Морфология спермиев, виды и скорость движения

 Спермий имеет микроскопически малую величи­ну. Общая длина спермия составляет 60-70 мкм. В единице объема, соразмерном яйцу млекопитающих, вмещается около 20 тыс. спермиев. В объеме 1 см³ (без плазмы) насчитывается 12, 5 млрд спермиев.

 Различают 5 поперечных участков спермия: го­ловка, шейка, тело (средняя часть), жгутик (хвост) и концевой участок жгутика. Головка имеет длину 8-10 мкм, шейка — 1, средняя часть — 8-10, жгутик — 35-50, концевой участок жгутика — 3 мкм. На голов­ку приходится 49 % массы спермия, тело — 15%, хвост — 36%. Головка является носителем генетического кода; шейка, тело и хвост — это двигательная (локо­моторная) часть спермия.

 

Рис. 27. строение спермия: а - чехлик головки (акросома); б - хроматин; в - базальное тельце; г - осевая нить; д - спиральная фибрилла. Размеры даны в мкм

 

Головка представляет собой выпукло-вогнутую пластинку. Форма головки у барана и быка суживаю­щаяся кзади, у хряка и жеребца — равномерно оваль­ная. Головка состоит из акросомы в виде двухслойного колпачка, прикрывающего передние 2/3 головки, сис­темы перекрещивающихся фибрилл, образующих кар­кас оболочки, бокаловидной капсулы, кольцевого осно­вания. Свыше половины массы головки составляет ядро. Хроматиновый материал ядра сконцентрирован преимуще- ственно в нижней части головки.

Шейка  является связующим звеном между го­ловкой и сред- ней частью. Это наиболее слабая, легкоповреждаемая часть спермия. В ней расположена про­ксимальная центриоль (центросома), выполняющая роль двигательного центра. От нее берет начало осе­вая нить, состоящая из двух прочно спаянных между собой фибрилл. Осевая нить проходит по всей длине локомоторной части спермия, постепенно истончаясь.          

  Проксимальная центриоль окружена двумя базальными гранулами, имеющими вид колец элипсоидной формы. От каждой базальной гранулы отходит  9 тонких волоконец — фибрилл, причем фибриллы наружного кольца в несколько раз толще соответствующих им фибрилл внутреннего кольца. Фибриллы со­единены между собой и с осевой нитью тонкими нитя­ми — спицами.

Кольцевые фибриллы содержат сократительные белки (скантин, спермозин), сходные по своему соста­ву с актомиозином. При сокращении фибрилл хвост изгибается, причем одни фибриллы изгибают хвост  вправо, другие — влево.

Фибриллы опоясаны спиральными элементами. Тело плотно обвито двойной спиралью; последняя за­канчивается кольцевой центриолью, расположенной на границе тела и хвоста спермия. Хвост по всей дли­не, за исключением концевой части, опоясан тройной спиралью. Спиральные элементы придают жгутику прочность, не лишая его гибкости. В области тела они имеют митохондриальное происхождение. В митохон­дриях сосредоточены ферменты гликолитического и окислительного характера, участвующие в выработке энергии для движения спермиев.

Спермий покрывает цитоплазматическая мемб­рана. Благодаря наличию в ее составе серусодержащих аминокислот (цистин, цистеин) она устойчива к протеолитическим ферментам, щелочным и кислым растворам.

Спермии обладают подвижностью, которая необ­ходима для достижения ими места оплодотворения и проникновения вглубь яйца.

Движение спермиев осуществляется в результате последовательных сокращений и расслаблений боко­вых фибрилл; эти движения координируются импуль­сами, поступающими через осевую нить от прокси­мальной центриоли. В результате хвост спермия со­вершает хлыстообразные удары. При каждом ударе хвоста головка, обладая неустойчивостью в поперечном направлении, совершает поворот вокруг оси, что обеспечивает винтообразное движение спермия по прямой линии.

Скорость поступательного движения спермиев зависит от температуры, рН, вязкости среды и других факторов. При оптимальных условиях спермий дви­жется со скоростью 5-6 мм/мин.

Если головка спермия набухла и утратила вы­пукло-вогнутую форму, характер движения меняется — оно становится манежным (по кругу). Это чаще все­го происходит из-за пониженного осмотического дав­ления жидкости, в которой находятся спермии. При медленных и слабых движениях хвоста, обусловлен­ных, например, израсходованием энергетических ре­сурсов, движение спермиев становится колебатель­ным. Оба вида движения (манежное и колебательное) относят к анормальным.

Важная особенность спермиев — способность к реотаксису, т.е. ориентированному движению против тока жидкости. Реотаксис играет большую роль в ме­ханизме сближения спермиев с яйцом.

 

Анабиоз спермиев

Если медленно охлаждать сперму, движение спермиев становится все более замедленным, а затем полностью прекращается. Этот процесс является обратимым: после подогревания до 37-38°С движение спермиев восстанавливается.

 Неподвижное состояние спермиев, при котором они сохраняют жизнеспособность, называется анабиозом.

 Благодаря анабиозу расход энергетических ре­сурсов на процессы жизнедеятельности спермиев и на­копление продуктов метаболизма резко тормозятся, что увеличивает срок их жизни вне организма.

Это явление широко используется в искусствен­ном осеменении. Достаточно сказать, что все суще­ствующие способы кратковременного и длительного хранения спермы основаны на создании и поддержа­нии анабиоза. В настоящее время известно несколько методов создания искусственного анабиоза спермиев:

     - понижение температуры до 2-4°С;

     - глубокое охлаждение спермиев (до - 196°С);

     - снижение рН спермы до 6, 3-6, 4 применением органических кислот (угольная, лимонная и др.);

     - применение химических ингибиторов метабо­лических процессов в спермиях (хелатон и др.).

Холодовый шок спермиев

Если сперму быстро охладить, то произойдет ги­бель значительной части спермиев. Такое явление но­сит название «холодовый шок спермиев»» Он начи­нает проявляться уже при охлаждении спермы от 40° до 30°С, но наиболее выражен в диапазоне темпера­тур 5...15°С. Более подвержена холодовому шоку свежеполученная сперма. Чувствительность к холо­довому шоку выше в средах с щелочной реакцией, а также при высоких концентрациях растворимых ве­ществ.

Причины холодового шока спермиев полностью не раскрыты.

По В.К. Милованову, входящий в состав спермия фосфолипид (плазмалоген) при охлаждении переходит из жидкой фазы в твердую и блокирует метаболичес­кие процессы.

Ф.И. Осташко причиной холодового шока счита­ет возникновение концентрационного и осмотического градиентов на границе «оболочка спермия — окружа­ющая среда (плазма)» как следствие резкого темпера­турного перепада (поскольку спермии продуцируют тепло, а плазма — нет).

При холодовом шоке повреждаются мембраны спермия, митохондрии, фибриллы, нарушается ионное равновесие, синтез АТФ.   

Наиболее эффективным защитным средством от холодового шока спермиев является желток куриного яйца. Механизм защитного действия желтка состоит в том, что содержащийся в нем лецитин легко адсор­бируется на поверхности спермия, что делает цито-плазматическую мембрану более прочной и менее под­дающейся деформации при воздействии резких темпе­ратурных перепадов. Этот слой образуется уже спустя 3-5 мин после соприкосновения спермиев с желтком. Находящийся на поверхности желтка лецитин имеет мозаичное расположение, поэтому сохраняется воз­можность протекания осмотических процессов.

В средах с желтком чувствительность спермиев к холодовому шоку снижается примерно в 9 раз. Защит­ное действие желтка лучше проявляется при наличии в средах электролитов (сульфат аммония и др.).

Дополнительным средством предупреждения хо­лодового шока спермиев может служить медленное ох­лаждение спермы до 2-4°С; при этом спермии успева­ют адаптироваться к более низким температурам.

Чувствительность спермиев к температурному фактору можно также уменьшить, если свежеполученную сперму выдержать при комнатной температуре в течение 2-3 ч после получения. Однако этот способ малоприемлем для практических целей ввиду того, что за указанный срок качество спермы успевает за­метно ухудшиться.

 

Биоэнергетика  спермиев

Движения спермиев сопряжены со значительными за­тратами энергии. Основными ее источниками являются углеводы (глюкоза, фруктоза, сорбит), липиды, сво­бодные аминокислоты.

Спермии являются факультативными анаэробами, т.е. могут жить и двигаться как в присутствии кислорода, так и в бескислородной среде. В бескисло­родной среде движение осуществляется лишь при на­личии сахаров, которые при этом расщепляются по­средством фруктолиза. При свободном доступе кисло­рода спермии черпают энергию за счет дыхания, окис­ляя помимо сахаров и другие питательные вещества (преимущественно жиры).

Из одного и того же количества питательных веществ в процессе дыхания высвобождается в 19 раз больше энергии, чем при фруктолизе. Спермии получают около 90% энергии за счет дыхания и лишь 10% — за счет фруктолиза; таким образом, фруктолиз служит лишь вспомогательным источни­ком энергии.

Энергия в доступной для спермиев форме акку­мулирована в митохондриях спиральных нитей в виде особого органического соединения — аденозинтрифосфата (АТФ).

АТФ состоит из аденина, аденозина и трех моле­кул фосфорной кислоты. Связь первых двух молекул фосфорной кислоты богата энергией и может быть разрушена ферментативным путем.

Под воздействием фермента фосфатазы АТФ рас­падается на аденозиндифосфат (АДФ) и фосфорную кислоту. На втором этапе происходит расщепление АДФ на аденозинмонофосфат (АМФ) и фосфорную кислоту.

Получаемая таким путем энергия используется спермиями для движения, биосинтеза ряда веществ; часть ее выделяется в виде тепла.

Ресинтез АДФ и АТФ происходит в митохондри­ях спиральных нитей путем присоединения неоргани­ческого фосфора. Необходимую для этого энергию спермии получают в процессе расщепления питатель­ных веществ, содержащихся как в самих спермиях, так и поступающих извне.

В анаэробных условиях при наличии моносаха­ридов (фруктоза, сорбитол, глицерилфосфорилхолин) разложение указанных веществ происходит путем фруктолиза. Фруктолиз представляет собой цепь вза­имосвязанных реакций. Вначале происходит перенос одной молекулы фосфора с АТФ на фруктозу (реакция фосфорилирования), в результате образуется фосфофруктоза. Она присоединяет еще одну молекулу фос­фора — образуется дифосфофруктоза. Последняя рас­щепляется на две молекулы фосфоглицеринового аль­дегида. В свою очередь, фосфоглицериновый альдегид окисляется в фосфоглицериновую кислоту, при этом выделяется энергия, необходимая для восстановления АТФ. Отщепляя воду, фосфоглицериновая кислота пре­вращается в фосфопировиноградную кислоту, фосфор которой переносится на АДФ, причем образуются пировиноградная кислота и АТФ. Пировиноградная кис­лота, присоединяя выделившийся при окислении фос­фоглицеринового альдегида водород, восстанавливает­ся до молочной. Каждое звено этой сложной цепи пре­вращений осуществляется при помощи особого фер­мента. Все эти реакции протекают с огромной скоростью — в сотые доли секунды.

Таким образом, конечным продуктом фруктоли­за является молочная кислота.

Около 25% образующейся молочной кислоты спермии могут использовать для дыхания; остальное накапливается в сперме, обусловливая смещение рН в сторону кислотности.

Дыхание протекает с участием ферментов, усва­ивающих свободный кислород (цитохромоксидаза и др.). В отличие от фруктолиза, фруктоза распадается до уксусной кислоты, которая в митохондриях спер­миев образует лимонную кислоту; последняя распада­ется на углекислый газ и воду.

В процессе дыхания спермии могут окислять не только сахара, но и липиды (плазмалоген), свободные аминокислоты, низшие жирные кислоты (молочная, уксусная). Белки спермиев почти не расходуются.

Пополнение энергетическим материалом извне происходит за счет низкомолекулярных соединений (глюкоза, фруктоза, органические кислоты, свободные аминокислоты); липиды спермии могут использовать лишь из трех резервов, которые находятся в структу­рах самого спермия.

По соотношению процессов дыхания и фруктоли­за сперму сельскохозяйственных животных принято делить на 2 типа.

1. Содержит значительные количества сахаров и слабо обеспечена дыхательными ферментами. Она способна в равной мере к дыханию и фруктолизу. К этому типу относится сперма быка, барана, козла.

2. Содержит лишь следы сахаров, дыхательными ферментами хорошо обеспечена. Преобладают процессы дыхания, причем вследствие низкой концентрации сахаров расходуются преиму­щественно липиды. Это сперма жеребца, хря­ка.

В анаэробных условиях спермии быка, барана, козла сохраняют жизнеспособность значительно доль­ше, чем хряка, жеребца. Объясняется это тем, что в связи с быстрым нарастанием концентрации мо­лочной кислоты спермии переходят в состояние ана­биоза. Благодаря анабиозу расход энергетических ве­ществ резко тормозится; в таком состоянии спермии могут сохранять жизнеспособность продолжительное время.

При снижении рН до 6, 0-6, 4 наступает первая фаза анабиоза, из которой спермии можно вывести по­догреванием до 37…38°С.

Если рН понизилась до 5, 0-6, 0, то наступает вторая фаза анабиоза; для восстановления подвижнос­ти спермиев требуется подщелочить среду. При рН ниже 5, 0 происходит массовая гибель спермиев.

⇐ Предыдущая6789101112131415Следующая ⇒

Поделиться: