Ауксины. Физиологическая активность и механизмы действия. Явление апикального доминирования. Практическое использование ауксинов в растениеводстве и биотехнологии.

Индолилуксусная кислота стимулирует растяжение клеток. Механизм кислого рост, вызванного ауксином заключается в активации протонных пом, закислении апопласта, снижении прочности клеточной стенки, поступлении воды и растягивании. Вызванное ауксином увеличение поступления воды приводит к быстрому растяжению клетки, уменьшению вязкости цитоплазмы и изменению скорости ее движения, что влияет на скорость химических реакций. Однако ИУК влияет и на другие фазы роста клетки. Если пасту с гормоном нанести на покоящуюся луковицу, то уже через несколько дней можно увидеть под микроскопом в чешуе митозы во многих клетках. Ауксин стимулирует синтез ДНК, РНК, белка, образование микротрубочек и митотического веретена, участвует в дифференцировке сосудов в верхушке стебля и способствует образованию проводящей ткани при возобновлении роста весной. Ускоряя деление клеток, ауксин стимулирует образование придаточных корней у черенков и листьев, а также боковых корней, возникающих из клеток перицикла главного корня, но тормозит образование клубней. Пыльца, попадающая на рыльце цветка при опылении, вызывает синтез ауксина в завязи, под влиянием которого начинает быстро расти околоплодник. Рост околоплодника стимулирует и ауксин, вырабатываемый семенами, развивающимися после оплодотворения. Гормон влияет на энергетический обмен. У растений, получавших экзогенную ИУК, почти в 2 раза увеличивается интенсивность фотосинтеза. Под влиянием ауксина в клетке активируются дыхательные ферменты, в частности аскорбиноксидаза, что приводит к повышению интенсивности дыхания. Кроме того, под влиянием гормона увеличивается количество АТФ в клетке, так как ауксин усиливает сопряжение окисления и фосфорилирования.

В присутствии ауксина увеличивается активность гидролитических ферментов (карбогидраз, пептидаз, эстераз), что приводит к превращению запасных веществ семени в водорастворимые и легко транспортируемые вещества, поступающие в зародыш. Результатом этого, является увеличение количества дыхательного субстрата (глюкозы и других веществ), что также усиливает дыхание зародыша и его рост, поэтому ИУК стимулирует прорастание семян.Под влиянием ауксина активируются кальциевые каналы, находящиеся на плазмалемме, что способствует транспорту воды и питательных веществ к месту действия гормона. В этом заключается аттрагирующее действие ИУК: клетки и ткани, обогащенные ауксином, становятся как бы центрами притяжения этих веществ. Это приводит к усиленному росту органов. Таким образом, ауксины определяют направление транспорта веществ в растении.

 Регулируя распределение и транспорт веществ, ауксины определяют полярность растения, способствуют преодолению полярности. у обработанных ауксином черенков можно вызвать образование корней на морфологически верхнем конце.

Асимметричное распределение ИУК вызывает неравномерный рост стеблей, корней, результатом которого являются движения органов растения. С растяжением клеток в субапикальном районе связаны тропизмы. Главная задача растягивающихся клеток - правильно ориентировать растущую верхушку побега в пространстве. При боковом освещении ауксины перераспределяются на теневую сторону, вызывая неравномерное растяжение и наклон в сторону света. Это явление называют фототропизмом. Если побег изменил положение в пространстве (наклонился, повален ветром и т.д.), то ауксины перераспределяются на физически нижнюю сторону. Субапикальная зона изгиба стремится вновь направить рост по вертикали. Это явление получило название гравитропизма (или геотропизма).

ИУК обеспечивает взаимодействие между разными органами — корреляции. Например, ауксин из верхушки стебля перемещается вниз и подавляет рост пазушных почек -апикальное доминирование. Чем ближе расположены почки к верхушке, тем сильнее ингибирование. С удалением верхушки ток ауксина из нее прекращается и побег начинает ветвиться.

Уменьшение синтеза ИУК в клетках листьев, цветков и плодов приводит к образованию отделительного слоя в черешке листа или в цветоножке и к опадению этих органов.

65.Гибберелины. Открытие, строение, содержание, транспорт и распределение в различных частях и органах растений. Физиологическая активность и механизмы действия. Практическое применение.

Гиббереллины — это большая группа соединений, открытие которых связано с изучением заболевания риса. Было замечено, что у некоторых растений стебель начинал очень быстро расти, и такие растения погибали. выделили вещество, накапливающееся в больных растениях и вызывающее быстрый рост побегов, его назвали гиббереллином (ГК3). В 1958 г. гиббереллины были обнаружены и у высших растений.По химической природе гиббереллины — это тетрациклические дитерпеноиды, состоящие из четырех остатков изопрена. Хотя основное место синтеза гиббереллинов — молодые листья, а в клетке — пластиды, они обнаружены во всех частях растения: побегах, корнях, листьях, бутонах, пестиках, тычинках, семенах.

Транспорт гиббереллинов в растении не является полярным. Гиббереллины свободно передвигаются из листьев вверх и вниз. Главный путь оттока гиббереллинов из листьев — ситовидные трубки, причем скорость оттока равна скорости передвижения продуктов фотосинтеза. Радиальный транспорт происходит по паренхимным клеткам. По сосудам вместе с пасокой гиббереллины транспортируются в связанной форме — гиббереллин-глюкозиды. В прорастающем семени гиббереллины передвигаются из щитка в клетки алейронового слоя. Инактивация гиббереллинов происходит в результате их превращения в гиббереллин-глюкозиды и сложные эфиры, которые образуются, например, при созревании семян. При прорастании семян эти эфиры гидролизуются с образованием свободных гиббереллинов. Гиббереллины разрушаются с помощью ферментов, образующиеся при этом продукты неизвестны.

Наиболее типичное действие гиббереллинов — это стимуляция роста стебля у карликовых сортов гороха, кукурузы и у розеточных растений. После обработки гормоном такие растения достигают высоты нормальных сортов. У злаков после обработки гиббереллином вытягиваются как стебли, так и листья; у широколиственных растений резко усиливается рост стеблей; растение капусты может достичь двухметровой высоты, а кустовая форма фасоли превращается во вьющуюся. Рост стеблей вызван только растяжением клеток. Гиббереллин действует и на эмбриональную фазу роста клетки, а также стимулирует рост столонов и задерживает образование клубней. Гиббереллиновый сигнал от листа передается вставочным меристемам и за счет растяжения междоузлий возникает листовая мозаика.

Гиббереллины ингибируют образование и рост корней, но стимулируют разрастание завязей, что приводит к образованию партенокарпических плодов. Партенокарпия представляет собой процесс, при котором околоплодник начинает расти, хотя оплодотворения не произошло; семена при этом не образуются. гиббереллин способен вызвать партенокарпию у косточковых, которые не чувствительны в данном случае к ауксину. Под влиянием гиббереллинов у растений с разнополыми цветками увеличивается количество тычиночных цветков. Обработка этим гормоном может нарушить состояние покоя. Перед выходом из состояния покоя гиббереллины накапливаются в семенах, луковицах, почках, клубнях. Они активизируют гидролитические ферменты (например, α-амилазу) и их синтез в зерновках злаков, что вызывает более быстрые превращения запасных веществ и прорастание семян. Лучше всего этот процесс изучен у злаков, поскольку имеет важное практическое значение для производителей пива.

 Зерновка злаков состоит из зародыша, эндосперма и семенной кожуры. Запас питательных веществ сосредоточен в эндосперме в виде крахмала. К моменту созревания зерна крахмалистый слой уже не содержит живых клеток. На периферии эндосперма остается лишь тонкий слой живых клеток, богатых запасными белками - алейроновый слой. Зародыш злаков контактирует с эндоспермом щитком. При прорастании щиток выделяет гиббереллин. Он означает, что зародыш "проснулся", ему нужны питательные вещества. Гиббереллины диффундируют через зону с крахмальными зернами к алейроновому слою эндосперма. В живых клетках алейронового слоя начинается синтез матричных РНК для ферментов, разрушающих крахмал - амилаз. Белковые гранул (алейрон) растворяются: запасной белок разрушается до отдельных аминокислот. Аминокислоты служат строительным материалом для синтеза амилаз. Эти ферменты поступают из алейронового слоя к крахмальным зернам. Крахмал разрушается до мальтозы и глюкозы, а эти сахара впитывает щиток и передает остальным тканям зародыша. Вот таким длинным путем осуществляется аттрагирующий эффект гиббереллинов.

 Процесс разрушения крахмала в семенах злаков очень важен для пивоварения. Чтобы получить пиво, семена ячменя проращивают, выжидают, когда крахмал разрушится, а затем вываривают проростки в кипящей воде. Экстракт упаривают и получают темную сладкую массу - солод. Качество солода зависит от жизнеспособности зародышей и от того, насколько хорошо они вырабатывают гиббереллины. Чем ниже всхожесть семян, тем хуже солод.

 Благодаря открытию гиббереллинов можно получать качественный солод из плохо прорастающих семян - достаточно их обработать слабым раствором гиббереллинов, как начнется разрушение крахмала. Сильно ускорился и сам процесс получения солода.

 Гиббереллины ускоряют прорастание свежесобранных клубней картофеля. Один из ярких эффектов гиббереллинов - стимуляция цветения ряда растений. уровень эндогенных гиббереллинов повышается при увеличении длины дня. У многих растений умеренных широт цветение контролируется фотопериодом. Виды, цветущие на длинном дне, можно заставить цвести с помошью гиббереллинов. Гиббереллины усиливают нециклическое фотосинтетическое фосфорилирование, стимулируют работу нижнего концевого двигателя водного тока, что подтверждается увеличением количества выделяемой пасоки у растений, обработанных гиббереллинами.

66..Цитокинины. Природные и синтетические. Открытие, строение, содержание, места синтеза, транспорт и распределение в растениях. Физиологическая активность и механизмы действия. Взаимодействие с другими гормонами.

открыты в 1955 г. Ф. Скугом (США) в результате интенсивной работы с культурой изолированных клеток. Оказалось, что если клетки выращивают на питательной среде, содержащей ауксин и кокосовое молоко (жидкий эндосперм), то они быстро делятся. Цитокинины обнаружены в самых различных растительных тканях. Особенно много их в верхушках корней, пасоке, созревающих плодах, например томатов, бананов, яблонь, слив, в опухолевых тканях и в прорастающих семенах, в клубнях картофеля. С возрастом концентрация цитокининов в листьях падает. Цитокинины — производные аденина, у которого аминогруппа в шестом положении замещена различными радикалами, синтезируются из мевалоновой кислоты и образуются главным образом в кончиках корней, в том числе боковых и придаточных, в корневой шейке. Распространяется цитокинин вверх с ксилемным током. Поскольку ксилема - мертвая ткань, она не может обеспечить ни активного транспорта, ни полярности: для этого нужны живые мембраны. В отличие от ауксинов, цитокинины транспортируются пассивно и неполярно.

Цитокинины образуются также в почках, в основании листьев, в созревающих семенах и в зародышевой оси прорастающих семян, но эти цитокинины не передвигаются в другие органы. Это означает, что синтез цитокининов происходит в разных участках растения в зависимости от этапа онтогенеза. Экзогенные цитокинины не транспортируются по растению, а действуют в месте обработки.Поддержание нужной концентрации этих гормонов происходит благодаря соединению цитокининов с глюкозой, а также их превращению в аденин при отщеплении боковой N-цепи с помощью фермента цитокининоксидазы. Цитокининоксидаза — это медьзависимый флавопротеид, обладающий активностью только в присутствии кислорода. Главные функции цитокининов — стимуляция клеточного деления и дифференцировки, а также задержка процессов старения. Цитокинины стимулируют деление клеток, усиливая синтез белка и нуклеиновых кислот, активируют рост клеток листьев у двудольных растений, образование клубней. Цитокинины обладают огромной аттрагирующей способностью, т. е. притягивают ассимиляты (аминокислоты, углеводы) и регуляторные вещества к клеткам и тканям, содержащим большое количество этого гормона. Иногда цитокинины называют гормонами "омоложения" растительных тканей. Если обработать цитокинином лист, готовящийся к листопаду, он еще долго будет оставаться зеленым. Эти гормоны задерживают старение листьев, что легче всего можно увидеть в опытах с изолированными листьями. Когда отрезанный лист ставят в воду, старение наступает быстро: хлорофилл разрушается, лист желтеет, в нем усиливается распад белка, РНК. Однако старение листа задерживается, если на черешке образуются придаточные корни, синтезирующие цитокинины. Задержка старения связана еще и с тем, что обработка листа, например кинетином, вызывает образование новых тилакоидов гран и стромы в хлоропластах, разрушившихся при старении, усиливает синтез хлорофилла.

У растений, имеющих однополые цветки, обработка экзогенным цитокинином (6-БАП) вызывает образование большого количества пестичных цветков (97 %).

 Подобно ауксинам и гиббереллинам цитокинины нарушают покой, например свежеубранных клубней картофеля, активируют прорастание семян.

Цитокинины активируют открывание устьиц, а также работу нижнего концевого двигателя водного тока. Если вода поступает в лист из корня (т.е. обогащена цитокининами), устьица открываются. Если вода поступает из других органов, она бедна цитокининами (богата абсцизовой кислотой) и происходит закрывание устьиц.

В культуре ткани, которая растет на питательной среде, содержащей все необходимые органические и минеральные вещества, в том числе экзогенный ауксин, цитокинины стимулируют деления клеток, вызывают образование лигнифицированных клеток. Влияние цитокининов на дифференцировку зависит от соотношения их концентрации с концентрацией ИУК и гиббереллина.

Повышенная концентрация цитокининов говорит растению о благополучном развитии корневой системы. Это означает, что нет необходимости в новых корнях. Т.е. цитокинины подавляют рост боковых корней.

 С другой стороны, нужны побеги, которые образуют новые листья и позволят лучше снабжать растущие корни. Под действием цитокининов начинают расти боковые почки на побегах. Таким образом, цитокинины снимают апикальное доминирование, вызванное ауксинами.

 Ауксины и цитокинины - антагонисты в процессе регуляции развития боковых почек. Однако, в другом процессе - клеточных делений - они синергисты (т.е. их совместное действие усиливается).

 Цитокинины способствуют росту бессемянных плодов. Ситуация очень напоминает соответствующий эффект ауксина. В молодом зародыше очень рано появляется корневой полюс, который начинает синтезировать цитокинины. Плод с семенами содержит больше цитокининов, чем бессемянный. При добавлении цитокининов извне, растение считает, что в бессемянном плоде зародыши есть и проявляется аттрагирующий эффект.

67..Фитогормоны – ингибиторы роста: абсцизовая кислота и этилен. Строение, места синтеза, содержание и распределение в растениях. Физиологическая активность и механизмы действия.

Абсцизовая кислотаВещество, вызывающее опадение, было выделено из коробочек хлопчатника и получило название «абсцизин», от слова abscission — опадение. Оно относится к ингибиторам роста. По химическому строению АБК представляет оптически активный сесквитерпеноид, состоящий из трех остатков изопрена. Активной является S(+)-форма. АБК образуется из мевалоновой кислоты. Существуют два пути биосинтеза абсцизовой кислоты. Один, так называемый прямой путь, через фарнезилпирофосфат (ФПФ) и непрямой, или каротиноидный. Во втором случае АБК образуется в результате деградации каротиноидов, при этом из ксантофилла образуется ингибитор ксантоксин, который затем превращается в АБК.Основными органами синтеза АБК являются листья. АБК накапливается преимущественно в хлоропластах, и, в меньших количествах, в цитозоле и в вакуолях. Возможен синтез и в других органах растений, в частности в корнях. Транспорт АБК осуществляется в восходящем и в нисходящем направлении, как по флоэме, так и по ксилеме. АБК содержится в различных органах растений, особенно в состоянии глубокого покоя. Она обнаружена в почках, сухих семенах, в клубнях картофеля. Показано, что содержание АБК резко повышается при недостатке азота и, особенно при водном дефиците. АБК называют гормоном стресса. Содержание АБК повышается в почках при переходе растений в состояние покоя и уменьшается с началом ростовых процессов. Находящиеся в покое семена тоже характеризуются повышенным содержанием АБК.

Физиологические проявления действия абсцизовой кислоты

АБК тормозит процессы роста. Накопление АБК приводит к снижению фотосинтетического фосфорилирования и интенсивности фотосинтеза. Увеличение содержания АБК тормозит рост пазушных почек при апикальном доминировании, задерживает прорастание семян, влияет на переход в покоящееся состояние семян, почек, клубней. Обычно она накапливается перед наступлением зимних холодов, а ко времени окончания покоя ее содержание уменьшается. В некоторых случаях АБК оказывает аттрагирующее влияние в формирующихся плодах, способствуя их созреванию, и обусловливает состояние покоя семян внутри плода. АБК регулирует опадение листьев и плодов. Обработка АБК вызывает старение и опадение листьев у ряда растений, способствует образованию запасных белков. Подавление ею роста связано с репрограммированием генома и синтезом большого числа АБК-индуцируемых полипептидов.

Абсцизовую кислоту рассматривают как антистрессорный фактор, усиливающий адаптацию растений к различным неблагоприятным воздействиям. В условиях водного стресса наблюдается быстрое увеличение содержания АБК. Происходит перераспределение АБК: она транспортируется из клеток мезофилла в замыкающие клетки устьиц. При этом возрастает проницаемость мембран, что приводит к утечке ионов К+ из замыкающих клеток, осмотическая концентрация снижается и вода выходит, устьица закрываются. Одновременно с закрытием устьиц снижается интенсивность транспирации. Наряду с уменьшением расходования воды АБК при засухе усиливает поглощение воды корневой системой, стимулирует пасокодвижение. АБК ускоряет синтез протекторных белков, определяющих устойчивость к засухе и другим неблагоприятным условиям. На поздних стадиях эмбриогенеза наряду с повышением содержания АБК появляются специфические РНК и соответствующие белки, которые участвуют в обеспечении устойчивости к обезвоживанию. Большую роль в действии АБК играют процессы фосфорилирования и дефосфорилирования, что связано с работой протеинкиназ. Этилен. Этилен — это газ. Химическая формула СН2= СН2. Этилен отнесен к фитогормонам сравнительно недавно. Однако еще в 1911 г. русский ученый Д.Н. Нелюбов установил, что этилен тормозит рост стебля в длину, одновременно вызывая его утолщение и изгиб в горизонтальном направлении (тройная реакция стебля). В последующем было показано, что сочные плоды ряда растений (апельсины, бананы и др.) выделяют этилен, и что он стимулирует созревание плодов. В 1935— 1937 гг. Хичкок и Циммерман в США и Ю.В. Ракитин в СССР провели большое количество исследований, показавших, что этилен — регулятор созревания плодов. В 60-е годы показано, что спектр действия этилена значительно шире и что, подобно АБК, этот фитогормон оказывает в основном тормозящее влияние на процессы роста. Показано, что первоначальным предшественником образования этилена является аминокислота метионин. В образовании этилена участвует ряд ферментов, из которых особое значение имеет аминоциклопропанкарбосинтаза (АЦК-синтаза), катализирующая образование 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты (АЦК) — непосредственного предшественника этилена. Активность этого фермента возрастает в процессе созревания плодов, при поранении и, что самое главное, регулируется ауксином. Показано, что высокие концентрации ауксина вызывают синтез этилена. Предполагают, что происходит на уровне индукции генов АЦК-синтазы. Этилен образуется в созревающих плодах, стареющих листьях, в проростках до того, как они выходят на поверхность почвы. В растении этилен определяют с помощью биотестов или газовой хроматографии.

Физиологические проявления действия этилена

Наиболее яркое проявление действия этилена — это регуляция процессов созревания плодов. Созревание плодов — сложный процесс, включающий увеличение интенсивности дыхания (так называемое климактерическое дыхание), распад сложных соединений на более простые, размягчение тканей (распад пектиновых веществ), изменение цвета и запаха. Плоды в период созревания образуют этилен, который и регулирует все эти процессы. Ингибиторы синтеза этилена задерживают созревание плодов. Этилен способствует увеличению толщины, но уменьшает рост в длину стебля, а также клеток, что связано с изменением ориентации микрофибрилл целлюлозы. Способствует образованию отделительного слоя и опадению листьев и плодов. Образование отделительного слоя связано с появлением ферментов, растворяющих клеточные стенки, нарушением связей между клетками. Этилен ускоряет процессы старения, тормозит рост почек, накапливается в покоящихся органах. Во многих случаях его накопление и действие связано с ауксином. Ауксин в повышенной концентрации вызывает образование этилена и, как следствие, торможение ростовых процессов. Возможно, торможение роста, вызванное высокими концентрациями ауксина, связано с накоплением этилена. Так, показано, что этилен и высокие концентрации ауксина вызывают эпинастию листьев, т. е. изменение угла наклона листа по отношению к стеблю в результате чего листья опускаются. У некоторых растений (ананасы) этилен индуцирует образование цветков. Этилен влияет на пол цветков, вызывая образование женских цветков у однодомных растений (огурец, тыква). При затоплении растений этилен индуцирует образование корней на стебле и формирование аэренхимы — ткани стебля, по которой кислород поступает в корни. Это позволяет растениям выживать в условиях кислородного голодания корней. Кроме того, этилен индуцирует образование на стебле адвентивных корней. Эти корни не выполняют поглощающую функцию, а участвуют в снабжении побегов веществами, необходимыми для нормального функционирования, например цитокининами. Этилен участвует в реакции растений на повреждающие воздействия, в частности на патогенные микроорганизмы (грибы, бактерии, вирусы). Под действием этилена в растении синтезируются белки-ферменты, такие как хитиназа и глюканаза, которые разрушают клеточную стенку патогенов. Есть данные, что этилен индуцирует и синтез ферментов, участвующих в образовании защитных соединений, например фитоалексинов.

 

 

⇐ Предыдущая1234567

Поделиться: