Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология
Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии


Вопрос 79. Гистогенез и органогенез



1. Гаструляция — закладка зародышевых листков

2. Закладка тканей и органов

1. Гаструляция представляет собой сложный процесс перемеще­ния эмбрионального материала с образованием двух или трех слоев тела зародыша, называемых зародышевыми листками. В процессе гаструляции выделяют два этапа:

• образование эктодермы и энтодермы (двухслойный зародыш);

• образование мезодермы (трехслойный зародыш).

В зависимости от вида животного первый этап гаструляции

может проходить путем:

инвагинации, т. е. втягивания, гаструляция идет у животных с изолецитальном типом яиц. Вегетативный полюс бластулы втя­гивается внутрь, наподобие стенки продырявленного резиново­го мяча. Противоположные полюса бластодермы почти смы­каются в виде незначительной полости, а из шара возникает двухслойный зародыш. Внешний слой клеток носит название наружного листка, или эктодермы, внутренний слой — внутрен­него листка, или энтодермы. Полость называется гастроцеле, или первичной кишкой, а вход в кишку получил наименование бластопоры, или первичного рта. Края его сближаются, образуя верхнюю и нижнюю губы;

деламинации — расслоения;

эпиболии — обрастания;

иммиграции — проникновения внутрь. Чаще всего имеет место смешанный тип.

Второй этап гаструляции образование третьего (среднего) зародышевого листка — мезодермы, так как он образуется между наружным и внутренним листками. Различают два основных способа образования мезодермы:

телобластический, встречается у многих беспозвоночных;

энтероцельный, характерен для хордовых.

В этом случае с двух сторон от первичной кишки образуются втягивания — карманы (целомические мешки). Внутри карма­нов находится полость, представляющая собой продолжение первичной кишки — гастроцеле. Целомические мешки полно­стью отшнуровываются от первичной кишки и разрастаются между эктодермой и энтодермой. Клеточный материал этих участков дает начало среднему зародышевому листку мезодер­ме. Дорсальный отдел мезодермы, лежащий по бокам от нерв­ной трубки и хорды, расчленен на сегменты — сомиты. Вен­тральный ее отдел образует сплошную боковую пластину, на­ходящуюся по бокам кишечной трубки.

Сомиты дифференцируются на три отдела:

• медиальный (склеротом);

• центральный (миотом);

• латеральный (дерматом).

В вентральной части мезодермальной закладки принято различать:

нефрогонотом (ножка сомита);

спланхнотом.

Закладка спланхнотома разделяется на два листка, между кото­рыми образуется полость. В отличие от бластоцеле она полу­чила название внутренней полости, или целома. Один из лист­ков — висцеральный — граничит с энтодермальной кишечной трубкой, а другой - париетальный — подлежит непосредствен­но эктодерме.

2. Дифференцированный на три эмбриональные закладки зародышевый материал дает начало всем тканям и органамразвивающегося зародыша. Расположение главнейших из них, так называемых осевых органов, намечается уже в процессе гаструляции. В теле зародыша, покрытого эктеродермой, на дорсальной стороне формируется нервная трубка, под ней из энтодермы — хорда и кишечная трубка.

Каждый зародышевый лист дает начало только определенным органам. Из эктодермы развиваются:

ткани нервной системы. Нервная система у хордовых зак­ладывается дорсально, т. е. на спинной стороне зародыша. Нервная пластинка в составе эктодермы растет интенсивнее остальных участков и затем прогибается, образуя желобок. Размножение клеток продолжается, края желобка сливаются, образуя нервную трубку, которая тянется вдоль тела от перед­него конца к заднему. На переднем конце нервной трубки пу­тем дальнейшего роста и дифференцировки формируется го­ловной мозг. Отростки нервных клеток центральных отделов нервной системы образуют периферические нервы;

эпидермис и его производные — ногти, волосы и т. д.

Из энтодермы развиваются:

эпителиальная ткань, выстилающая органы пищеварительной, дыхательной и частично мочеполовой систем;

органы желудочно-кишечного тракта, в том числе печень иподжелудочная железа.

Миотом дает начало спинной мускулатуре, нефрогонотом — ор­ганам выделения и половым железам (гонадам).

Клетки, образующие висцеральные и париетальные листки спланхнотома, являются:

• источником эпителиальной выстилки вторичной полости тела — целома;

• висцеральный листок спланхнотома принимает участие в об­разовании сердца.

За счет элементов склеротома развиваются хрящевая, костная и соединительная ткань, образующие вокруг хорды осевой скелет.

Дерматом дает начало:

соединительной ткани внутренних органов;

кровеносным сосудам;

гладкой мускулатуре кишечника, дыхательных и мочеполовых путей.

Железы внутренней секреции имеют различное происхождение:

• одни из них развиваются из закладок нервной системы;

• другие — из энтодермы;

• надпочечники и половые железы являются производными ме­зодермы.

Органогенез завершается в основном к концу эмбрионального периода развития. Однако дифференцировка и усложнение ор­ганов продолжаются и в постэмбриональном периоде. Описанные процессы связаны не только с активным клеточ­ным размножением первичных эмбриональных закладок, но и с их значительным перемещением, изменением формы тела зародыша, образованием отверстий и полостей, а также фор­мированием ряда временных зародышевых органов.

Вопрос 80. Ассимиляция и фотосинтез. Преобразование энергии при фотосинтезе

1. Ассимиляция

2. Фотосинтез

3. Световая фаза фотосинтеза

1. Ассимиляция это превращение чужеродных веществ в компо­ненты собственного организма. Ассимиляция бывает'.

автотрофная — синтез органических веществ из неорганиче­ских. Характерна для зеленых растений, сине-зеленых водо­рослей, некоторых бактерий и имеет огромное значение для всех живых существ. Это так называемая первичная продукция;

гетеротрофная остальных организмов — сравнительно более простой процесс превращения одних органических веществ в другие.

Поскольку органические вещества представляют собой соеди­нения углерода, то решающее значение имеет ассимиляция уг­лерода — процесс восстановления, который ведет от макси­мально окисленного исходного вещества СО2 к менее окис­ленным продуктам, таким, как углеводы.

У зеленых растений и сине-зеленых водорослей источником необходимых для восстановления электронов служит вода, ко­торая при отнятии электронов окисляется^ Автотрофные бак­терии неспособны к окислению воды, им нужны другие доно­ры электронов. Большую потребность в энергии удовлетворяет фотосинтез или окисление поглощаемых веществ - хемосинтез.

2. Фотосинтез — это преобразование энергии света в химическую энергию, которое происходит в пластидах. Химическая энергия накапливается прежде всего в форме АТР [Н2] (водород, свя­занный с коферментом). Для облигатных автотрофов (зеленых

бактерий, пурпурных серобактерий, многих сине-зеленых во­дорослей) фотосинтез — единственный источник энергии, так как у них нет процессов диссимиляции, поставляющих АТР.

В зеленых клетках высших растений большие количества АТР [Н2] тоже переходят в цитоплазму. Значительная часть АТР [Н2] в (форме NAD Ч Н + Н+) попадает в митохондрии и там окисляется в цепи дыхания для дополнительного синтеза АТР.

У высших растений большая часть АТР [Н2] используется для синтеза углеводов из СО2. Таким образом, фотосинтез включает:

• преобразование энергии — световая фаза — в тилакоидах хло-ропластов;

• превращение веществ (ассимиляция углерода) — темновая фа­за—в строме хлоропластов.

Восстановитель [Н2] образуется при расщеплении воды за счет энергии света (фотосинтез), при котором выделяется О2. АТР синтезируется при прохождении электронов по цепи транс­порта электронов. Переносчиком водорода служит NADP (ни-котинамидаденин-динуклеотидфосфат), который по сравнению с NAD содержит на один фосфатный остаток больше. NAD Ч Н + Н+ и АТР направляются в темновой процесс, где водород и энергия используются для синтеза углеводов из СО2, а затем NADP+ и АДР снова используются в световом процессе.

Другие органические вещества (не углеводы), например жир­ные кислоты или аминокислоты, могут быть побочными про­дуктами фотосинтеза или же вторично образуются из углеводов.

На каждые 6 молей поглощенного СО2 выделяется 6 молей О2. Коэффициент ассимиляции AQ — отношение О2/СО2 — при биосинтезе углеводов равен 1. Для восстановления одной мо­лекулы СО2 необходимо около 9 квантов света, так что на 1 моль СО2 должно приходиться 9 молей квантов. Поскольку

1 моль квантов красного света содержит 172 кДж, затрата энер­гии равна около 9172 кДж на 1 моль СО2, т. е. 6 х 9172 кДж = 9288 кДж на 1 моль С6Н12Об.

3. Световую фазу в расчете на 1 молекулу О2 (или 1 молекулу СО2) можно представить так: 2О + световая энергия -» О2 +

2 2]+ энергия АТР.

Для переноса светового потока электронов против градиента окислительно-восстановительного потенциала (ОВП) использу­ется цепь транспорта электронов. На большинстве этапов электроны перемещаются "вниз" по градиенту ОВПбез затра­ты энергии и без света. И только два этапа осуществляются против градиента ОВП за счет световой энергии:

• фотореакция I;

• фотореакция II.

Будучи фотохимическими реакциями, эти этапы не зависят от температуры и протекают даже при минимальных температу­рах. Фотохимическое действие могут оказывать только те кван­ты света, которые поглощаются пигментами. Тилакоиды содер­жат следующие пигменты, связанные с белками:

• хлорофиллы;

• каротиноиды (каротины и ксантофиллы);

• фикобилипротеиды (у красных и сине-зеленых водорослей). Свет поглощают все пигменты, но только фотосинтетически активные пигменты (хлорофилл А у растений и сине-зеленых водорослей и бактериохлорофилл у бактерий) выполняют при этом фотохимическую работу — транспорт электронов. Доба­вочные пигменты (хлорофилл В, каротиноиды, фикобилипро­теиды) передают поглощенную энергию активным пигментам без существенных потерь.

Хлорофиллы поглощают свет в синей и красной областях спектра, каротиноиды — в синей и сине-зеленой областях. В зеленой и желтой областях свет не поглощается (исключение составляют красные и сине-зеленые водоросли) и фотосинтеза не происходит.

При поглощении светового кванта молекулы пигмента возбуж­даются, т. е. на короткое время переходят в высокоэнергетиче­ское, возбужденное состояние. При их возвращении в исходное состояние выделяется энергия, за счет которой может совер­шаться различная работа. Хлорофилл может иметь различные возбужденные состояния. При возвращении в исходное состояние энергия может:

• выделяться в виде флуоресценции или тепла;

• передаваться в качестве возбуждающей энергии другим моле­кулам;

• использоваться для фотохимической работы.






Читайте также:

Последнее изменение этой страницы: 2016-03-16; Просмотров: 32; Нарушение авторского права страницы


lektsia.com 2007 - 2017 год. Все права принадлежат их авторам! (0.085 с.) Главная | Обратная связь