Согласно современным представлениям, клетки зачаткового эпителия проис­ходят из эктодермы желточного мешка. В эмбриональ­ный период клетки эктодермы мигрируют и после ко­лонизации поверхности яичника начинают быстро размножаться. В результате пролиферации и диффе­ренциации зачаткового эпителия образуются оогонии. Последние мигрируют через белочную оболочку яич­ника в поверхностный слой корковой зоны. За счет пролиферации клеток мезенхимы вокруг оогония об­разуется однорядный слой эпителиоидных (фоллику­лярных) клеток. Новое образование носит название примордиальный (первичный) фолликул.

 

  

 

      

 

 

              Рис. 6. Закладка примордиальных фолликулов:   а, б – образование оогоний;

                     в- миграция оогоний в корковую  зону яичника; г – формирование

                     первич ного фолликула

 

Первичные фолликулы располагаются под белоч­ной оболочкой небольшими группами (гнездами). У телочки закладка первичных фолликулов наиболее интенсивно происходит на 110-130-е сутки внутриут­робного развития. К моменту рождения общее их чис­ло достигает 75000.

Принято считать, что гаметогенез (образование половых клеток) происходит лишь во внутриутробный период. Данную точку зрения авторы аргументируют тем, что с возрастом число первичных фолликулов не­прерывно уменьшается; у старых коров их насчитыва­ется всего лишь около 2500.

Согласно другой точке зрения (Г.А. Черемисинов и др.), первичные фолликулы образуются на протяже­нии всей жизни самки; возрастное уменьшение их числа авторы объясняют атрофией и фиброзом соеди­нительнотканых элементов коркового (генеративно­го) слоя яичника.

С наступлением половой зрелости часть первич­ных фолликулов выходит из латентного состояния и вступает в фазу роста, при этом они преобразуются вначале во вторичные, затем в третичные фолликулы.

Превращение первичного фолликула во вторич­ный начинается митозом эпителиальных (фоллику­лярных) клеток. В результате число клеточных слоев фолликулярного эпителия постепенно увеличивается и к концу фазы достигает 18-20. Одновременно фол­ликулярные клетки из плоских преобразуются внача­ле в кубические, затем в высокоцилиндрические; по­следние начинают секретировать фолликулярную жид­кость. Островки жидкости постепенно сливаются и формируют полость фолликула. Расположенные вок­руг растущего фолликула соединительнотканые клет­ки коркового слоя яичника находятся в морфогенно активном состоянии, обеспечивая формирование на­ружного слоя — капсулы.

Таким образом, вторичному фолликулу присущи такие признаки: фолликулярная зона, состоящая из многорядного секреторного эпителия (гранулеза); капсу­ла (тека) в фазе формирования; щелевидная полость, в которую вдается яйценосный бугорок (кумулюс) с рас­положенным в центре формирующимся яйцом (рис.7 ).

Рис. 7. Третичный фолликул (граафов пузырёк): 1- яйцо; 2- прозрачная оболочка     яйца; 3- лучистый венец; 4- зернистый слой(гранулёза); 5- яйценосный бугорок; 6- фолликулярная жидкость; 7- капсула (тека)

 

Вопреки традиционным представлениям, превра­щение первичного фолликула во вторичный — длитель­ный процесс; так, у крупного рогатого скота и овец его продолжительность составляет около 130 суток.

Полностью сформировавшийся вторичный фол­ликул вступает в фазу третичного фолликула, которая длится 34-43 суток. В течение этого срока завершает­ся формирование капсулы и происходит ее дифферен­циация на наружный и внутренний слои. Полость ста­новится доминирующей частью фолликула; она запол­нена фолликулярной жидкостью, богатой эстрогенами и другими биологически активными веществами (простагландин Ф_2α , коллагеназа, фертилизин и др.). Яйце­носный бугорок отделяется от гранулезы, но сохраня­ет с ней связь посредством клеточного стебля (рис.8).

    Рис. 8. Яичник половозрелой свиньи  (фото)

                                                                                                                                                               Третичный фолликул по мере  роста приближает­ся к поверхности яичника; он представляет собой тонкостенный пузырек диаметром 1-3 мм. Достигнув по­верхности яичника, третичный фолликул начинает быстро расти за счет накопления фолликулярной жид­кости и становится преовуляторным фолликулом (граафов пузырек). Это конечная (терминальная) фаза фолликулогенеза, длительность которой составляет 3-4 суток. К концу этой фазы фолликул достигает 16-18 мм в диаметре и возвышается над поверхностью яичника в виде купола. В центральной части купола стенка фолликула истончается, что в дальнейшем об­легчает ее разрыв.

Оогенез

Одновременно с фолликулогенезом происходит оогенез. Этим термином обозначают превращение оогония в зрелое яйцо. Оогенез протекает в несколько фаз. В процессе превращения первичного фолликула во вторичный оогоний растет, вокруг него формирует­ся из мукополисахаридов прозрачная оболочка.

Фолликулярные клетки, прилегающие к про­зрачной оболочке, принимают упорядоченное (ра­диальное) расположение и формируют клеточную оболочку потенциального яйца — лучистый венец. В цитоплазме клетки идет накопление питательных веществ в виде желточных шаров. В результате пе­речисленных изменений к концу первой фазы фол­ликулогенеза оогоний превращается в ооцит I по­рядка.

По завершении фазы роста ооцит I порядка претерпевает мейотическое разделение, при этом один набор хромосом абстрагируется за пределы ядра в виде полярного тела, а вновь образованная клетка, имеющая гаплоидный набор хромосом, называется ооцитом II порядка.

 

 

Рис. 9. Схема оогенеза: 1 — оогоний, 2 — ооцит I порядка, 3 - ооцит II по­рядка, 4 — зрелое яйцо,  5 — полярные тела

 

После разрыва фоликула в яйцепровод поступа­ет не зрелое яйцо, как принято считать, а ооцит II по­рядка. Заключительная фаза овогенеза имеет место уже в процессе оплодотворения, причем ее иницииру­ет проникший в цитоплазму клетки спермий. Она со­стоит в том, что ооцит II порядка претерпевает второе мейотическое деление, с образованием зрелого яйца и полярного тела.

 

Атрезия фолликулов

Под атрезией понимают деградацию растущего фолликула. Атрезии могут подвергаться все категории фолликулов. Посредством атрезии происходит саморегуляция их численности. На заключительном этапе фолликулогенеза она оптимизирует условия для роста доминантного фолликула. Через атрезию осуществля­ется ранний отбор яиц с наиболее полноценным гене­тическим материалом.

Атрезия начинается с гибели и десквамации кле­ток гранулезы, отслоения ее от базальной мембраны. Вслед за этим происходит рассеивание клеток лучис­того венца; не получая питания, ооцит дегенерирует. Фолликулярная жидкость рассасывается, полость фолликула уменьшается. После разрушения базаль­ной мембраны в фолликулярную полость прорастает вновь образованная соединительная ткань.

Как результат атрезии, из нескольких тысяч первичных фолликулов, одновременно вышедших из латентного состояния, фазы вторичного фолликула достигают 150-250, а к началу преовуляторной фазы в яичнике коровы их остается всего лишь 3-5. Фи­нальная фаза отбора проявляется в том, что овулирует, как правило, один фолликул,  остальные  претерпева­ют атрезию.

На протяжении жизни коровы овулирует около 50 фолликулов, что составляет лишь 0, 002% от обще­го их запаса в яичниках.

 

Овуляция

Разрыв зрелого фолликула с выделением в брюшную полость ооцита II порядка вместе с окружа­ющими его клетками лучистого венца и фолликуляр­ной жидкостью называется овуляцией. Овуляции предшествуют лизис стенки фолликула под воздей­ствием содержащегося в фолликулярной жидкости фермента коллагеназы и разрыв базальной мембраны с последующим проникновением кровеносных сосудов из внутреннего слоя капсулы в гранулезу (визуально отмечается гиперемия дна фолликула).

Окончательное созревание фолликула и разрыв его стенки находятся под непосредственным контро­лем гормона передней доли гипофиза — лютропина. Так, овуляция происходит через 24-36 ч после по­ступления в кровь лютропина. У сельскохозяйственных животных овуляция спонтанная.  Ис­ключение составляют крольчихи, у которых овуляция рефлекторная, т. е. она наступает под воз­действием полового акта.

 

Образование и функция жёлтых тел

После того как произошла овуляция, полость фолликула заполняется кровью. Кровь свертывается, обеспечивая тампонаду дефекта и предотвращая дальнейшее ее поступление из поврежденных сосудов дна фолликула. За счет пролиферации и трансформации клеточных элементов стенки фолликула формируется в желтое тело которое постепенно замещает кровяной сгусток. При этом из наружного слоя капсулы внутрь врастают соединительнотканые тя­жи (трабекулы);. простран­ство между ними заполняется секреторными  клетками — лютеоцитами.

 

 

Рис. 10. Ооцит II порядка после выхода из полости фолликула

 

Различают два типа лютеоцитов: малые, беру­щие начало из клеток внутреннего слоя капсулы фол­ликула, и большие, являющиеся продуктом трансфор­мации клеток гранулезы, причем преобладает вторая популяция клеток. В цитоплазме лютеоцитов накап­ливаются красящие пигменты каротин и ксантофилл, вследствие чего желтое тело приобретает яркооранжевый цвет. Замещение кровяного сгустка структурами желтого тела завершается на 5-е сутки после того как произошла овуляция. Дальнейшие структурные изме­нения характеризуются увеличением размеров и васкуляризацией желтого тела. У коров и телок пик раз­вития и функциональной активности желтого тела приходится на 9-16-е сутки. Если беременность не на­ступила, то на 17-е сутки после овуляции желтое тело вступает в фазу регрессии. При этом оно быстро умень­шается в размере, становится плотным, изменяет цвет, Однако полное исчезновение морфологических структур желтого тела завершается лишь к концу сле­дующего полового цикла.

Таким образом, желтое тело полового цикла про­ходит три фазы: пролиферации, васкуляризации, рег­рессии (инволюции).

По физиологическому назначению это временная железа внутренней секреции, основной ее продукт — стероидный гормон прогестерон.

Половой цикл

   У самок сельскохозяйственных животных по­ловая функция имеет  циклический характер. На про­тяжении полового цикла в репродуктивных органах и организме самки протекает ряд взаимосвязанных про­цессов, направленных на создание благоприятных ус­ловий для транспорта половых клеток —спермиев и яиц, оплодотворения и развития беременности.

Половой цикл принято рассматривать как ста­дийный процесс.

Еще в 1900 г. английский биолог Хип предло­жил дифференцировать половой цикл на 4 стадии: проэструс, эструс, метэструс, анэструс.

Проэструс — это период подготовки половых пу­тей и организма самки к плодотворному осемене­нию.

Эструс (от греческого слова  «неистовство») — кульминация полового цикла, характеризующа­яся готовностью самки к осеменению и оплодо­творению.

Метэструс — период затухания половой актив­ности.

Анэструс —период функционального покоя половой системы.

А.П. Студенцов (1953), основываясь на поведен­ческих реакциях самки и морфофункциональных из­менениях, выявляемых в репродуктивных органах клиническими методами, подразделил половой цикл на 3 стадии: возбуждения, торможения, уравновеши­вания. Такое подразделение полового цикла при оче­видной односторонности (учитывается лишь динамика нервных процессов) получило широкое признание в нашей стране, поскольку дает четкие ориентиры относительно контроля половых циклов и выбора опти­мального времени осеменения.

Стадия возбуждения характеризуется последова­тельным вовлечением в цепь физиологических процес­сов течки, общей половой реакции, охоты, при нали­чии в яичниках созревающих фолликулов.

Биологическое назначение течки состоит в под­готовке половых путей к приему, сохранению и про­движению спермиев. Продуцируемая слизистыми по­кровами слизь обладает высокой абсорбционной спо­собностью. Вместе с ней удаляются микробы и их ток­сины, погибшие лейкоциты, спермоантитела, десквамированный эпителий, что обеспечивает самоочище­ние половых путей. Вспомогательную роль выполняют фагоцитирующие лейкоциты, содержание которых в просвете маточных рогов возрастает в десятки раз.

Наряду с этим формируется защитный барьер, препятствующий проникновению микроорганизмов в матку из внешней среды. Он включает ороговение и отторжение в просвет влагалища покровного эпите­лия, заполнение канала шейки матки вязкой слизью, усиление моторики матки в конце течки.

Общая половая реакция характеризуется повы­шенной двигательной активностью самки, торможени­ем молокоотдачи, подавлением пищевого рефлекса, прыжками на других самок. Значение этих поведен­ческих реакций состоит в том, что под влиянием нейросексуальных раздражителей, воспринимаемых орга­нами зрения, обоняния и осязания, происходит вы­брос в кровь окситоцина, что сопровождается резким подъемом сократительной активности матки. В соче­тании с принятием вертикальной позы при прыжках на других самок это обеспечивает интенсивную эваку­ацию слизи.

Охота является кульминационным звеном ста­дии возбуждения; это не что иное как строго диффе­ренцированная реакции самки, проявляющаяся вле­чением к самцу данного вида животных и готовностью к садке и совокуплению.

За проявления течки, общей половой реакции, охоты ответственны эстрогены, источниками которых служат созревающие фолликулы в яичниках самки. По мере роста и развития фолликулов суточная про­дукция эстрогенов непрерывно нарастает, достигая пика непосредственно перед началом охоты.

Начало проявления и угасание каждого из фено­менов стадии возбуждения полового цикла предопре­деляется пороговой чувствительностью к эстрогенам рецепторных зон соответствующих эффекторных орга­нов. Стадия возбуждения, как правило, начинается с течки, поскольку рецепторы матки, влагалища, пред­дверия, половых губ имеют относительно низкий по­рог чувствительности к эстрогенам. На фоне нараста­ния признаков течки на нее наслаиваются общая по­ловая реакция и затем охота.

Зрелый фолликул разрывается, при этом яйцо попадает в яйцепровод, где становится доступным для спермиев.

Стадия торможения характеризуется постепен­ным угасанием феноменов стадии возбуждения в по­следовательности, предопределенной пороговой чув­ствительностью контролирующих зон: вначале прекра­щается охота, затем  половое возбуждение и в конце стадии торможения полностью исчезают признаки течки.

Состояние яичников в стадию торможения характеризуется формированием желтых тел и началом становления их гормональной функции.

Стадия уравновешивания — период относитель­ной стабильности физиологических процессов в репро­дуктивных органах самки. В стадии уравновешивания отсутствуют признаки течки, общей половой реакции, сохраняется индифферентное отношение к самцу; в яичниках отсутствуют крупные полостные фолликулы. Функ­ция яичников в этот период определяется наличием желтых тел, осуществляющих биосинтез прогестерона.

Общая продолжительность полового цикла зави­сит от срока функционирования желтых тел.

Половые циклы самок дифференцируют на пол­ный и неполный. При полном половом цикле стадия возбуждения имеет яркие проявления течки, общей половой реакции, охоты и завершается овуляцией. Все это создает оптимальные условия для оплодотво­рения. Неполным называют половой цикл, при кото­ром отдельные компоненты стадии возбуждения про­являются слабо либо полностью выпадают. При непол­ном половом цикле вероятность оплодотворения сам­ки снижается.

Помимо этого, различают ритмичные и аритмич­ные половые циклы. В первом случае длительность каждого последующего цикла соответствует предыду­щему, во втором — циклы нормальной продолжитель­ности чередуются с удлиненными либо укороченными половыми циклами.

Неполноценность половых циклов может выра­жаться в увеличении или, наоборот, уменьшении про­должительности течки, охоты, задержке овуляции.

 

12345678910Следующая ⇒

Поделиться: