Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
ПРОДВИЖЕНИЕ И ВЫЖИВАЕМОСТЬ В ПОЛОВЫХ ПУТЯХ САМОК СПЕРМИЕВ И ЯИЦ
За транспортировку спермиев к месту оплодотворения ответствен прежде всего половой акт, во время которого у жвачных сперма изливается во влагалище либо в канал шейки матки, а у лошади, свиньи — в полость матки. У жвачных в период готовности к осеменению цервикальный канал заполнен гелеобразным секретом, состоящим из гликопротеида и плазмы. Благодаря низкой вязкости плазма не препятствует продвижению спермиев. Гликопротеид имеет мицеллярное строение, причем мицеллы располагаются параллельными рядами. Таким образом, цервикальный секрет выполняет барьерные функции, т. е. пропускает лишь то, что способно двигаться прямолинейно-поступательно против тока жидкости (явление реотаксиса), а такой способностью, как известно, обладают лишь спермии. Шейка матки жвачных, помимо этого, выполняет роль первичного резервуара для спермиев. Накапливаясь в складках слизистой оболочки, спермии находят подходящие условия для сохранения жизнеспособности. Что касается дальнейшего продвижения спермиев к месту встречи с яйцом (яйцепровод), то его до недавнего времени связывали с активностью самих спермиев; направленность же движения (в сторону яйцепровода) рассматривали с позиции реатаксиса и хемотаксиса. Исходя из скорости поступательного движения спермиев (6-5 мм/мин) и протяжённости пути, расчетным путем определяли, через какой промежуток времени они способны его преодолеть. Выходило, что бычьим спермиям для достижения маточно-яйцепроводного соединения требуется около 1 часа. Ошибочность таких представлений стала очевидной после того как группой английских биологов (Хейс, Ван-Демарк, Миллер) в экспериментах на жвачных удалось выяснить, что транспорт спермиев по телу и рогам матки обязан маточной активности, точнее, ее антиперистальтической и присасывающей деятельности. Это происходит таким образом. По достижении наивысшей готовности самки к осеменению и оплодотворению изменяются характер и направленность маточных сокращений: перистальтические волны начинают чередоваться с антиперистальтическими. В время паузы, которая сменяет перистальтическую волну, происходит расслабление кольцевой мускулатуры в области верхушек рогов ― они принимают баллонообразную форму; возникающий при этом вакуум обеспечивает засасывание спермы из цервикального канала в тело матки. Очередная антиперистальтическая волна подхватывает порцию сперму и движет к маточно-яйцепроводному соединению. Для накопления в нем достаточного количества спермиев требуется 1-2 антиперистальтические волны. В целом на транспортировку спермиев к яйцепроводам затрачивается 5-10 мин. Промежуток времени, в течение которого матка способна осуществлять антиперистальтическую и присасывающую деятельность, составляет не более 6-7 ч. Следовательно, высказывания некоторых специалистов о том, что любой отрезок охоты сигнализирует о готовности половой системы самки к плодотворному осеменению, несостоятелен с физиологической точки зрения. У свиней антиперистальтические сокращения матки постепенно нарастают и достигают наибольшей интенсивности через 24 ч после начала охоты. За время полового акта наблюдаются две антиперистальтических волны, причем еще до его завершения часть спермиев достигает маточно-трубного соединения. Таким образом, при перемещении спермиев по телу и рогам матки собственная их подвижность не играет существенной роли, она лишь препятствует их седиментации (оседанию) на слизистых покровах. Функция матки как транспортера спермы контролируется простагландином Ф2@ и окситоцином. Маточно-яйцепроводное соединение служит плацдармом для резервирования спермиев и последующего проникновения их в яйцепровод. Вместе с тем оно является иммунонекомпетентной зоной. Те спермии, которые не преодолели биологический барьер, уничтожаются спермоантителами и фагоцитирующими лейкоцитами. С биологической точки зрения это означает первый этап естественного отбора наиболее полноценных в генетическом отношении спермиев. Представление о его интенсивности дают такие цифры: из нескольких десятков миллионов (при естественном осеменении – нескольких миллиардов) спермиев только около 100 тыс. достигают маточно-яйцепроводного соединения. Попав в него, спермии некоторое время находятся в режиме ожидания, поскольку входное отверстие заднего участка яйцепровода — истмуса закрыто сфинктером. В определенный момент сфинктер расслабляется, что обеспечивает возможность вхождения в яйцепровод строго ограниченного числа спермиев (у самок крупного рогатого скота 1000, у овец - 500); остальные спермии обречены на гибель. Контролируемое вхождение спермиев в яйцепровод рассматривается как второй этап их отбора. Спермии перемещаются по яйцепроводу благодаря собственной активности; ее направленность (против тока жидкости) обеспечивается мерцательным эпителием яйцепровода. В истмусе происходит адгезия (прилипание) спермиев к эпителию яйцепровода и их иммобилизация (блок спермиев). Здесь они получают все необходимое для процессов жизнедеятельности. В таком состоянии спермии способны сохранять жизнеспособность до 18-24 ч. Перед овуляцией блок спермиев снимается и они возобновляют движение к месту оплодотворения. За активацию и дальнее перемещение спермиев по яйцепроводу ответственен фертилизин – биологически активное вещество, содержащееся в фолликулярной жидкости. Этот механизм контроля направлен на синхронное вхождение спермиев и яйца в зону оплодотворения, которая располагается на границе ампулы и перешейка. По мере приближения овуляции бахромка яйцепровода начинает плотно охватывать яичник, что повышает вероятность попадания ооцитов в яйцепроводы. После того как произошел разрыв фолликула, ооцит вместе с окружающими его клетками лучистого венца улавливается бахромкой яйцепровода. Последняя покрыта мерцательным эпителием, что облегчает вхождение ооцита в ампулу. Под воздействием тока жидкости, создаваемого мерцательным эпителием яйцепровода, ооцит медленно продвигается в направлении верхушки рога. Для достижения зоны оплодотворения требуется 4-6 ч. За этот промежуток времени он полностью освобождается от фолликулярного эпителия и претерпевает морфологические и функциональные изменения (созревание ооцита).
Рис. 40. Ооцит необнажённый: 1- ядро; 2- хромосомный набор; 3- цитоплазма; 4- прозрачная оболочка; 5- лучистый венец
Спермии, находясь в яйцепроводе, проходят этап морфофункциональной подготовки, направленной на приобретение способности проникновения внутрь яйца; он обозначается термином «капацитация». Капацитация происходит под специфическим воздействием секретов яйцепровода. Сущность процесса капацитации состоит в следующем: головка спермия (его акросомальная часть) освобождается от обволакивающих ее молекулярных структур, их источником являются секреты придаточных половых желез самца. В результате спермии приобретают способность выделять в окружающую среду заключенные в акросоме лизирующие ферменты (акрозин, гиалуронидаза). От некапацитированных спермиев они также отличаются повышенной двигательной активностью. Для прохождения капацитации в просвете яйцепровода требуется 4-5 часов. Сроки сохранения жизнеспособности спермиев и ооцитов в половых путях самок сельскохозяйственных животных приведены в табл 11.
Таблица 11 |
Последнее изменение этой страницы: 2019-05-06; Просмотров: 528; Нарушение авторского права страницы