Где: Р - годовая продукция,

Вмакс - максимальная биомасса.

Для растений с плавающими листьями применяется следующая формула:

Р= 1, 2 Вмакс + wn,

Где: w – средняя масса листа,

N – число мутовок, лишенных листьев.

Это связано с тем, что плавающие листья растений (в частности, у кубышки желтой, рдеста плавающего и др.) возобновляются примерно три раза в течение вегетационного сезона (Распопов, 1972).

 

МЕТОДЫ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ПРОДУКЦИИ РАСТЕНИЙ ПО

ВЕЛИЧИНЕ ФОТОСИНТЕЗА

 

Кислородная модификация скляночного метода. Мерой величины первичной продукции служит скорость образования органического вещества во времени. Как известно, фотосинтез, а, следовательно, и образование органического вещества, происходит только на свету при участии хлорофилла; при этом поглощается углекислота и выделяется свободный кислород. Таким образом, определяя количество поглощенного СО₂ или количество выделившегося О₂ при фотосинтезе, можно получить представление о величине первичной продукции.

Определение продукции растений с помощью измерения динамики растворенного в воде кислорода или потребления меченой по 14С углекислоты в замкнутых сосудах (склянках) за определенный период экспозиции впервые было применено при изучении фитопланктона. В дальнейшем эти методы были распространены и на определение продукции

высших водных растений.

Суть скляночного метода определения продукции заключается в том, что в прозрачный сосуд (из стекла, плексигласа и др.) помещают воду с фитопланктоном или побеги растений и экспонируют в водоеме в течение нескольких часов. В светлой склянке осуществляется фотосинтез с выделением кислорода, в темной – дыхание (соответственно – с потреблением кислорода). По разности между концентрацией кислорода в начале и конце опыта (в светлой и темной склянках) определяют величину продукции и деструкции.

При определении продукции высших водных растений скляночным методом, в сосуд помещают побег целого растения (или его часть) и экспонируют его в водоеме в течение нескольких часов. Так как в склянке находится и фитопланктон, то отдельно определяют его продукцию, чтобы можно было рассчитать продукцию высшего растения. Продукцию пересчитывают на единицу массы макрофита.

Фитопланктон в силу малых размеров относительно равномерно распределяется в сосуде (батометре), из которого заполняются светлые и темные склянки. Предполагается, что во всех продукционных склянках концентрация фитопланктона идентична. Объем продукционных склянок в этом случае не превышает 100-150 мл, в которых и определяется концентрация кислорода (Садчиков, 2003). Погруженные водные растения как объект менее удобны (по сравнению с фитопланктоном) для определения первичной продукции скляночным методом.

Водная растительность - это, прежде всего, крупные объекты. В связи с этим для определения их продукции необходимо использовать широкогорлые склянки большого объема, что не всегда удобно при проведении работ в полевых условиях. Однако, несмотря на это данный метод достаточно широко используется в гидробиологических исследованиях.

При определении продукции макрофитов целое растение (или его часть) помещают в продукционные склянки – две светлые и одну темную (что является минимальным количеством). Склянки заполняют водой, взятой из зарослей макрофитов. Одновременно заполняют водой три продукционные склянки (две светлые и одна темная) для определения продукции фитопланктона. Еще заполняют одну серию склянок для измерения в них начальной концентрации кислорода.

Продукционные склянки с макрофитами и фитопланктоном помещают в водоем, на глубину произрастания растений, то есть «in situ». Время экспозиции может колебаться от 0, 5 до 2-4 ч (максимум 6 ч), так как более длительная экспозиция может привести к ингибирующему скляночному эффекту (Потапов, 1956; Астапович, 1967; Садчиков, 2003).

После экспозиции растение с помощью пинцета извлекают из продукционной склянки, высушивают до абсолютно-сухого веса и взвешивают. Если на растении имеется налет извести, его обрабатывают 3- 5% раствором соляной кислоты. Продукцию рассчитывают на единицу массы макрофита.

В продукционных склянках (светлых и темных) измеряют концентрацию кислорода методом Винклера или электрохимическим способом. Кроме того, измеряют концентрацию кислорода и в склянках с фитопланктоном, чтобы можно было раздельно определить продукцию макрофитов и микроводорослей; из величины концентрации О² в сосудах с макрофитами вычитают значения О₂ в сосудах с фитопланктоном.

  Расчет продукции макрофитов проводят в два этапа.

1. Из значений концентрации кислорода в продукционных склянках с макрофитами (после экспозиции) вычитают концентрацию О² в продукционных склянках с фитопланктоном, чтобы получить только значения продукции макрофитов. После этого производят расчет продукции и деструкции собственно макрофитов.

2. Продукцию макрофитов в отличие от продукции фитопланктона выражают на единицу массы растения, так как в серию продукционных склянок помещают разные по массе макрофиты.

Расчет валовой (Pg) и чистой (Pn) продукции, а также деструкции (D) макрофитов проводятся по следующим формулам:

                Pg = (Vс - Vт) / t W (мг О2 /г ч);

                Pn = (Vс - Vн) / t W (мг О2 /г ч);

                D = (Vн - Vт) / t W (мг О2 /г ч);

где: t – время экспозиции (ч),

 W – г/л; масса макрофита (г), приведенная к объему экспериментального

сосуда с макрофитом (л),

Vс – конечная концентрация кислорода с макрофитом в светлой склянке

(мг О² /л),

Vт – конечная концентрация кислорода с макрофитом в темной склянке

(мг О² /л),

Vн – концентрация кислорода в склянке перед началом эксперимента

(мг О² /л).

  Из приведенных формул видно, что при определении продукции макрофитов (в отличие от фитопланктона) необходимо учитывать объем продукционной склянки и массу растения. Все расчеты, соответственно, ведутся с учетом этих показателей. Поэтому для эксперимента необходимо подбирать растения близкого веса и размера.

  При определении продукции макрофитов скляночным методом необходимо обращать внимание на следующее.

  При проведении работ используют склянки (сосуды) относительно большого объема с тем, чтобы в них могло уместиться целое растение (к примеру, мох, спирогира, ряска, элодея и др.). Исследователи используют для этой цели сосуды объемом от 1 до 34 л и более (Астапович, 1972; Садчиков, 1976; Хромов, Садчиков, 1976), с которыми не всегда удобно работать в полевых условиях.

Растения, находящиеся на разной стадии роста, продуцируют неодинаково (Садчиков, 1976). Это, соответственно, оказывает влияние на разброс результатов при использовании в эксперименте нескольких склянок.

При использовании крупных растений (к примеру, рдестов) не всегда удается поместить в сосуд все растение. Чаще всего от него отрезают верхушечную часть и экспонируют отдельно. Иногда в опытах используют и другие части растения. Однако необходимо иметь в виду, что интенсивность фотосинтеза отдельных частей растения различна; апикальная часть растения обладает более высокими продукционными показателями, чем нижние, что приводит к завышенным результатам первичной продукции.

Разрезанное на части растение чаще всего экспонируют на одной глубине, так как довольно трудно экспонировать пробы на глубинах от поверхности до 0, 5-0, 8 метра (то есть, экспонировать каждую часть одного растения на глубине ее нахождения).

В прибрежье вода мутная и большая часть солнечной радиации задерживается в верхних слоях водоема. Многие растения адаптированы к низкой освещенности, и даже короткая экспозиция их в поверхностном слое, может изменить скорость физиологических процессов.

Так, в 10-сантиметровом слое Рыбинского, Горьковского, Угличского, Цимлянского водохранилищ и озерах Ленинградской области поглощается до 56% проникающей солнечной радиации, а в 30-сантиметровом слое – 67-92% (Рутковская, 1961). Следовательно, отдельные части растения, расположенные на разных глубинах, находятся в различных световых условиях (Распопов, Белавская, 1973), из-за чего их продукционные характеристики сильно различаются.

Погруженные водные растения имеют воздушные полости, которые у разных видов составляют 1, 5-7 см3/г (Hejny, 1960), у Potamogeton pectinalis - до 25% объема растения. При фотосинтезе в первую очередь происходит накопление кислорода в воздушных полостях растений, а затем медленная его диффузия в среду. В связи с этим концентрация кислорода в лакунах не всегда пропорциональна его концентрации в воде. Такая диспропорция сохраняется в течение нескольких часов. Так что воздушные полости выполняют роль своеобразных резервуаров; выделение кислорода при фотосинтезе и его потребление при дыхании осуществляются в первую очередь из этих полостей. Повреждение растения приводит к выделению в среду газов, в том числе и кислорода. Это иногда приводит к большим расхождениям результатов (Астапович, 1967, 1972). Кроме того, само повреждение отрицательно сказывается на усвоении питательных веществ и процессе фотосинтеза (Астапович, 1972; Рубин, Логинова, 1963). Все это мешает корректному определению продукции растений.

Чтобы исключить (или, по крайней мере, уменьшить) описанные выше негативные явления, на произрастающее в водоеме растение надевают колбу или иную широкогорлую склянку, затягивая ее на растении мягкой резиной (Астапович, 1967, 1972). Колба крепится на специальном каркасе. Таким способом изучают продукцию физиологически нормального укорененного растения. Однако, и здесь возможны ошибки, так как верхушечная часть растения физиологически более активна, чем иные его части. Кроме того, она находится у поверхности водоема, в наиболее благоприятных световых условиях.

Чтобы в какой-то мере учесть изложенные выше методические сложности, специалисты рекомендуют использовать “пеналы” и “рукава” большого объема, которые позволяют экспонировать крупные растения (Садчиков, 1976; Хромов, Садчиков, 1976). В других случаях предлагают использовать пластиковые или полиэтиленовые цилиндры (светлые и темные), которыми накрывают целое растение или группу растений, вдавливая его края в грунт (Wetzel, 1964, 1965; Биочино, 1976). Проба для анализа отбирается через закрытое пробкой боковое отверстие специальным шприцом. У данного способа определения продукции имеются свои недостатки; возникает проблема, связанная с поглощением выделившегося при фотосинтезе кислорода донными организмами.

В заключении отметим некоторые рекомендации, на которые необходимо обращать внимание при изучении продукции погруженных растений кислородным методом.

Время экспозиции должно быть не более 4-6 часов. Это связано с тем, что при высокой скорости фотосинтеза часто происходит насыщение или пересыщение воды кислородом, в результате - появляются пузырьки газа. Это приводит к его потерям при определении растворенного в воде кислорода. Кроме того, на поверхности сосудов могут развиваться бактерии. На конечные результаты эксперимента могут также влиять обитающий на растениях перифитон. В связи с этим рекомендуется (Покровская, 1976) определять продукцию погруженных макрофитов по данным трех наблюдений, приуроченных к 8-9 часам утра, к 12-13 часам дня и к 17-18 часам вечера. За отмеченный восьмичасовой отрезок времени погруженные макрофиты, независимо от их видовой принадлежности, продуцируют около 70% суточной нормы органического вещества. Несмотря на большую трудоемкость, такие данные являются более представительными, чем результаты, полученные при длительном времени экспозиции.

При определении продукции водных растений используют, как правило, три сосуда (два светлых и один темный), хотя такого количества явно недостаточно. Даже и в этом случае довольно трудно подобрать растения одного и того же размера и веса с одинаковой физиологической активностью.

Радиоуглеродная модификация скляночного метода. Принцип определения первичной продукции радиоуглеродным методом основан на допущении, согласно которому внесенный в склянку меченый углерод (обычно в виде NaH₁₄CO₃) включается в процесс фотосинтеза с той же скоростью, что и немеченый изотоп углерода 12С. Зная радиоактивность внесенного в экспериментальные сосуды меченого углерода (R), радиоактивность меченых в процессе фотосинтеза растений (r), содержание в водоеме углекислоты во всех формах (Ск) можно рассчитать потребление минерального углерода за время экспозиции (t), то есть первичную продукцию (Р), выраженную в единицах углерода:

                   Р = (r Ск) / R t (мг С/л ч)

Эта формула используется  для определения продукции фитопланктона (Федоров, 1979; Садчиков, 2003).

В отличие от кислородной модификации скляночного метода, в котором мерой первичной продукции является, выделившийся при фотосинтезе, кислород, в радиоуглеродной модификации о продукции растений судят по количеству углекислоты, потребленной растением в процессе фотосинтеза. Количество ассимилированной углекислоты при этом рассчитывают по величине скорости потребления меченого минерального углерода 14С и общему содержанию минерального углерода в воде.

При определении продукции радиоуглеродным методом очищенные от перифитона и отмытые от взвеси растения (так же, как и в кислородном методе) помещают в светлые и темные сосуды, добавляют определенное количество NaH₁₄CO₃ и экспонируют их в водоеме.

Если известно общее содержание минерального углерода в воде (Ск), активность внесенной в склянку 14С (R), количество ассимилированного растением меченого 14С (r) в конце эксперимента, то можно рассчитать его продукцию (Р) по формуле:

Р = r Ck / R t (мг С/г ч),

где: t – время экспозиции (ч),

r - радиоактивность растения после экспозиции в пересчете на вес

навески (mCu/г),

R - радиоактивность внесенного в склянку NaH₁₄CO₃ (mCu/л),

Ck –концентрация растворенных в воде карбонатов (мг С/л).

Как видно из приведенной формулы, в ней отсутствуют вес экспериментального растения и объем склянки (в отличие от формулы продукции, измеренной О²-методом). Это связано с тем, что расчет продукции предполагает знание величины радиоактивности целого растения (или же его части), которую пересчитывают на единицу массы. Количество внесенной в сосуд метки (NaH₁₄CO₃) пересчитывают на его объем.

Несмотря на кажущуюся простоту 14C-метода, возможность его применения для массового определения продукции водных растений сильно ограничена техническими и методическими трудностями. Поэтому радиоуглеродный метод определения продукции находит применение в основном в экспериментальных исследованиях при попытках выявить потенциальные возможности вида, при изучении влияния биогенных веществ

на развитие растений, влияния токсических веществ на продукционные процессы и т.д.

Несмотря на недостатки, методы определения продукции макрофитов по их биомассе в настоящее время считаются наиболее удачными, так как изоляция растения от среды обитания и окружающих его организмов не позволяет получать значения его истинной продукции в составе биоценоза.

 

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться: