Вопрос 42. Половое размножение одноклеточных

/. Половое размножение у одноклеточных.

2. Конъюгация, гаметическая копуляция

3. Изогамия и анизогами

1. Кроме митотического деления, у одноклеточных обнаружен также половой процесс, который заключается обычно в слиянии двух половых клеток — гамет. Формы полового процесса у од­ноклеточных организмов можно объединить в две группы: конъюгацию, при которой специальные половые клетки не об­разуются, и гаметическую копуляцию, когда формируются по­ловые элементы и происходит их попарное слияние.

2. У некоторых видов бактерий существуют особи, которые мож­но назвать женскими (реципиентными) и мужскими (донорски­ми). Последние имеют цитоплазматический фактор пола F+.

Между такими особями периодически осуществляется половой процесс, называемый конъюгацией.

У бактерий (гаплоидов) конъюгаты после синтеза ДНК обра­зуют между собой протоплазматический мостик, через который часть ДНК переходит из донорской клетки в реципиентную, что приводит к комбинативной изменчивости вида.

У инфузорий существует своеобразная форма конъюгации. Инфузории — животные из типа простейших. Их характерной чертой является наличие двух ядер:

• большого (макронуклеуса);

• малого (микронуклеуса).

При конъюгации инфузории сближаются попарно, между ни­ми образуется протоплазматический мостик. Одновременно в ядерном аппарате каждого из партнеров совершаются сложные процессы: макронуклеус растворяется, а микронуклеус делится без предварительного удвоения хромосом (путем мейоза), в ре­зультате чего формируется стационарное и мигрирующее ядра. Каждое из них содержит гаплоидный набор хромосом. Мигри­рующее ядро переходит в цитоплазму партнера, где оба ядра (стационарное и мигрирующее) сливаются, образуя так назы­ваемый синкарион, содержащий диплоидный набор хромосом. После ряда сложных перестроек из синкариона формируются обычные макро- и микронуклеусы. После конъюгации инфу­зории расходятся. Каждая из них сохраняет самостоятельность, но благодаря обмену кариоплазмой наследственная информация каждой особи изменяется, что (как и в других случаях полового процесса) может привести к появлению новых комбинаций свойств и признаков.

Гаметической копуляцией называется половой процесс у одно­клеточных организмов, при котором две особи приобретают по­ловые различия, т. е. превращаются в гаметы и полностью сли­ваются, образуя зиготу.

3. В процессе эволюции степень различия гамет нарастает. На первом этапе полового размножения у гамет еще не наблюда­ется морфологической дифференцировки, т. е. имеет место изога­мия. Примером может служить размножение раковинной кор­неножки полистолиллы. У этих одноклеточных животных ядро делится путем мейоза, три гаплоидных ядра лизируются, а клетка, приобретая пару жгутиков, становится подвижной изо-гаметой.

Дальнейшее усложнение процесса связано с дифференцировкой гамет на крупные и мелкие клетки, т. е. появлением анизо­гамии. Наиболее примитивная форма ее существует у некото­рых колониальных жгутиконосцев. У Pandorina morum образу­ются как большие, так и малые гаметы, причем и те и другие подвижны. Более того, сливаться попарно могут не только большая гамета с малой, но и малая с малой, однако большая гамета с большой никогда не сливаются. Следовательно, у пандорины наряду с появлением анизогамии еще сохраняется изогамия.

У другого колониального жгутиконосца - Eudorina elegans и хламидомонад макро- и микрогаметы еще подвижны, но сли­ваются лишь разные гаметы, т. е. проявляется исключительно анизогамия. Наконец, у вольвокса большая гамета становится неподвижной, она во много раз крупнее мелких подвижных гамет.

Такая форма анизогамии, когда гаметы резко различны, полу­чила название оогамии. У многоклеточных животных при по­ловом размножении имеет место лишь оогамия.

Вопрос 43. Половое размножение многоклеточных. Строение половых клеток (гамет )

1. Гаметы у многоклеточных

2. Гермафродитизм

3. Яйцеклетки

4. Сперматозоиды

1. Гаметы представляют собой высокодифференцированные по­ловые клетки. В процессе эволюции они приобрели приспо­собления для выполнения специфических функций. Формиро­ванию гамет у многоклеточных предшествует особая форма де­ления клеток — мейоз. В результате мейоза в половых клетках образуется не диплоидный, как в соматических клетках, а гап­лоидный набор хромосом. Развитие гамет у многоклеточных животных происходит в половых железах - гонадах. Различают два типа половых клеток:

• мужские — сперматозоиды;

• женские — яйцеклетки.

Ядра как мужских, так и женских гамет в равной мере содер­жат наследственную информацию, необходимую для развития организма. Но другие функции яйцеклетки и сперматозоида различны, поэтому по строению они резко отличаются друг от друга.

Сперматозоиды развиваются в семенниках, яйцеклетки — в яич­никах. Семенниками обладают особи мужского пола (самцы), яичниками — женские особи (самки).

2. Если мужские и женские клетки развиваются в одной особи, та­кой организм называется гермафродитом. Гермафродитизм свойствен многим животным, стоящим на сравнительно низких ступенях эволюции органического мира:

• плоским и кольчатым червям;

• моллюскам;

• как патологическое состояние в других группах животных. При естественном гермафродитизме мужские и женские поло­вые железы могут функционировать одновременно на протяже­нии всей жизни данной особи. В таких случаях организмы, как правило, имеют ряд приспособлений, препятствующих само­оплодотворению.

У моллюсков половая железа периодически продуцирует то яй­цеклетки, то сперматозоиды. Это зависит как от возраста осо­би, так и от условий существования. Например, у устриц это может быть обусловлено преобладанием белкового или угле­водного питания.

3. Яйцеклетки неподвижны, имеют шаровидную или слегка вы­тянутую форму. Они содержат все типичные клеточные орга­ноиды, но строение их отличается от такового у других клеток, так как приспособлено для реализации возможности развития целого организма. Размеры яйцеклетки значительно превыша­ют размеры соматических клеток. Внутриклеточная структура цитоплазмы в яйцеклетках специфична для каждого вида жи­вотных, чем обеспечиваются видовые, а нередко и индивидуальные, особенности развития.

В яйцеклетках содержится ряд веществ, необходимых для раз­вития зародыша. К их числу относится питательный матери­ал — желток. У некоторых видов животных накапливается столько желтка в яйцеклетках, что они могут быть видны не­вооруженным глазом.

Яйцеклетки покрыты оболочками, которые по происхождению бывают:

• первичными;

• вторичными;

- третичными.

Первичная оболочка образуется из поверхностного слоя еще не­зрелой половой клетки — овоцита. Под электронным микроско­пом видно, что она пронизана микроворсинками и отростками фолликулярных клеток, прилегающих к поверхности яйцеклет­ки. По этим структурам в овоцит поступают питательные ве­щества. После завершения периода роста они стягиваются, а пористость первичной оболочки исчезает.

Вторичная оболочка состоит из фолликулярных клеток или вы­деляемых ими секретов.

Третичными оболочками являются, например, белковая, подскорлуповая и скорлуповая оболочки яиц птиц. Яйцеклетки не у всех видов животных обладают всеми тремя типами оболо­чек, иногда может встречаться всего одна или две из них. Яйцеклетки млекопитающих третичной оболочки не имеют.

4. Сперматозоиды обладают способностью к движению, чем в из­вестной мере обеспечивается возможность встречи с яйцеклет­кой. По морфологическому строению и малому количеству ци­топлазмы сперматозоиды резко отличаются от всех других кле­ток, но все основные органоиды в них имеются.

Типичный сперматозоид имеет:

• головку;

• шейку;

• хвост.

На переднем конце головки расположена акросома, состоящая из видоизмененного комплекса Гольджи. Основную массу го­ловки занимает ядро. В шейке находятся центриоль и спи­ральная нить, образованная митохондриями. При исследова­нии сперматозоидов обнаружено, что протоплазма головки сперматозоида имеет не коллоидное, а жидкокристаллическое состояние. Этим достигается устойчивость сперматозоидов к неблагоприятным влияниям внешней среды. Размеры сперма­тозоидов всегда микроскопические.

Для некоторых животных характерны атипичные сперматозои­ды, строение которых весьма разнообразно. Скажем, спермато­зоиды ракообразных обладают выростами в виде лучей.

Вопрос 44. Гаметогенез

1. Стадии сперматогенеза

2. Фазы овогенеза

3. Образование яйцеклеток у человека и млекопитающих

1. Процесс формирования половых клеток (гамет) известен под об­щим названием гаметогенеза. Он характеризуется рядом весь­ма важных биологических процессов и протекает несколько по-разному при созревании сперматозоидов — сперматогенезе и яйцеклеток — овогенезе.

Семенник состоит из многочисленных канальцев. На попереч­ном разрезе канальца видно, что его стенка имеет несколько слоев клеток, представляющих собой последовательные стадии развития сперматозоидов — сперматогенеза.

Наружный слой составляют сперматогонии — клетки округлой формы. У них относительно большое ядро и значительное ко­личество цитоплазмы. В период эмбрионального развития и после рождения вплоть до полового созревания сперматогонии делятся путем митоза, благодаря чему увеличивается число этих клеток в семенниках. Период интенсивного деления спер­матогониев называется периодом размножения.

После наступления половой зрелости часть сперматогониев также продолжает делиться митотически и образовывать такие же клетки, но некоторые из сперматогониев перемещаются в следующую зону роста, расположенную ближе к просвету ка­нальца. Здесь происходит значительное возрастание размеров клетки за счет увеличения количества цитоплазмы. В этой ста­дии они называются сперматоцитами первого порядка.

Третий период развития мужских гамет называется периодом созревания, когда происходят два быстро наступающих одно вслед за другим деления. Из каждого сперматоцита первого порядка сначала образуются два сперматоцита второго поряд­ка, а затем четыре сперматиды, имеющие овальную форму и значительно меньшие размеры.

Деление клеток во время периода созревания сопровождается перестройкой хромосомного аппарата — происходит процесс мейоза. Сперматиды перемещаются в зону, ближайшую к про­свету канальцев, где из них формируются сперматозоиды. У большинства диких животных сперматогенез происходит лишь в определенные периоды года. В промежутках между ни­ми в канальцах семенников содержатся лишь сперматогонии. Но у человека и большинства домашних животных спермато­генез происходит в течение всего года.

2. Фазы овогенеза сопоставимы с таковыми при сперматогенезе. В этом процессе также имеется период размножения, когда ин­тенсивно делятся овогонии — мелкие клетки с относительно крупным ядром и небольшим количеством цитоплазмы. У млекопитающих и человека этот период заканчивается еще до рождения. Сформировавшиеся к этому времени овоциты первого порядка сохраняются далее без изменения многие годы.

С наступлением половой зрелости отдельные овоциты периоди­чески вступают в период роста. Овоциты увеличиваются, в них накапливаются желток, жиры, пигменты. В цитоплазме клетки, ее органоидах и мембранах происходят сложные морфологиче­ские и биохимические преобразования. Каждый овоцит окру­жается мелкими фолликулярными клетками, обеспечивающи­ми его питание.

Далее наступает период созревания, в процессе которого проис­ходят два последовательных деления, связанные с преобразованием хромосомного аппарата — мейозом. Кроме того, эти деления со­провождаются неравномерным разделением цитоплазмы между дочерними клетками. При первом делении — делении овоцита первого порядка — образуются:

• одна крупная клетка — овоцит второго порядка, содержащая почти всю цитоплазму;

• маленькая клетка, получившая название полярного, или редук­ционного, тельца.

При втором делении цитоплазма снова распределяется нерав­номерно. Образуются:

• одна крупная овотида;

• второе редукционное тельце.

В это время первое редукционное тельце также может разде­литься на две клетки. Таким образом, из одного овоцита первого порядка образуются:

• одна овотида;

• редукционные тельца.

Далее из овотиды формируется яйцо, а редукционные тельца рассасываются или сохраняются на поверхности яйца, но не принимают участия в дальнейшем развитии. Неравномерное распределение цитоплазмы обеспечивает яйцу получение зна­чительного количества цитоплазмы и питательных веществ, которые потребуются в будущем для развития зародыша.

3. У млекопитающих и человека периоды размножения и роста яйцевых клеток проходят в фолликулах. Фолликул заполнен жидкостью, а внутри его находится яйцеклетка. Во время ову­ляции стенка фолликула лопается, яйцеклетка попадает в брюшную полость, а затем, как правило, в маточные трубы — яйцеводы. Период созревания яйцевых клеток протекает в тру­бах, здесь же происходит оплодотворение. У женщин обычно ежемесячно созревает одна яйцеклетка, а за весь период поло­вой зрелости их формируется около 400.

Вопрос 45. Мейоз

/. Мейоз — редукционное деление. Фазы мейотического деления

2. Деление первое

3. Деление второе

4. Значение мейотического деления

1. В ядрах соматических клеток все хромосомы парные, набор хромосом диплоидный (двойной). Ядра незрелых половых клеток тоже диплоидные. В процессе созревания половых клеток про­исходит редукционное деление — мейоз, при котором число хро­мосом вдвое уменьшается, становится гаплоидным (одинарным).

Мейоз происходит во время гаметогенеза. Этот процесс со­вершается во время двух следующих одно за другим делений периода созревания, называемых соответственно первым и вторым мейотическим делением. Каждое из этих делений имеет следующие фазы: • Интерфаза I. Деление первое.

• профаза I;

• прометафаза I;

• метафаза I;

• анафаза I;

• телофаза I.

• Интерфаза II (гетерокжез). Деление второе:

• профаза II;

• метафаза II;

• анафаза II;

• телофаза II.

В интерфазе I количество хромосомного материала удваивается путем редупликации молекул ДНК.

2. Из всех фаз наиболее продолжительна и сложна по протекаю­щим в ней процессам профаза I первого деления. В ней разли­чают 5 последовательных стадий:

• первая стадия — лентонема — стадия длинных, тонких, слабо спирализованных хромосом, на которых видны утолщения (хромомеры);

• вторая стадия — зигонема — стадия попарного соединения гомологических хромосом, при котором хромомеры одной гомологической хромосомы точно прикладываются к соответ­ствующим хромомерам другой. Это явление называется конъ­югацией;

• третья стадия — пахинема — стадия толстых нитей. Гомоло­гичные хромосомы соединены в пары — биваленты, число ко­торых соответствует гаплоидному набору хромосом. На этой стадии каждая из хромосом, входящих в бивалент, состоит уже из двух хроматид, поэтому каждый бивалент включает в себя четыре хроматиды. В это время конъюгирующие хромосомы переплетаются, что приводит к обмену участками хромосом. Происходит перекрест. Процесс называется кроссинговером;

• четвертая стадия — диплонема, когда гомологичные хромосо­мы начинают отталкиваться друг от друга, но в ряде участков, где происходит кроссинговер, они продолжают оставаться свя­занными;

• пятая стадия — диакинез, на которой отталкивание гомологичных хромосом продолжается, но они еще остаются соединенными в биваленты своими концами, образуя характерные фигуры — кольца и кресты. На этой стадии хромосомы максимально спирализованы, укорочены и утолщены. Непосредственно по­сле диакинеза ядерная оболочка растворяется.

В прометафазе I спирализация хромосом достигает наибольшей степени. Они перемещаются в области экватора. В метафазе I биваленты располагаются по экватору так, что центромеры гомологичных хромосом обращены к противопо­ложным полюсам и отталкиваются друг от друга.

В анафазе I начинают расходиться к полюсам не хроматиды, а целые гомологичные хромосомы каждой ₍пары, так как в отли­чие от митоза центромеры не делятся и хроматиды не разъеди­няются. Этим первое мейотическое деление принципиально отличается от митоза. Деление заканчивается телофазой I. Таким образом, во время первого мейотического деления гомо­логичные хромосомы расходятся. В каждой дочерней клетке уже содержится гаплоидное число хромосом, но содержание ДНК еще равно диплоидному их набору.

3. Вслед за короткой интерфазой II, во время которой синтеза ДНК не происходит, клетки вступают во второе мейотическое деление.

Профаза II продолжается недолго. Во время метафазы II хро­мосомы выстраиваются по экватору, центромеры делятся. В анафазе //сестринские хроматиды направляются к противо­положным полюсам. Деление заканчивается телофазой II. После этого деления

к хроматиды, попавшие в ядра дочерних клеток, называются

Р хромосомами.

Итак, при мейозе гомологичные хромосомы соединяются в пары, а затем (в конце первого мейотического деления) расходятся по одной в дочерние клетки. Во время второго мейотического деления гомологичные хромосомы расщепляются и расходятся в новые дочерние клетки. В результате двух последовательных мейотических делений из одной клетки с диплоидным набором хромосом образуются четыре клетки с гаплоидным набором хромосом.

В зрелых гаметах количество ДНК вдвое меньше, чем в сома­тических клетках. При образовании как мужских, так и женских половых клеток происходят принципиально одни и те же про­цессы, хотя в деталях они несколько отличаются.

4. Значение мейотического деления состоит в следующем:

• обеспечивается поддержание постоянства числа хромосом. Если бы не происходило редукции числа хромосом при гаметогенезе, то из поколения в поколение их число возрастало. В этом случае был бы утрачен один из существенных признаков каж­дого вида — постоянство числа хромосом;

• при мейозе образуется большое число новых различных ком­бинаций негомологических хромосом. Ведь в диплоидном на­боре они двойного происхождения: в каждой гомологичной паре одна из хромосом от отца, а другая — от матери;

• в процессе кроссинговера также происходит рекомбинация ге­нетического материала. Практически все хромосомы, попа­дающие в гаметы, имеют участки, происходящие как от перво­начальных отцовских, так и от первоначальных материнских хромосом. Этим достигается еще большая степень перекомби­нации наследственного материала. В этом одна из причин из­менчивости организма, дающей материал для отбора.

Таким образом, принципиальное отличие полового размножения от бесполого заключается в том, что оно приводит к огромной изменчивости, образованию форм с новыми наследственными свойствами в результате перекомбинации различных свойств обоих родителей. В то время как при бесполом размножении дочерние организмы повторяют наследственную информацию единственной родительской особи.

Вопрос 46. Оплодотворение

/. Процесс оплодотворения. Проникновение сперматозоидов в яйцеклетку

2. Конечный процесс оплодотворения. Синкариогамия

3. Роль большого числа сперматозоидов

Оплодотворением называется соединение двух гамет, в резуль­тате чего образуется оплодотворенное яйцо зигота — начальная стадия развития нового организма.

Оплодотворение обусловливает два важных действия: активацию яйца, т. е. побуждение к развитию; синкариогамию, т. е. образование диплоидного ядра зиготы в результате слияния гаплоидных ядер половых клеток, несущих генетическую информацию двух родительских организмов.

Встрече гамет способствует тот факт, что яйцеклетки живот­ных выделяют в окружающую среду особые химические веще­ства, активизирующие сперматозоиды. Сперматозоиды двигаются беспорядочно и с яйцеклеткой сталкиваются случайно. В оболочке яйцеклетки некоторых животных существуют кро­шечные отверстия микропиле, через которые проникают спер­матозоиды.

У большинства видов микропиле отсутствуют, поэтому про­никновение сперматозоида осуществляется благодаря акросомной реакции. Расположенная на переднем конце сперматозоида акросомная область окружена мембраной. При контакте с яй­цом оболочка акросомы разрушается. Из нее выбрасывается акросомная нить и выделяются следующие ферменты:

• фермент, растворяющий оболочку яйцеклетки;

• фермент гиалуронидаза, разрушающий фолликулярные клетки, окружающие яйцо.

Акросомная нить проникает через растворенную зону яйцевых оболочек и сливается с мембраной яйцеклетки. В этом месте из цитоплазмы яйцеклетки образуется воспринимающий буго­рок. Он захватывает ядро, центриоли и митохондрии спермато­зоидов и увлекает их в глубь яйцеклетки. Плазматическая мем­брана сперматозоида встраивается в поверхностную мембрану яйцеклетки, образуя мозаичную наружную мембрану зиготы. Проникновение сперматозоида в яйцеклетку изменяет ее обмен веществ, показателем чего является ряд морфологических и фи­зиологических преобразований:

• повышается проницаемость клеточной мембраны;

• усиливается поглощение из окружающей среды фосфора и ка­лия;

• выделяется кальций;

• увеличивается обмен углеводов;

• активизируется синтез белка.

Показателем изменения обмена веществ является и то, что у ря­да видов животных созревание яйца заканчивается после про­никновения в него сперматозоида. У человека сперматозоиды проникают в яйцеклетки, находящиеся еще в периоде созрева­ния. Первое редукционное тельце выделяется через 10 ч, а вто­рое — только через сутки после проникновения сперматозоида.

2. В наружном слое яйца изменяются эластичность и оптические свойства. На поверхности отслаивается оболочка оплодотворе­ния, между ней и поверхностью яйца образуется свободное на­полненное жидкостью пространство. Под ним образуется оболочка, которая обеспечивает сцепление клеток, возникающих в результате дробления яйца. После образования оболочки опло­дотворения другие сперматозоиды уже не могут проникнуть в яйцо.

Кульминационным моментом в процессе оплодотворения являет­ся слияние ядер. Ядро сперматозоида — мужской пронуклеус — в цитоплазме яйца набухает и достигает величины ядра яйце­клетки — женского пронуклеуса. Одновременно мужской про­нуклеус поворачивается на 180° и центросомой вперед движется в сторону женского пронуклеуса; последний также перемеща­ется ему навстречу. После встречи ядра сливаются.

В результате синкариогамии, т. е. слияния двух ядер с гаплоидным набором, восстанавливается диплоидный набор хромосом. По­сле образования синкариона яйцо приступает к дроблению.

3. Изучение физиологии оплодотворения позволяет понять роль большого числа сперматозоидов, участвующих в оплодотворении. Установлено, что если при искусственном оплодотворении в семенной жидкости содержится менее 1000 сперматозоидов, оплодотворение не наступает.

Точно так же не происходит оплодотворения при введении очень большого количества сперматозоидов (более 100 млн). Это объясняется в первом случае недостаточным, а во втором случае избыточным количеством ферментов, необходимых для проникновения сперматозоидов в яйцеклетку.

⇐ Предыдущая123456789Следующая ⇒

Поделиться:

Популярное:

1. VI. 4. Половое воспитание и психосексуальное здоровье несовершеннолетних.
2. Вегетативное размножение растений
3. Глава 38. Размножение и развитие
4. Половое воздержание в пубертатный период
5. Размножение и индивидуальное развитие организмов
6. ТЕМА: МНОГООБРАЗИЕ ОДНОКЛЕТОЧНЫХ.