Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология
Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии


СОЕДИНЕНИЕ КОСТЕЙ СКЕЛЕТА ТУЛОВИЩА И ХВОСТА У ЛОШАДЕЙ И У ДРУГИХ ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ

В скелете туловища различают: а) соединение сегментов туловища друг с другом и в) соединение между собой отдельных частей в каждом сегменте,

СОЕДИНЕНИЕ ДРУГ С ДРУГОМ СЕГМЕНТОВ ТУЛОВИЩА И ХВОСТА

Эти соединения в свою очередь распадаются на соединение между собой; 1) позвонков, 2) костных рёбер, а также рёберных хрящей, и, наконец, 3) кусков грудной кости.

1. Соединение между собой позвонков

а) Связь между телами позвонков

Тела соседних позвонков, за исключением двух первых шейных, соеди­няются друг с другом волокнистыми межпозвоночными хрящами—fibroсartilagines intervertebrales—или, просто, синхондрозами (рис. 55—е), но головка и ямка тела позвонка покрыты непосредственно гиалиновым хрящом.

Каждый волокнистый межпозвоночный хрящ имеет вид вогнуто-выпу­клого диска, на котором различают периферическую и центральную части. Периферическая часть называется волокнистым кольцом—anulus fibrosus (рис. 59— а)—и служит настоящей связью между телами позвонков, так как пучки фиброзных волокон идут здесь, перекрещиваясь друг с другом, косо от одного позвонка к другому. Центральная часть называется пульпозным ядром —nucleus pulposus (f). Оно представляет размягчённый остаток спин­ной струны и выполняет роль буфера между позвонками. Межпозвоночные хрящи достигают максимальной толщины в области хвоста и шеи, т. е. в наи­более подвижных отделах позвоночного столба.

С дорзальной и вентральной поверхностей тела позвонков имеют ещё дополнительные скрепы. Они проходят вдоль позвоночного столба, тесней­шим образом связаны с периферией межпозвоночных хрящей и получают название продольных связок.



Продольная вентральная связка—ligamenturn longitudinals ventrale (рис. 55—d)—развита лишь в заднем участке грудного и в поясничном отде­ле и представляет соединительнотканный тяж, прикрепляющийся к телам позвонков и межпозвоночным хрящам; он оканчивается на крестцовой кости. Передний грудной и шейный (за исключением двух первых шейных суставов) отделы не имеют этой связки.

Между 1-м и 2-м шейными позвонками переброшен связочный мостик от зубовидного отростка эпистрофея до дуги атланта, который получает название наружной зубовидной связки—-ligamentam dentis exterrmm. Она отсут­ствует лишь у свиней и собак.

Продольная дорзалъная связка—ligameiitum longitudinals dorsale (рис.55—с)— лежат на телах позвонков внутри позво­ночного канала. По ходу своему она закрепляется на телах позвонков и меж­позвоночных хрящах; около последних она становится несколько шире. Эта связ­ка тянется по всему шейному, грудному и поясничному отделам и оканчивается на крестцовой кости В шейном отделе между 1-м и 2-м позвонками также существует связка, направляющаяся от зубовидного отростка к атланту; она называется вну­тренней зубовидпой связкой—ligamen turn dentis intcrnum (рис. 56—с). У сви­ней и у собак эта связка несколько более сложная: она идёт двумя расходя­щимися от зубовидного отростка пучками и оканчивается у свиней на вен­тральном крае большого затылочного отверстия, а у собак—на внутренней поверхности мыщелков затылочной кости. В позвоночном канале, кроме того, через зубовидный отросток перебрасывается поперёк в виде мостика так называемая поперечная зубовидная связка—ligamentnm iransversum dentis. Она закрепляется по сторонам от зубовидного отростка па атланте и даже имеет под собой синовиальную бурзу.

.


Рис. 55. Связки между соседними позвонками.

1—остистый отросток; 2—распил нерв­ной дужки; 3—распил тела позвонка: а—надостистая связка; b—межостистая связка; с—продольная дорзальная (внут­ренняя) связка позвоночника; d—продоль­няя вентральная (наружная) связка по­звоночника; е—межпозвоночный хрящ.


Рис.56. Связки в области пер­вых шейных суставов лошади.

1—затылочная кость; 2—атлант; 3—эпистрофей; 4—3-й шейный по­звонок; 5—зубовидный отросток; a, d—капсулы суставов; b—лате­ральная связка; с—внутренняя связка зубовидного отростка; f—межостистая связка.


б) Связь между нервными дужками и между их отростками

Междуговая связка—ligamentum interarcuale—располагается в между­говом пространстве от краниального края одной дужки к каудальному краю соседней. Эта связка содержит значительное количество эластической ткани, из-за чего иногда и называется жёлтой связкой—ligamentum flavum. Между атлантом и затылочной костью существует такая же связка, назы­ваемая затылочно-атлантной мембраной—membrana atlantooccipitalis.

Капсула сустава—capsula articularis—охватывает суставные отростки. В области шеи капсулы довольно широкие и совершенно не препятствуют скользящим движениям суставных поверхностей, а в остальных от­делах они сравнительна туго натянуты.

На затылочно - атлантном суставе капсу­ла усилена с боков ла­теральной связкой.

Межпоперечные связки— ligamenta intertransversaria — име­ются только в пояснич­ном отделе. Здесь же у лошадей они дополня­ются суставными кап­сулами между 5-м и 6-м поперечнорёберными от­ростками, а также меж­ду 6-м и крылом крест­цовой кости .

Межостистые связ­ки—ligamenta interspi-nalia (рис. 55—b)—рас­полагаются между ости­стыми отростками.

У лошадей в области перехода шеи в грудной отдел, особенно между 1-м и 2-м грудными позвонками, эти связки весьма эластичны. У рогатого скота между всеми грудными и поясничными позвонками связки имеют зна­чительное количество эластической ткани. У собак между остистыми отрост­ками грудных и поясничных позвонков вместо связок имеются межостистые мускулы.

Особенно сильно у лошадей и рогатого скота развиты связки по верхуш­кам остистых отростков. Эти связки описываются под отдельным названием. Выйная и надостистая связки—ligamentum nuchae et supraspinale— представляют, особенно у травоядных животных, самое массивное связоч­ное приспособление на позвоночном столбе. Из них выйная связка, располо­женная в шейном отделе, построена из эластической ткани и имеет жёлтый цвет. Она распадается на столбиковую и пластинчатую части, а надостистая связка является как бы продолжением кзади стол­биковой части.

Рис. 57. Выйная связка лошади. 1,11—лопатка и её хрящ; 2, 3—столбиковая часть выйной связки; 4—её пластинчатая часть; 5—бурза; 6—атлант; 7—7-й шейный позвонок; 8—1-й грудной позвонок.

Парная столбиковая часть у лошадей начинается на предбугорье и над ним, в яме чешуи затылочной кости, и направляется к позвонкам холки, ми­нуя все шейные и первые два грудных позвонка (рис. 57—2 и 3); начиная


 

с вершины 4-го грудного позвонка, она уже закрепляется на остистых отрост­ках. На этом протяжении, от затылка до холки, рельефно заметна её раз­двоенность; в области холки она сильно утолщается, особенно у рогатого скота, свисая несколько по бокам от верхушки отростков. Дальше кзади по вершинам всех грудных и поясничных позвонков простирается надостистая связка—ligamentum supraspinale (рис.55—а),—тесно связывающаяся с меж­остистыми связками. Надостистая связка оканчивается небольшими расхо­дящимися пучками на крестцовых углах подвздошных костей.

Пластинчатая часть (рис. 57—4) выйной связки состоит из двух рыхло соединённых пластин. У лошадей она отходит от гребня эпистрофеяи руди­ментарных остистых отростков 3, 4 и 5-го, а иногда также слабыми пучоч-

 

Рис. 58. Выйная связка крупного рогатого скота.

а, b—столбиковая часть выйной связки; с, d—пластинчатая часть выйной

связки; е—межостистые связки; 1—остистый отросток 1-го грудного позвонка;

2—гребень эпистрофея.

ками от 6 и 7-го шейных и 1-го грудного позвонков и направляется к столби­ковой части; однако отдельные пучки её закрепляются на боковых поверх­ностях верхней трети остистых отростков 2 и 3-го грудных позвонков.

Под столбиковой частью ligamentum nuchae расположены три облег­чающие движение подсухожильные бурзы: одна лежит на уровне дуги ат­ланта, другая—на уровне заднего участка эпистрофея и третья—над остисты­ми отростками 2—3-го грудных позвонков (рис. 228—а, Ь, с).

У рогатого скота (рис. 58—а, Ь, с, d) наблюдаются в общем те же отно­шения, но более чётко, чем у лошадей, выделяется задний участок пластин­чатой части, берущий начало от остистых отростков 5, б и 7-го шейных позвонков и закрепляющийся па краниальном крае остистого отростка 1-го грудного позвонка, тогда как передний участок идёт от 2, 3 и 4-го позвонков к столбиковой части.

У свиней выйная связка не развита.

У собак сравнительно слабая столбиковая часть выйной связки тянется от гребня эпистрофея до верхушки остистых отростков первых грудных позвонков. У кошек она отсутствует.

Из всех соединений менаду позвонками особо выделяются два первых шейных, представляющих суставы. Они облегчают движения головы по трём осям.

Затылочно-атлантный сустав- articulatio atlanto-occipitalis—с эллипсоидной формой мьпцелков затылочной кости, по движению



двуосный. Вокруг поперечной оси возможны значительные движения сгиба­ния и разгибания в суставе. Другая ось, проходящая сверху вниз, допускает боковые движения о меньшим размахом вправо и влево. Ось—атлантовый, или вращательный, суста в—articulatio atlanto-epistrophicus—с осью, идущей вдоль позвоночника,—одноосный сустав: он даёт возможность вращать голову вправо и влево. Оба сустава, помимо ука­занных уже связок, имеют капсулы суставов, которые одевают каждый мыщелок затылочной кости и каждый суставной отросток атланта и эпистрофея.

2. Соединение друг с другом костным ребер, а также рёбер­ных хрящей осуществляется главным образом проходящей по их внутрен­ней поверхности внутригрудной фас­цией—fascia endothoracica—из упругой ткани. Кроме того, рёбра соединены друг сдругом межрёберными муску­лами.

3. Соединение между собой участков грудной кости происхо­дит в молодости посредством хряща, с возрастом окостеневающего. В этом отношении исключением служат жвач­ные и свиньи, у которых рукоятка со­единяется с телом суставом с суставной капсулой.

Кроме того, у лошадей имеется специальная внутренняя грудиннаясвязка— ligamentum sterni proprium internum (рис. 43—A, 6). Она берет на­чало узкой полоской сейчас же позади сустава грудины с первой парой рёбер. Направляясь каудально, она стано­вится шире и распадается на три пучка. Из них парные боковые пучки продол­жаются до 7 и 8-го рёберных хрящей, постепенно сходя на нет. Средний, бо­лее широкийучасток тянется до мече­видного хряща.

Рис. 59. Связки рёбер с позвоночни­ком: А—вид спереди, В—вид снизу. 1—остистый отросток; 2—позвоночный ко­нец ребра; 3—тело позвонка; 4—суставной отросток; 5—часть головки ребра; 6—-попе­речный отросток; а—межпозвоночный хрящ; b—связка рёберного бугорка; с—связка рё­берной шейки; d—связкарёберной головки радиальная; е—соединительная связка рё­берных головок; f—пульпозное ядро.

У жвачных и собак имеется как специальная внутренняя, так и наруж­ная грудинная связка.

 

СОЕДИНЕНИЕ ДРУГ С ДРУГОМ ОТДЕЛЬНЫХ ЧАСТЕЙ В КАЖДОМ СЕГМЕНТЕ

Здесь должны быть рассмотрены соединения: 1) позвонка скостным ребром, 2) костного ребра с рёберным хрящом и 3) истинных рёберных хря­щей с грудной костью.

1. Соединение позвонков с постными рёбрами (рис. 59) пред­ставлено суставами рёберной головки с телами двух соседних позвонков—art. capituli costae—и рёберного бугорка с поперечным отростком—art. tuberculi costae; в обоих имеются капсулы суставов—capsulae articulares. Капсула суставов реберной головки, соответственно подразделению её суставной поверхности на две фасетки, является двураздельной. У лошадей на двух последних рёбрах капсулы суставов рёберной головки и рёберного бугорка сливаются в одну общую.


В участке сустава рёберной головки имеются ещё две специальные связки. Связка рёберной головки радиальная—ligamentum capituli costae radiatum (рис. 59—d)—начинается около головки с вентральной стороны ребра и оканчивается веерообразно расходящимися пучками на теле позвонка и межпозвоночном хряще. Соединительная связка рёберных головок— ligamentum coniugale costarum (e)—лежит между головками соимённых рёбер. Она берёт начало в желобке между суставными поверхностями рёберной го­ловки и направляется через позвоночный канал на противоположную сто­рону, к головке соответствующего ребра другой стороны. В позвоночном ка­нале она отдаёт по короткой ветке к телу позвонка как справа, так и слева.

Связка рёберного бугорка (или рёбернопоперечная)—ligamentum tuberculi costae (b)—идёт от рёберного бугорка к поперечному отростку позвонка.

Связка рёберной шейки—ligamentum соlli costae (с)—берёт начало от рёберной шейки и идёт к телу позвонка, закрепляясь над суставной кра­ниальной рёберной ямкой.

2. Соединение постных рёбер с рёберными хрящами обеспечи­ваетсяпри посредстве хрящевой ткани—synchondrosis,- но у жвачных от 2 по 10-е ребро имеются суставные поверхности со слабой вогнутостью на конце костного ребра. Эти соединения окружены туго натянутой капсулой сустава. У молодых животных находят также маленькие суставные поверхности на 11-м ребре. У свиней такие суставы обнаруживают па 2, 3, 4 и 5-м рёбрах,

3. Соединение истинных рёберных хрящей с грудной костьюосуществляется одноосными суставами. Каждое сочленение снаб­жено сравнительно короткой капсулой сустава—capsula articularis,—причём правый и левый первые рёберные хрящи (у лошадей—с общей суставной ямкой на рукоятке грудной кости) имеют и одну общую капсулу сустава, тогда как у жвачных и собак они разъединены на самостоятельные правую и левую капсулы.

Кроме того, от внутренней поверхности со 2 по 8-й рёберный хрящ отхо­дит по одной грудинно-рёберной радиальной связке—ligamentum sternocostale radiatum,—которая слегка расходящимися пучками закрепляется на вну­тренней поверхности грудной кости, прочно соединяясь со специальной вну­тренней грудинной связкой.

СКЕЛЕТ ГОЛОВЫ

ЭМБРИОНАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ СКЕЛЕТА ГОЛОВЫ

Как дорзальный отдел туловища позвоночных при развитии скелета и мускулатуры сегментируется на туловищные сомиты, так и в области головы мезодерма распределяется по сегментам и именно сомитам головы. Те из них в числе трёх, которые лежат впереди от зачатка органа слуха, называются предушными сомитами, а расположенные в числе четы­рёх или даже шести позади зачатка слуха—заушными.

Самый передний предушный сомит называется предчелюстным, сред­ний—челюстным, а следующий за ним—зачелюстным1.

Эти сомиты одной из своих составных частей и служат первоначальным материалом для построения скелета головы. Процесс формообразования скелета при его развитии распадается на три последовательные стадии: 1) перепончатого скелета, 2) хрящевого скелета и 3) костного скелета головы.

1 Второй и третий сомиты являют признаки удвоения, дающие право предпола­гать о наличии большего числа сегментов в данном участке.

 

1. Стадия перепончатого скелета. Все сомиты тела, в том числе
и головные, диференцируются на внутренние скелетообразующие
участки, или склеротом ы (рис. 60—s), и наружные м у с к у л о-
образующие участки, или м и о т о м ы (т). Склеротомы идут

на построение начального соединительнотканного скелета головы, называемого перепончатым скелетом. Миотомы предушных сомитов зна­чительно редуцируются и становятся лишь мате­риалом для развития мускулатуры глазного ябло­ка, а заушные миотомы у огромного большин­ства позвоночных почти бесследно исчезают.

Спинная струна (h) продолжается с туло­вища на некоторое расстояние в область головы, а именно до места формирования промежуточного мозга. Уже на ранней стадии вокруг хорды от склеротомов развивается соединительнотканный скелетный участок. Его клетки (эмбриональная соединительная ткань, или мезенхима) от области хорды постепенно поднимаются вверх (а), окру­жая собой мозговые пузыри нервной трубки, а также органы чувств в виде капсул (слуховая, зрительная, обонятельная капсулы). Эти капсулы и стенки вокруг мозговых пузырей, а также участ­ки, лежащие по оси, и представляют осевой пере­пончатый скелет головы. В вентральную область головы от хорды спускается соединительноткан­ная парная боковая пластинка (у), окружающая головную кишку (i). Она также сегментируется благодаря формированию жаберного аппарата (рис. 61, 39). В каждой жаберной перегородке (жаберной дуге) и распола­гаются скелетные зачат­ки, составляющие вначале висцеральный перепон­чатый скелет со своей му­скулатурой.

2. Стадия хрящевого скелета. Если на начальных стадиях разви­тия перепончатого скелета ещё возможно уловить признаки сегментации го­ловы, до некоторой сте­пени сходные с таковой
туловища, то уже в хря­щевом скелете головы раз­витие идёт несколько иным
путём по сравнению с хря­щевой стадией скелета ту­ловища.

Процесс превращения в хрящ в общем повторяет развитие перепончатого скелета и начинается под головным мозгом, т. е. вдоль оси головы, намеченной местоположением спинной струны (рис. 62—8). Наиболее постоянными начальными образованиями здесь слу­жат две расположенные друг за другом хрящевые пары: пара около­хордовых хрящей (парахордалии) (7) и пара черепных

 

  Рис. 60. Схема разреза поперечного разреза головы зародыша позвоночного животного (ср. с рис. 26). а—закладка черепной коробки; i—закладка глотки; h—хорда; m—миотом; п—закладка го­ловного мозга; s—склеротом; v—закладка висцерального скелета головы.
Рис. 61. Стереограмма головы зародыша акулы. Развитие хрящевого черепа (по Северцову). 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9—висцеральные дуги (3—челюстная дуга, 4—подъязычная дуга, 59—жаберные дуги); а—трабекула; b—обонятельная ямка; с—передний мозг; d—глаз; е—средний МОЗГ; f—глазничные хрящи; g—гипофиз; h—слуховая капсула; i—парахордалии, к—верхние дуги l—спинной мозг; m—хорда.



б а л о к (трабекулы) (2). Кроме того, процесс захватывает и перепонча­тые капсулы, окружающие органы чувств: обоняния, зрения и слуха, хотя капсула зрения не у всех позвоночных превращается в хрящ (1, 4, 6).

Околохордовые хрящи, или парахордалии, образуются непосредственно по бокам переднего конца хорды и занимают такое же местоположение по отношению к хорде, как хрящевые элементы позвоночника в отделе туло­вища. В их заднем участке иногда наблюдаются даже слабые следы сегмен­тации. Всю область черепа, формирующуюся около хорды, принято назы­вать хордальной частью мозгового черепа. Её передняя граница обозначается развитием мозгового придатка—гипофиза.

Черепные балки, или трабекулы (2), располагаются впереди от парахордалии, и всю область мозгового черепа, расположенную впереди хорды, принято считать прехордальной частью мозгового черепа. Здесь


 
 


 
 

А В

Рис. 62. Закладка хрящевого черепа.

А—расположение хрящевых закладок осевого черепа акулы: 1—обонятельная капсула; 2—трабекулы; 3—глаз; 4—глазничные хрящи; а—гипофиз; 6—слуховая капсула;7—парахордалии; 8—хорда; 9—хря­щевые закладки позвонков. В—то же на более поздней стадии: трабекулы и парахордалии срослись друг с другом, между ними осталось отвер­стие для гипофиза (а).

уже не удаётся наблюдать даже следов сегментации, и вся эта часть, несомненно, является независимым от сегментации самостоятельным образованием. Оно связано с развитием и усложнением переднего отдела мозга с органами чувств.

Парахордалии в дальнейшем срастаются между собой над и под хордой. Процесс срастания распространяется и на трабекулы. Кроме того, парахор­далии своими передними концами сливаются с задними концами трабекул, в силу чего в области основания черепа (рис. 62—В) получается сплошная основная хрящевая пластинка с отверстием на месте фор­мирования гипофиза (в участке будущего «турецкого седла» клиновидной кости) (5). К трабекулам впереди прирастают хрящевые обоня­тельные капсулы (1), а к парахордалиям—с луховые кап­сулы (6). Передний конец основной хрящевой пластинки формирует вер­тикальную пластинку как зачаток хрящевой носовой пере­городки. Боковые края разрастаются дорзально, образуя хрящевые стенки по боковым краям головного мозга; но верхняя часть мозга обычно




не замыкается хрящевой стенкой сплошь, а остаётся прикрытой только пере­пончатым скелетом, который впоследствии зарастает костями иного происхо­ждения—покровными (см. ниже).

У млекопитающих указанные хрящевые элементы закладываются в более или менее упрощённом виде, и хрящ на сравнительно ранних стадиях раз­вития замещается костями.

Так организуется хрящевой осевой скелет.

В висцеральном перепончатом скелете вокруг головной кишки также протекает процесс превращения в хрящ—образуются висцеральные дуги (рис. 63). Элементы предчелюстного сомита как в мозговом, так и в висцераль­ном черепе исчезают бесследно, так что скелетными частями, заложенными во входное отверстие рта, становятся хрящи, развивающиеся в челюстной дуге.

У низших позвоночных (рис. 63 — 3; 68—А) челюстная дуга при раз­витии формирует скелет верхней челюсти в виде нёбноквадратного хряща—

 

 

Рис. 63. Череп акулы (Mustelus).

19—висцеральные дуги (1, 2—губные хрящи; 3—челюстной хрящ; 3'—нёбно-квадратный хрящ; 4—подъязычный хрящ; 4'—подъязычно - челюстной хрящ; 59—жаберные дуги); а—обонятельная, b—глазничная, с—слуховая и d—заты­лочная область черепа; II, III, IV, V, X—отверстия для выхода головных нервов.

palatoquadratum (рис. 68—1)—и скелет нижней челюсти в виде челюстного, или меккелева, хряща (рис. 63— 3; 68—2). У млекопитающих эти хрящи также закладываются, но в очень редуцированном виде и, изменяясь, сохра­няются при дальнейшем развитии в качестве приспособления для передачи колебаний звуковых волн от наружного уха к внутреннему. Они помещаются в среднем ухе (барабанной полости) (рис. 68—F), причём квадратный хрящ окостеневает в так называемую наковальню (1"), а задневерхний конец че­люстного хряща—в молоточек (2").

За челюстной следует подъязычная дуга, дающая также се­рию парных хрящевых члеников и связующую их вентральные концы не­парную хрящевую часть. Самый верхний членик—подъязычно-челюстной хрящ—hyomandibulare—у высших позвоночных, окостеневая, входит в со­став слуховых косточек под названием стремечка (столбика) (311). Остальные членики преобразуются в элементы подъязычной кости.

Следующие за подъязычной дугой висцеральные дуги называются жаберными; они содержат парные хрящевые закладки, которые у назем­ных животных частью редуцируются, а частью превращаются в звенья подъя­зычной кости и в хрящи гортани.

3. Стадия костного скелета.Уже хрящевая стадия показывает сравнительно слабые признаки сегментации. Костная стадия, благодаря ряду


 


чрезвычайно глубоких усложнений, в этом отношении уходит ещё дальше. Эта сложность строения обусловлена тем, что к костным образованиям, замещаю­щим хрящевой скелет, присоединяется комплект костей кожного происхо­ждения, так называемых покровных. Способ их развития характеризуется тем, что они не имеют предшествующей хрящевой стадии, а возникают не­посредственно из соединительной ткани. Следовательно, костный череп строится из двоякого рода костей—вторичных и покровных (первичных).

А. Вторичный скелет, возникая на хрящевой стадии, состоит из сравнительно небольшого количества зачатков. Три размещённых один за другим по оси мозгового черепа костных куска по положению напоминают тела позвонков. Эти куски и представляют три основных опорных участка, или тела формирующихся здесь костей.

1) Тело затылочной кости—самый задний кусок. По бокам от него раз­виваются парные боковые части, а над последними—чешуя. Все они явля­ются составными частями закладывающейся здесь затылочной кости, причём тело и боковые части окружают большое затылочное отверстие, в ко­тором лежит задний отдел ромбовидного мозга.

2) За ним следует тело основной клиновидной кости и тело предклиновидной кости. Около этих обоих тел с боковых сторон развиваются: а) ви­сочные крылья, сливающиеся затем с телом основной клиновидной кости в виде правой и левой пластинок, образующих часть стенки черепной ко­робки, а вентрально вырастает пара крыловидных отростков; б) глазничные (орбитальные) крылья, сливающиеся в одно целое с телом предклиновидной кости, также в виде правой и явной пластинок, входящих в состав стенки черепной коробки. Обе указанные (предклиновидная и основная клиновидная) кости уже после рождения оформляются в сплошную клиновидную кость.

3) Между боковыми частями затылочной кости и височными крыльями на хрящевой слуховой капсуле развивается скалистая часть каменистой кости, служащая остовом внутреннего уха (слухового лабиринта). Около каменистой кости из указанных выше хрящей возникают ушные косточки: молоточек, наковальня и стремечко.

4) На месте обонятельной хрящевой капсулы закладывается очень слож­ный лабиринт решетчатой кости, к которому впереди примыкают две парные носовые раковины.

5)На хрящевой ткани появляются и звенья подъязычной кости.

Б. Из покровных костных частей скелета, возникающих непосредственно на соединительнотканном перепончатом скелете, разви­ваются следующие парные кости черепа: межтеменная (рис. 64—2), теменная (3), лобная (5), затем чешуя височной кости и барабанная часть каменистой кости, причём чешуя и каменистая кость в совокупности называются височной костью. Все перечисленные покровные кости (за исключением сложной каменистой кости) входят в состав покрышки (calvaria) мозгового черепа.

Во время утробного развития и у некоторых новорождённых зачатки покровных костей головы отстоят один от другого на значительном расстоя­нии, связываясь широкими соединительнотканными пластинками—остатками наиболее раннего перепончатого скелета. Такие неокостеневшие промежутки называются фронтанеллями (fontanella), или родничками: между затылочной и теменными костями—затылочный родничок—fon­tanella occipitalis (рис. 64—4); между лобными и теменными

 

костями— лобный родничок—fontanella frontalis; между лобной, височной и клиновидной костями—парные клиновидные роднички—fontanella sphenoidalis; между теменной, височной и затылочной костями—парные сосцевидные роднички—fontanella mastoidea (7).


 
 

Далее кпереди от лобных костей развиваются носовые кости — локрышка носовой полости, рядом с ними, с боковых сторон области щеки,— дорзальная челюсть,


Г" 1

 


Рис. 64. Затылочная область телёнка (А) и зародыша [В) рогатого скота.

1—чешуя затылочной кости; 2—межтеменная кость; 3—теменная кость; 4—затылочный родничок; 5—лобная кость; 6—основание затылочной кости; 7—сосцевидный родничок.

а впереди неё—резцовая кость. Правая и левая дорзальные челюсти отдают от себя пластинчатые нёбные отростки к средней сагиттальной линии, формируя главную основу


 
 

10ю


 

 

 

 

Рис. 65. Схема скелета головы млекопитающего (пунктиром обо­значены вторичные кости, линиями заштрихованы покровные кости).

1—дорзальная раковина; 2—вентральная раковина; 3—носовая перегородка; 4—решетчатая кость; 5—клиновидная кость (а—её орбитальное крыло, b—ви­сочное крыло, c—тело предклиновидной кости, d—тело основной, или клино­видной, кости); 6—каменистая кость; 7—подъязычная кость (e,f,h,g,i,k—eё членики); 8—затылочная кость; 9—носовая кость; 10—лобная кость; 11—меж­теменная кость; 12—теменная кость; 13—резцовая кость; 14—дорзальная челюсть; 15—небнаякость; 16—крыловидная кость; 17—скуловая кость; 18—слёзная кость; 19—сошник; 20—чешуя височной кости; 21—вентральная челюсть.

твёрдого нёба. К этим нёбным отросткам присоединяются спереди

отростки резцовых костей.

Позади нёбных отростков верхней челюсти закладываются одна за дру­гой парные нёбные и крыловидные к о с т и, причём нёбные кости обрамляют выходные отверстия из носовой полости, т. е. хоаны. Хоаны отделены друг от друга формирующимся сошником. На боковой по­верхности, между верхней челюстью, лобной и носовой костями, заклады­вается слёзная кость, а в скуловой дуге, между чешуёй височной кости и верхнечелюстной костью—скуловая кость.

В вентральном отделе к черепу присоединяется парная вентраль­ная челюсть, развивающаяся также по типу покровных костей в об­ласти закладки челюстного хряща.

В костной стадии скелета головы уже не удаётся провести резкую грань между осевым и висцеральным скелетом, ибо части одного входят в состав другого. Рисунок 65 показывает, какие кости черепа у взрослого возникают как замещающие на почве хряща (вторичные) (заштрихованы пунктиром) икакие—непосредственно на соединительной ткани как покровные (первич­ные) (заштрихованы линиями).

Перечисленные костные части, преобразующиеся впоследствии в заты­лочную, клиновидную и височную кости, а также в нижнюю челюсть, у ново­рождённых животных ещё разобщены хрящевыми прослойками и сраста­ются у лошади в возрасте около трёх лет. У более взрослых лошадей начи­нается срастание отдельных костей черепа между собой как в мозговом, так ив лицевом черепе. Этот процесс протекает медленно. Межчелюстные, носо­вые и скуловые кости срастаются в последнюю очередь и зачастую у лошадей старше 15 лет всё ещё бывают связаны с окружающими костями не костной, а волокнистой соединительной тканью.

Пазухи черепа у новорождённых животных либо крайне незначительны, либо ещё отсутствуют. Они увеличиваются в объёме почти в течение всей жизни животного. Гребни, ямки и другие неровности костей черепа у ново­рождённых намечены слабо и становятся заметными в более старом возрасте (Г. Г. Воккен).

ФИЛОГЕНЕЗ СКЕЛЕТА ГОЛОВЫ

Приведённые сведения из эмбриологии, а также данные сравнительной анатомии позволяют предполагать, что у неизвестных нам водных предков позвоночных устройство переднего конца тела, т. е. головы, близко похо­дило на структуру туловища, напоминая то, что имеет место у чисто хордо­вых животных (ланцетника). Головной отдел был, несомненно, сегменти­рован, и сегменты его были более или менее подвижны.

Спинная струна—chorda dorsalis— служила для головы, как и для ту­ловища, основной опорной осью. Над ней располагался слабо усложнён­ный головной отдел нервной трубки (archencephalon), окружённый лишь соединительнотканной стенкой.

В филетическом развитии всё это элементарное скелетное образование можно считать первоначальным состоянием мозгового скелета головы, в котором ещё не обособлены отдельные скелетные капсулы для органов обоняния, зрения и слуха за их отсутствием. Вдоль хордовой оси и впереди неё у позвоночных в дальнейшем строились скелетные части настоящего мозгового черепа (neurocranium).

Под опорной осью у предков позвоночных располагалась головная кишка, или ротоглотка. Она имела свои скелетные части в виде серии следующих друг за другом соединительнотканных висцеральных опорных дуг. Эти дуги служили остовом жаберного аппарата и составляли примитивный висце­ральный скелет головы (splanchnocranium).

У ныне живущих сравнительно примитивных позвоночных (селяхии) существует уже сложный хрящевой скелет головы (в некоторых частях обизвествляясь, твердеет). В нём спинная струна не достигает переднего


отдела головы, и более сложный головной мозг развивается не только над ней, но и впереди неё.

Хрящевой мозговой череп—neurocranium (у селяхий) (рис. 63)—окру­жает головной мозг с обонятельными, зрительными и слуховыми органами. Его можно уже подразделить по длине на правую и левую обонятель­ные (носовые) облает и—regio ethmoidalis (а), правую и левую глазнично-височные области—г. orbitotemporalis (b),—правую и левую слуховые облает и—г. labyrinthica (с)—и затылочную область—г. occipitalis (d).

Глазнично-височная область имеет справа и слева вдавления, явля­ющиеся отпечатками расположенных здесь глазного яблока и начального закрепления жевательной мускулатуры. Между правой и левой слуховыми областями и замыкающей задней стенкой затылочной области помещается головной мозг.

Все хрящевые стенки областей, за исключением самой задней—заты­лочной, никаких намёков на сегментацию не обнаруживают и в начальных стадиях зародышевого развития имеют те же закладки, что и обрисованные в онтогенезе мозгового черепа. Для позвоночных это совершенно самостоя­тельное и самое древнее скелетное образование мозгового черепа (palaeocranium).

Скелет затылочной области черепа представляет позднейшую форма­цию (neocranium), появившуюся в результате присоединения прилежа­щих туловищных сегментов (особенно ясно видно у осетровых рыб).

Висцеральный скелет—splanchnocranium (селяхий), создающий остов органам ротоглотки, построен из ряда следующих друг за другом висцераль­ных дуг (рис—63, 3—9). Передняя (первая) дуга, вероятно, преобразуется в остов губ в виде пары верхних и нижних губных хрящей. Третья дуга становится верхней и нижней челюстями ротовой полости, т. е. челюст­ной дугой. Эта дуга имеет с каждой стороны по два членика: один— дорзальный, а другой —вентральный. Оба членика соединены друг с другом под углом (3,3'). Дорзальный членик—нёбноквадратный хрящ—служил в качестве верхней челюсти (3'), а вентральный—челюстной хрящ—в каче­стве нижней челюсти (3). Нёбноквадратный хрящ передне-верхним концом соединялся связкой с обонятельной областью осевого черепа, а задне-нижним концом сочленялся под углом с челюстным хрящом, благодаря чему ротовое отверстие могло легко размыкаться и смыкаться.

Следующая кзади висцеральная дуга также выполняла роль приспо­собления для органов ротовой полости и становится подъязычной дугой, утеряв значение опоры жаберного аппарата (4). Она, как и челюстная дуга, своим верхним концом соединяется с осевым черепом и состоит по крайней ме­ре из двух парных члеников: дорзального—подъязычно-челюстного хряща— hyomandibulare (4')—и вентрального, собственно подъязычного хряща— hyoideum (4). Вентральные концы правого и левого подъязычных члеников соединяются друг с другом небольшим непарным хрящиком—копулой(copula).

Вследствие увеличения входа в ротовую полость челюстная дуга ока­залась удлинённой назад своими члениками (челюстями) и приближённой к подъязычной дуге. Областью своего челюстного сустава она стала опи­раться на верхний членик последней. Этот членик становится как бы под­веском дуги (гиостильный череп), благодаря чему челюсти приобретают устойчивость в ротовой полости (хрящевые ганоиды).

В дальнейшем челюстная дуга областью челюстного сустава постепен­но приподнималась к осевому черепу, и задний конец её дорзального чле­ника (нёбноквадратный хрящ) соединился, так же как и передний, с осевым черепом (аутостильный череп). Таким путём прочность связи дорзальной


челюсти с осевым черепом увеличила

Последнее изменение этой страницы: 2016-04-09; Просмотров: 219; Нарушение авторского права страницы


lektsia.com 2007 - 2017 год. Все права принадлежат их авторам! (0.162 с.) Главная | Обратная связь