Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология
Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии


Вопрос 18. Плазматическая мембрана

1. Характеристика плазмолемм

2. Плазматическая мембрана прокариотических клеток

1. Плазмолемма, толщина которой около 8 нм, выполняет роль барьера для диффузии веществ из клетки, что существенно и для растительных клеток, так как клеточная стенка, как прави­ло, проницаема.

Встроенные в мембрану транспортные молекулы переносят определенные вещества. Мембранные ферменты принимают лишь ограниченное участие в метаболизме. У растений плазмо­лемма участвует в обмене компонентов клеточной стенки, в нервных клетках — в проведении импульсов.

При клеточном делении дочерние клетки получают плазмолемму от материнской клетки. При росте плазмолеммы (связанном с делением и ростом клеток) и при ее регенерации она образует­ся из пузырьков Гольджи (течение мембран).

Плазматическая мембрана животных клеток покрыта снаружи полисахаридным слоем толщиной от 10 до 20 нм — гликокалик-сом. разветвленные остатки полисахаридов ковалентно связа­ны с белками и сфингозинсодержащими липидами.

Полисахариды состоят:

• из галактозы;

• маннозы;

• фукозы;

• N-ацетилгалактозамина;

• N-ацетилглюкозамина;

• остатков сиаловой кислоты (в концевых положениях). Сиало-выми кислотами называют N-гликозил- и N-ацетилнейра-миновые кислоты: нейраминовая кислота — это циклический конденсат маннозы и пирувата.

Из компонентов гликокаликса хорошо изучен гликопротеид гликофорин в мембранах эритроцитов. Он состоит на 60% изуглеводов и несет (подобно другим гликопротеидам и гликолипидам плазматических мембран животных клеток) специфиче­ские антигены групп крови, а также участки, связывающие различные вирусы и лектины.

Карбоксильный конец полипептидной цепи выступает из мем­браны с ее внутренней стороны, а с наружной стороны нахо­дится аминный конец с многочисленными сильно разветвлен­ными боковыми цепями полисахаридов.

2. Отличительные особенности плазматической мембраны прокар-иотических клетокзаключаются в следующем:

• содержит в качестве интегральных белков переносчики электро­нов и ферменты дыхательной цепи;

• образует разного рода выпячивания (одни осуществляют дыха­ние, другие — фотосинтез и дыхание).

Мезосомы бактерий представляют собой пластинчатые, труб­чатые или везикулярные тельца, лежащие в карманах мембра­ны. Внутреннее пространство мезосом частично сообщается с внеклеточной средой. Мезосомы образуются в результате сложного складывания и слияния впяченных участков мем­браны. Их функция неизвестна. Сходные структуры описаны у сине-зеленых водорослей и в клетках грибов (хотя последние относятся к эукариотам).

Вопрос 19. Система эндомембран.

1. Эндомембраны

2. Трубчатый ЭР

3. Гранулярный ЭР

4. Гладкий ЭР

Эндоплазматический ретикулум (ЭР)

1. В цитоплазме сильно развита внутренняя система мембран,

отграничивающая замкнутые реакционные пространства. Эти пространства могут быть:

• узкими (у плоских листовидных или трубчатых цистерн);

• пузыревидно расширенными (у мелких пузырьков или круп­ных вакуолей).

Между различными компонентами существуют многообразные структурные и функциональные отношения.

2. Трубчатые или уплотненные цистерны ЭР пронизывают всю цитоплазму и окружают клеточное ядро, образуя ядерную обо­лочку. Пузыревидные расширения достигают 100 нм в диаметре. Многие или даже все цистерны связаны между собой и с ядерной оболочкой, а их внутреннее пространство сообщается с перинуклеарным пространством. У растений трубчатые цис­терны проходят сквозь клеточную стенку в соседние клетки (десмотубулы в десмосомах).

Цистерны нельзя выделить целиком, так как при гомогениза­ции они разрушаются до микросом — фрагментов величиной с рибосому. Биохимический анализ ЭР проводят чаще всего на препаратах микросом.

Мембраны цистерн имеют толщину около 6 нм, составляющие их липиды — это в основном глицерофосфатиды (90-95%), вчастности лецитин (55%).

3. Гранулярный (шероховатый) ЭР густо усеян полисомами, а гладкий (агранулярный) ЭР, состоящий в основном из трубча­тых элементов, не связан с ними. Плотные слои цистерн гра­нулярного ЭР — так называемая эргастоплазма — окрашивают­ся основными красителями благодаря высокому содержанию нуклеиновых кислот, поэтому скопления этих цистерн видны в световой микроскоп, особенно в клетках, секретирующих бел­ки (в слюнных железах и поджелудочной железе).

В гранулярном ЭР происходит синтез определенных белков. Ри­босомы, прикрепленные своими большими субчастицами к мембране, проталкивают вновь синтезируемые полипептидные цепи в цистерны, откуда белки выводятся из клетки, чаще все­го с помощью трубчатых цистерн гладкого ЭР.

4. В гладком ЭР протекают различные этапы обмена:

• углеводов;

• жирных кислот;

• жиров;

• терпеноидов и других веществ.

Функции ЭР — центр синтеза липидов и мембранных стероидов (холестерола), т. е. образования и регенерации всей системы эндомембран и плазматической мембраны. Синтезируя собст­венные структурные компоненты, цистерны ЭР могут "раз­множаться". Кроме того, они образуются, по-видимому, и из других мембран (например, цистерн Гольджи) или в результате слияния пузырьков, отшнуровывающихся от других частей ЭР. В быстрорастущих животных клетках (эмбриональных, рако­вых) в цитоплазме и в клеточном ядре встречаются кольчатые мембраны, сходные по структуре с ядерной оболочкой, — ко­роткие и плоские изолированные фрагменты двойной мембра­ны с порами.

В мышечных клетках ЭР, называемый здесь саркоплазматиче-ским ретикулумом, обеспечивает двигательную функцию.


Вопрос 20. Система Гольджи

1. Диктиосомы

2. Характеристика системы Гольджи

3. Синтез системы Гольджи

4. Синтез пищеварительных ферментов

Система Гольджи используется в клетке для обеспечения роста и регенерации плазматической мембраны и для образования экс­кретов (прежде всего углеводов и белков). Диктиосомы это стопки из 3—12 дискообразных замкнутых цистерн Гольджи (диаметром в большинстве случаев до 0,2— 0,5 мкм), от краев которых отшнуровываются пузырьки Голь­джи диаметром около 20 нм. Как правило, их бывает от не­скольких сотен до нескольких тысяч на клетку. Более старые цистерны продырявлены; между ними могут появляться тон­кие параллельные трубчатые или фибриллярные элементы. Аппарат Гольджи в зрелых клетках позвоночных часто лежит вблизи ядра, окрашивается и становится видим в световой микроскоп. Он представляет собой результат слияния всех диктиосом. В яйцеклетках, некоторых эмбриональных клетках и во время клеточного деления еще встречаются диктиосомы, но при дифференцировке клеток они сливаются благодаря росту цистерн и их агрегации.

Кроме пузырьков в результате расширения цистерн образуются крупные вакуоли Гольджи.

2. Система Гольджи производное эндоплазматического ретику-лума. На одной стороне стопки цистерн слияние отдельных частей ЭР (пузырьков или фрагментов) ведет к формированию новых цистерн Гольджи.

По мере дальнейшего поступления веществ из ЭР с пузырька­ми (везикулярный поток) или через трубчатые соединения в цистернах образуется секрет и одновременно происходит пере­стройка мембран: тонкая (до 6 нм) мембрана ЭР превращается

в более толстую (8 нм) и более плотную мембрану с иным со­ставом липидов и белков, сходную с плазматической. Липиды поступают из гладкого ЭР, а белки — частью из грану­лярного ЭР, а частью — от свободных полисом. Зрелые цистерны на секреторной стороне стопки используются для формирования пузырьков, или вакуолей, Гольджи, запол­ненных секретом (у быстро работающих диктиосом весь про­цесс длится от 20 с до 2 мин). Пузырьки Гольджи подходят к плазматической мембране, сливаются с ней, изливают свое со­держимое наружу (экзоцитоз), а их мембрана включается в плазматическую мембрану.

Аналогичным образом они могут опорожняться и во внутрен­ние компартменты, например в секреторные вакуоли у растений. Диктиосомы образуются заново из частей ЭР.

Цистерны Гольджи активно извлекают моносахариды из ос­новного вещества протоплазмы и синтезируют из них олиго- и полисахариды. У растений таким способом образуются прото­пектин и гемицеллюлоза для формирования клеточной стенки, реже — целлюлоза, а также полисахаридная слизь.

При клеточном делении пузырьки Гольджи скапливаются на новой границе между клетками и сливаются, их содержимое образует первичную клеточную стенку, а мембраны — плазмо-лемму. Для последующего роста клеточной стенки новые пу­зырьки Гольджи путем эндоцитоза добавляют к ней свое со­держимое.

3. У животных система Гольджи синтезирует:

• гликопротеиды;

• гликолипиды гликокаликса.

Гликозилирование начинается в эндоплазматическом ретику-луме. Полисахаридные остатки, синтезируемые далее в цистер­нах Гольджи, выступают во внутреннее пространство этих цис­терн, а после экзоцитоза попадают на наружную поверхность плазматической мембраны.

"Экспортируемые" белки химически изменяются во внутрен­нем пространстве цистерн (и пузырьков) Гольджи. Они могут связываться с сахаром или сульфатом, как это происходит в слизистых клетках кишечного эпителия, или активируются в результате отщепления аминокислотных остатков (процессинг), как, например, в случае превращения проинсулина в инсулин в лангергансовых островках поджелудочной железы. Аппарат Гольджи участвует также в образовании белков молока в молочных железах, желчи в печени, веществ хрусталика, зуб­ной эмали и т. п.

4. В секреторных клетках поджелудочной железы пищеваритель­ные ферменты (в частности, трипсиноген) синтезируются в эр-гастоплазме.Они появляются там между цистернами как мел­кие просекреторные гранулы, не одетые мембраной. Затем они (возможно, в вакуолях Гольджи) попадают в аппарат Гольджи и сливаются там в очень крупные (0,5—1,5 мкм) секреторные пузырьки (зимогеновые гранулы).

Последние при определенной стимуляции выбрасывают свое содержимое из клетки, а их мембраны сливаются друг с другом и с плазматической мембраной. Сходным образом вырабаты­ваются и выделяются амилаза в слюнных железах, пептидные гормоны в гипофизе, коллаген в ряде тканей млекопитающих.

Последнее изменение этой страницы: 2016-03-16; Просмотров: 40; Нарушение авторского права страницы


lektsia.com 2007 - 2017 год. Все права принадлежат их авторам! (0.09 с.) Главная | Обратная связь