Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
Компоненты клетки-хозяина
В составе вирионов могут находиться компоненты клетки-хозяина. К таким компонентам могут относиться белки и даже целые клеточные структуры. Так, например, в составе ряда оболочечных вирусов может находиться белок цитоскелета актин, в составе паповавирусов содержатся клеточные гистоны. Ряд вирусов содержит клеточные ферменты, например протеинкиназы. В составе аренавирусов обнаружены рибосомы. Клеточные компоненты могут включаться в вирион случайно или закономерно. В некоторых случаях они играют существенную роль в репродукции вируса, как, например, гистоны в репродукции паповавирусов. Изучение строения вирионов привело к заключению, что их формирование подчиняется строгим математическим законам построения пространственных структур — от кристаллов до архитектурных сооружений — законам, основанным на образовании структур с наименьшим уровнем свободной энергии. Поэтому понятие «структура вирионов» заменено более точным определением «архитектура вирионов», которое и укоренилось в вирусологии. Обязательным структурным элементом вирусов является капсид — белковая оболочка, окружающая вирусную нуклеиновую кислоту. Просто устроенные вирусы, такие как пикорнавирусы и парвовирусы, состоят из капсида, окружающего одну молекулу нуклеиновой кислоты. Сложно устроенные вирусы имеют еще дополнительную внешнюю оболочку — суперкапсид. Эта терминология введена в 1962 г. Д. Каспаром и А. Клагом. Морфологическими субъединицами капсида, видимыми в электронный микроскоп, являются капсомеры. Этот термин обычно применяют для изометрических капсидов с кубическим типом симметрии. Структурными единицами капсида являются белковые субъединицы, состоящие из одной или нескольких молекул белка. Структурная единица вируса табачной мозаики состоит из одной молекулы белка, вируса полиомиелита — из четырех молекул белка. Существуют два типа строения капсидов вирионов, которые обеспечивают образование структуры с минимумом свободной энергии. В одном случае капсомеры ассоциируются с геномом и образуют спиралевидную, винтообразную структуру. Такой тип укладки называется спиральным типом симметрии, а сама структура — нуклеокапсидом. Такой тип симметрии нуклеокапсида характерен для вирионов табачной мозаики, ортомиксовирусов, парамиксовирусов, рабдовирусов. Нуклеокапсиды могут быть ригидными, как, например, у парамиксовирусов, или гибкими, если межмолекулярные силы не слишком жестко связывают структурные единицы капсида, как, например, у вируса везикулярного стоматита.
В другом случае капсомеры образуют полое изометрическое тело, в центре которого находится геном. Такая укладка называется кубическим типом симметрии. Последнее означает, что тело является симметрическим в трех взаимно перпендикулярных направлениях (осях симметрии). Изометрические вирусные частицы с кубическим типом симметрии имеют форму геометрической фигуры икосаэдра — многогранника, состоящего обычно из 60 или кратных 60 геометрически идентичных элементов, имеющих 12 вершин, 20 граней, 20 ребер. По типу икосаэдра построены многие мелкие вирусы и нуклеокапсиды сложно устроенных вирусов. Например, вирион полиомиелита представляет икосаэдр, состоящих из 60 капсомеров. Вирион парвовируса представляет икосаэдр, состоящий из 32 капсомеров. В зараженной клетке икосаэдры изометрических вирусов часто образуют кристаллоподобные скопления. Многие сложно устроенные вирусы имеют внешнюю липопротеидную оболочку — суперкапсид, представляющую собой липидный бислой со встроеными в него суперкапсидными белками. Форма таких вирионов приближается к сферической. Суперкапсидные белки являются типичными интрамембранными белками и чаще всего представлены гликопротеидами. Гликопроеиды формируют морфологические субъединицы, которые в электронном микроскопе выглядят в виде шипов. Некоторые вирионы, содержащие спиральный нуклеокаисид, имеют своеобразную форму. Так, вирусы везикулярного стоматита, бешенства и некоторых болезней растений имеют форму винтовочной пули. Наружный и внутренний капсиды реовирусов построены по кубическому типу симметрии; оба они образуют как бы два футляра, один из которого вложен во второй. Капсомеры внутреннего капсида достигают наружного капсида, благодаря чему структура вириона напоминает обод колеса. Особенно четко такая форма выражена у представителей рода ротавирусов.
При недостатке генетического материала и при избыточной продукции белков могут образоваться даже пустые вирусные частицы, лишенные нуклеиновой кислоты. Весьма сложное строение имеют вирионы осповакцины. Сердцевина их, содержащая вирусную ДНК в составе нуклеопротеида, имеет форму двояковогнутого кольца и окружена двумя линзообразными латеральными тельцами. Вирус имеет несколько оболочек, из которых наиболее сложное строение имеет наружная оболочка. У ряда сложно устроенных вирусов капсид окружен дополнительными внутренними структурами (вирусным матриксом), образованными обычно внутренними белками. В этом случае внутренний компонент обозначают как «сердцевина» (core), или нуклеоид. При внутриклеточной репродукции вирусов формируются структуры, отсутствующие в незараженных вирусом клетках. Эти образования — места синтеза и сборки субвирусных структур (компонентов дочерних вирионов) получили разные наименования — клеточные матриксы, «фабрики», виропласты, включения. Эти структуры являются продуктами кооперативных процессов клетки и виpyca, где главенствующая роль принадлежит клетке. Морфологически матриксы выглядят по-разному у разных вирусов. Обычно это места синтеза белков, поэтому в матриксах обнаруживаются значительные скопления рибосом (полисомы). В их состав входят также разные клеточные структуры — мембраны, микротрубочки, осмиофильные волокна и т. п. При этом матриксы проделывают определенный цикл развития. Если вначале в них превалируют полисомы, то позже появляются субвирусные компоненты, которые можно выявить при использовании серологических методов исследования типа ИФ или ИЭМ, а нередко и при обычной ЭМ. При ряде инфекций матриксы связаны с мембранами эндоплазматической сети, аппаратом Гольджи и другими клеточными структурами, куда транспортируются все вирусные компоненты. Образования, сходные с цитоплазматическими матриксами, обнаружены также в ядрах, где происходит репродукция большинства ДНК-содержащих вирусов. При окрашивании клеток они имеют вид внутриядерных включений. На поздних стадиях инфекции в матриксах или по соседству с ними накапливается большое число вирионов, часто образующих кристаллоподобные формирования. Внутриядерные кристаллоподобные включения обнаружены, например, у реовирусов, аденовирусов, паповавирусов, парвовирусов. Процесс формирования вирионов у вирусов, имеющих липопротеидные оболочки, значительно более сложен, чем у просто устроенных вирусов, и протекает многоступенчато. Так, например, изометрические нуклеокапсиды вируса герпеса формируются в ядрах и в дальнейшем транспортируются в цитоплазму путем почкования через ядерную мембрану. После этого вирионы транспортируются к аппарату Гольджи, проходя через мембрану эндоплазматической сети и захватывая ее, как это было при прохождении через ядерную мембрану. Поэтому внеклеточный вирус имеет две оболочки, одна из которых формируется из ядерной, вторая — из цитоплазматической мембраны. Формирование РНП вирионов парамиксовирусов происходит в цитоплазме, где они накапливаются в виде тяжей (рис 9) и затем транспортируются к плазматической мембране. В это время плазматическая мембрана клетки уже модифицирована, так как в нее встроены с наружной стороны вирусные гликопротеиды, а с внутренней стороны — матриксный белок. При приближении к таким модифицированным участкам плазматической мембраны рибонуклеопротеидные тяжи свертываются в плотно упакованные клубки и, проходя через плазматическую мембрану, покрываются ею, приобретая таким путем внешнюю оболочку. Этот тип формирования вирионов называется почкованием. Почкованиеможет происходить и во внутриклеточные вакуоли. Морфогенез вируса оспы еще более сложен. В цитоплазме образуются сложные матриксы, в которых происходит синтез многочисленных вирусспецифических структур. Здесь же происходит и формирование вирионов, которые вначале представляют пузырчатые образования, и лишь позже из этих предшественников формируются зрелые вирионы. Выход вирусных частиц из клетки осуществляется либо путем почкования через мембраны во внутриклеточные вакуоли, либо при разрушении клетки. ОСНОВЫ КЛАССИФИКАЦИИ Современная классификация вирусов является универсальной для вирусов позвоночных, беспозвоночных, растений и простейших. Она основана на фундаментальных свойствах вирионов, из которых ведущими являются признаки, характеризующие нуклеиновую кислоту, морфологию, стратегию генома и антигенные свойства. Фундаментальные свойства поставлены на первое место, поскольку вирусы со сходными антигенными свойствами обладают и сходным типом нуклеиновой кислоты, сходными морфологическими и биофизическими свойствами. Важным признаком для классификации, который учитывается наряду со структурными признаками, является стратегия вирусного генома, под которой понимают используемый вирусом способ репродукции, обусловленный особенностями его генетического материала. Например, полярность вирусной РНКявляется основным критерием для группировки вирусов и при отсутствии общих антигенных свойств. Антигенные и другие биологические свойства являются признаками, лежащими в основе формирования вида и имеющими значение в пределах рода. В основу современной классификации положены следующие основные критерии: 1. Тип нуклеиновой кислоты (РНК или ДНК), ее структура (количество нитей). 2. Наличие липопротеидной оболочки. 3. Стратегия вирусного генома. 4. Размер и морфология вириона, тип симметрии, число капсомеров. 5. Феномены генетических взаимодействий. 6. Круг восприимчивых хозяев. 7. Патогенность, в том числе патологические изменения в клетках и образование внутриклеточных включений. 8. Географическое распространение. 9. Способ передачи. 10. Антигенные свойства. На основании перечисленных признаков вирусы делятся на семейства, подсемейства, роды и типы. Деление на семейства произведено по критериям, изложенным в пунктах 1 и 2, деление на роды и типы — на основании нижеперечисленных признаков. Современная классификация вирусов человека и животных охватывает более 4/5 всех известных вирусов, которые распределены в 19 семейств, из них 7 — ДНК-содержащих и 12— РНК-содержащих вирусов. Некоторые из этих семейств имеют в своем составе также вирусы беспозвоночных и вирусы растений. К числу семейств вирусов исключительно позвоночных относятся вирусы герпеса, аденовирусы, паповавирусы, гепаднавирусы, парамиксовирусы, ортомиксовирусы, аренавирусы, корона-вирусы. Некоторые вирусы обладают уникальной способностью преодолевать филогенетические барьеры и размножаться как в позвоночных, так и в беспозвоночных хозяевах (клещи, комары, москиты). К таким семействам относятся буньявирусы, тогавнрусы, роды Vesiculovirus и Lyssavirus семейства рабдовирусов, род Orbivirus семейства реовирусов, вирус африканской лихорадки свиней семейства иридовирусов. Для этих вирусов членистоногие являются и естественными хозяевами, и переносчиками инфекции между позвоночными. Такие вирусы составляют экологическую группу арбовирусов, т. е. вирусов позвоночных, передающихся членистоногими. |
Последнее изменение этой страницы: 2019-06-19; Просмотров: 264; Нарушение авторского права страницы