Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология
Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии


Краткие сведения об эволюции лошади



Историческое развитие однопалой лошади впервые прослежено В. О. Ко­валевским на ряде палеонтологических находок, представляющих огромный научный интерес, так как это почти единственное млекопитающее, историю которого в цепи отдалённых поколений удалось восстановить более или менее полно.



Древним предком домашних лошадей было животное с пятипалыми лапами; некоторые исследователи ведут родословную копытных от ископае­мого пятипалого фенокода. Если предположение о фенокоде как пред­шественнике копытных может ещё оспариваться, то положение о пятипалости предка лошадей абсолютно не подлежит сомнению.

Исторические исследования показали, что у лошадей из пяти лучей лапы главной опорой постепенно становился третий луч, который в ущерб остальным четырём делался всё более и более мощным, следовательно, фор­мировался тип непарнопалого животного—perissodactyla.

Редукция лучей началась прежде всего на задних лапах. Этот факт даёт основание пред­положить, что грудные конеч­ности древними предшествен­никами копытных использова­лись не только для передвиже­ния; если же присоединить к этому ряд других доводов (фи­логения зубной системы и пр.), то станет вероятной близость в прошлом копытных и хищных.

Редукция лучей передней лапы (кисти) началась прежде всего с уменьшения первого, т. е. медиального, луча, кото­рый в результате этого процесса исчез полностью как в области пальца, так и пястной кости; параллельно шло увеличение угла путового сустава в связи с постепенным приподниманием первых фаланг от земли.

Вслед за ним, как следствие тех же условий, стал умень­шаться луч на противополож­ной стороне лапы, т. е. лате­ральный (пятый по счёту), кото­рый в заключение также атро­фировался полностью. В период его редукции животное опиралось только на 2, 3 и 4-й пальцы и из них главным образом на 3-й, причём боковые тонкие подмоги в период опирания находились несколько позади от высту­павшего вперёд основного луча (рис. 110—А).

Нетрудно понять, что прогрессивное упрочение основного 3-го луча повело к редукции и оставшихся 2 и 4-го лучей, так как постепенное выпрям­ление (увеличение) угла в путовом суставе 3-го пальца переводило боковые тонкие лучи в висячее положение (В).

Приблизительно в этой стадии найдены ближайшие ископаемые предки лошадей величиной с осла или пони. Ясно, что в дальнейшем у них атрофи­ровались пальцевые фаланги, тогда как 2 и 4-я пястные кости лучей оста­лись рудиментами и у ныне живущих однокопытных (D).

Рис. 110. Эволюция кисти лошадей: А—eohippus, В—mеsohippus, С—meryhippus, D—equus.

Само собой разумеется, что явление редукции лучей лапы сопровожда­лось, не говоря о мускулатуре, соответствующими изменениями на других скелетных звеньях конечности: в зейгоподии лучевая кость предплечья и болынеберцовая кость голени становились главенствующими, а локтевая


и малоберцовая подверглись частичной редукции. То же самое произошло с боковыми косточками дистального ряда запястья: 1-я редуцировалась до весьма малого размера или нередко совсем исчезала, 5-я слилась с 4-й. Наблю­даются также и другие мелкие изменения в костях и суставных поверхностях локтевого, коленного, запястного, скакательного и путового суставов. Словом, процесс в целом вёл к упрощению сложных звеньев конечностей с их мускулатурой в направлении формирования простых крепких рычагов, приспособленных к односторонней работе, и именно к быстроте передвиже­ния (бегуны) с полной утратой функции хватания. Это, видимо, давало ряд преимуществ в борьбе за жизнь, так как сами животные, как показывают ископаемые скелеты, укрупнялись до размеров современных лошадей при исходной величине древних предков, немногим превосходившей размеры лисицы.

Сезамовидные кости

Сезамовидные кости—ossa sesamoidea—относятся к типу коротких костей скелета. Они заложены большей частью в сухожилиях мускулов и скользят по специальным суставным поверхностям тех костей, к которым прилежат. Обычным местом их развития служат вершины углов суставов, через кото­рые проходит сухожилие мускула с большой амплитудой скольжения и на которые к тому же падает довольно значительное давление при стоянии и движении. Такими суставами на грудных конечностях являются путовый и копытный.

В области сустава 1-й фаланги каждого пальца (путовый сустав копытных) лежат по две сезамовидные кости, вправленные в сухожилие межкостного мускула.

В области сустава 3-й фаланги (копытный сустав) каждого пальца нахо­дится по одной сезамовидной кости, располагающейся на задней поверх­ности между 2 и 3-й фалангами. У копытных, особенно у лошадей, она несколько удлинена в поперечнике и напоминает собой челнок, отсюда и полу­чила название челночной кости.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СВОБОДНЫХ ОТДЕЛОВ ТАЗОВЫХ КОНЕЧНОСТЕЙ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

В состав основного поддерживающего столба тазовой конечности входят бедренная кость и кости голени.

БЕДРЕННАЯ КОСТЬ

Бедренная кость—os femoris—служит скелетом бедра, т. е. первого звена тазовой конечности. Она гомодинамна плечевой кости и длиннее послед­ней. Проксимально (вверху) бедренная кость сочленяется с тазом, образуя тазобедренный сустав, а дистально (внизу)—с костями голени (болыцеберцовой костью) и образует с последними коленный сустав. Положение бедрен­ной кости по сравнению с плечевой иное: от тазобедренного сустава она направляется вниз и вперёд и составляет с подвздошной костью таза тупой угол, как и плечевая кость с лопаткой, но вершиной он обращен назад (каудально) (рис. 111). Такое положение кости определяет и местоположение бедра в целом.

Под «бедром»—femur—следует понимать отдел первого звена свободной тазовой конечности со всеми его слагаемыми (мускулатурой, кожей и пр.), лежащими в области бедренной кости, т. е. от вентрального контура крупа, проходящего через моклок, тазобедренный сустав и седалищный бугор, до коленного сустава (а).




В тазобедренном суставе, так же как и в плечевом, у предков млекопи­тающих произошёл поворот. При этом угол коленного сустава, направляв­шийся у предков наружу и вверх (рис. 101), отошёл вперёд и опустился вниз (рис. 11-1—d). Бедренная кость ближе прилегла к стенке живота; область бедра получила большую устойчивость и прочность в смысле связи с туло­вищем, которое приподнялось от земли. Примитивная, почти цилиндриче­ская форма бедра (рис. 101—4) стала конической, т. е. широкой в направле­нии к тазу и узкой—к голени (рис. 111—а).

Среди домашних животных у собак свободно от туловища выступает только дистальная (нижняя) часть бедра (рис. 111—В, а), а у домашних

Рис. 111. Схема звеньев тазовой конечности млекопитающих: А—сто­походящих (медведя), В—пальцеходящих (собаки), С—копытоходящих (лошади).

а—область бедра; b—область голени; с—область стопы; d—коленный сустав; е—скакательный сустав.

копытных складка кожи с области живота переходит прямо на область коленного сустава, и бедро не отделяется резко от туловища (С, а).

Копытные в стоячем положении долго не утомляются (см. ниже) и спо­собны к быстрым движениям, несмотря на значительный вес тела, но быстро ложиться и вставать уже не могут, особенно лошади. В этом отношении диаметральную противоположность представляют примитивные четвероно­гие (рис. 100), которые при движении скоро утомляются, часто ложатся на землю брюшком и отдыхают. При этом сам акт опускания на землю и вста­вания не представляет для них ни малейшего затруднения благодаря свое­образному сочетанию первых двух звеньев конечностей.

У млекопитающих с резко проявленной хватательной способностью тазовых конечностей существуют более простые отношения в том смысле, что бедро свободно отделяется от туловища на границе своего верхнего конту­ра, как, например, у многих обезьян (рис. 105—d).

Итак, на бедре отмечаются приблизительно те же взаимоотношения с туловищем, что и на плече, лишь направление их длинных осей неоди­наково.


Характерным признаком бедренной кости служит устройство её концов. Конец, направленный к тазобедренному суставу, имеет, как и на плечевой кости, полушаровидную головку—caput femoris, однако более рельефно выраженную, а следовательно, и глубже входящую в тазовую впадину (рис. 138—а). Это создаёт значительно большую прочность связи бедра с поясом. На том же конце резко выступает отросток—большой вертел— trochanter maior (с)—как добавочное плечико для прикрепления мускула­туры. Коленный конец характерен тем, что имеет два разделённых друг от друга вырезкой суставных мыщелка—-condyli; кроме того, тот же конец дополняется в сторону верщины коленного сустава специальным суставным блокомдля скольжения коленной чашки. Блок имеет форму сагит­тально поставленного жолоба с гребнями по бокам. У собак, свиней, мелких жвачных, верблюдов оба гребня почти одинаковой величины, у крупного рогатого скота и лошадей медиальный гребень блока сильнее развит и кверху утолщён. Это обстоятельство приобретает важное значение, так как коленная чашка при поднимании по блоку вверх может удерживаться мускулатурой на верхней площадке утолщения (см. действие четырёхглавого мускула бедра).

КОСТИ ГОЛЕНИ

Большеберцовая и малоберцовая кости голени своими коленными кон­цами соединяются с бедренной костью и формируют коленный сустав. Сустав­ные поверхности находятся исключительно на конце массивной большебер­цовой кости. От коленного сустава последняя опускается косо вниз и назад к лапе и образует с бедренной костью тупой угол, открытый кзади. Этим положением определяется и область голени, под которой следует разуметь компоненты этого звена от коленного сустава до начала лапы (до скакатель­ного сустава). На живых объектах установление этих границ не представ­ляет затруднений (рис. 111).

Малоберцовая кость—fibula—у стопоходящих развита довольно значительно. Она прилежит с латеральной стороны к большеберцовой кости, сочленяется с ней своими концами, причём проксимальный конец лежит более кзади, чем дистальный. Эта кость гомодинамна локтевой кости пред­плечья, но отросток, соответствующий локтевому, в коленном суставе имеется лишь у палеогенных млекопитающих—однопроходных, который называют peronocranon s. fabella.

Некоторые исследователи считают существующие, например у собак, на задней поверхности сустава косточки, вправленные в сухожилия икроножного мускула (одна или две), за остаток этого отростка.

У некоторых пальцеходящих (у собаки) (рис. 112—В, 2) малоберцовая кость выражена слабее и всей дистальной половиной плотно присоединена (иногда приращена) к большеберцовой кости.

Из домашних копытных лишь у свиней (С, 2) она выражена ещё полностью, но неподвижна, у других же (крупный рогатый скот и лошади) редуцируется до небольшого остатка, причём проксимальная часть её или прирастает к большеберцовой кости в виде малозаметного отростка (рогатый скот) (D, 2), или опускается вдоль тела большеберцовой кости на небольшое расстояние, сходя постепенно на нет (лошади) (Е, 2). И в том и в другом случае дистальный (заплюсневый) конец малоберцовой кости совершенно отъединяется от её тела. Этот конец у некоторых копытных полностью сра­стается с концом большеберцовой кости на латеральной стороне (лошади), у других остаётся свободным в виде самостоятельной лодыжковой кости,при­мыкающей к заплюсневому суставу (жвачные) {D, 2').




Явления редукции малоберцовой кости обусловлены теми же причинами, что и локтевой в предплечье, но процесс этот, несомненно, совершился на протяжении эволюции животных гораздо раньше. Представить себе это нетрудно, если принять во внимание, что тазовая конечность менее исполь­зуется для хватательных целей, чем передняя. Исторический процесс редук­ции малоберцовой кости у лощадей показан на рисунке 113.

Большеберцовая костьtibia(рис. 112—1).Из сказанного понятно, что эта кость представляет главный столбообразный член второго звена. Она гомодинамна лучевой кости подплечья.

Рис. 112. Скелет голени: А — приматов, В — собаки, Ссвиньи,D—рогатого скота, Е—лошади.

1—большеберцовая кость; 2 — малоберцовая кость; 2' — лодыжковая кость; а—межмыщелковое возвышение; b—латеральный мыщелок; с—гребень большеберцовой кости; с'—шероховатое утолщение; d—мускульная вырезка; е—ме­диальная лодыжка; f—латеральная лодыжка; h—суставной отпечаток блока.

Проксимальный конец её сильно расширен и характерен присутствием двух суставных довольно плоских мыщелков—condyli tibiae,—которые, одна­ко, не конгруентны (соразмерны) суставным поверхностям мыщелков бедрен­ной кости. Они дополняются парой хрящевых прокладок—латеральным и ме­диальным менисками.От этого конца в сторону тела кости тянется по спинковой поверхности значительный гребень—crista tibiae,—который, не доходя до середины тела, сходит на нет и придаёт проксимальному участку кости трёхгранную форму. Он служит выступом для закрепления мускулатуры (и связок коленной чашки) (с).

Слабо расширенный дистальньй конец большеберцовой кости обладает суставной поверхностью в виде двух сагиттально поставленных желобов, разделённых гребнем, причём у лошадей эти желоба направлены косо кна­ружи. Такая суставная поверхность является отпечатком блока таранной кости, с которой и сочленяются кости голени при переходе в лапу. У жвачных

 

 


 


 

суставная поверхность этого конца дополняется особой площадкой для сочле­нения с остатком дистального конца малоберцовой кости (лодыжковой). Боковые края этого конца сложенных (или сросшихся) вместе костей голени носят название лодыжек—латеральной и медиальной, причём в образова­нии латеральной лодыжки участвует и дистальный ко­нец малоберцовой кости (рис. И2-/, е).

ЗАДНЯЯ ЛАПА, ИЛИ СТОПА

Задняя лапа представ­ляет последнее сложное звено тазовой конечности. Её участ­ки: заплюсна, плюсна и паль­цы— во многом сходны и впол­не гомодинамны запястью, пясти и пальцам грудной ко­нечности. Однако ввиду того, что задняя лапа, как и вся тазовая конечность, прини­мает главное участие в посту­пательном движении, с боль­шой силой толкая туловище вперёд, её структура имеет свои особенности. Наиболее ярко эти особенности выступа­ют в заплюсне, менее—в плюс­не и ещё менее—в пальцах.

Рис. 113. Эволюция скелета голени лошадей: А—ео- hippus, В—mesohippus, С—meryhippus, В—equus. а—малоберцовая кость; b—большеберцовая кость

Кости заплюсны

Заплюсна—tarsus—в проксимальном ряду вместо типичных трёх костей содержит у млекопитающих только две сравнительно очень массивные кости—пяточную итаранную.

Пяточная кость—calcaneus—лежит латерально и представляет заплюсневую малоберцовую кость—os tarsi fibulare. Она особенно характерна тем, что отдаёт сильно развитый пяточный отросток к вершине скакательного сустава с утолщением на конце, называемым пяточным бугром—tuber calcanei. Этот отросток лежит в основе пяты (или пятки) и служит могучим рыча­гом при разгибании сустава.

Таранная кость—talus—расположена с медиальной стороны и сформи­ровалась в результате слияния промежуточной—os tarsi intermedium — и заплюсневой большеберцовой—os tarsi tibiale1—костей. Она несёт на себе специальную суставную поверхность в виде блока, обеспечивающего надле­жащий размах движений между голенью и лапой.

Присматриваясь к форме блока таранной кости, можно заметить, что у стопоходящих (особенно четырёхруких и двуруких млекопи­тающих) его краевые гребни выражены слабо и жолоб между ними сравни­тельно пологий. Следовательно, такой блок не очень строго ограничивает одностороннее движение стопы, он допускает даже маленькое качание в сто­роны, т. е. отведение наружу и приведение внутрь. У пальцеходя-

1 Существует мнение, что os tarsi intermedium сливается с одной из костей цен­трального ряда.


щ и х гребни и жолоб выделяются рельефнее, а у домашних копытных, особенно у крупного рогатого скота и лошадей, блок ещё более выточен, т. е. гребни резко обрисованы и жолоб глубокий. При такой его структуре дви­жение совершается строго в одной плоскости и само сочленение становится чрезвычайно прочным. У лошадей как более высоко организованных бегунов блок сильно скошен в наружную сторону (и задняя лапа при быстрой рыси выбрасывается вперёд и несколько в сторону). Существующий здесь сустав является для лошадей единственным пунктом, где возможны движения в заплюсне. У жвачных, свиней и собак движения совершаются, кроме того, и на дистальном конце таранной кости в сочленении с центральной костью.

В центральном ряду у млекопитающих имеется, как правило, одна цен­тральная заплюсневая кость—os tarsi centrale,—которая лишь у жвачных сливается с латеральными костями дистального ряда.

В дистальном ряду обычно бывает пять костей, которые обозначаются цифрами в том же порядке, как и в запястье: заплюсневые1, 2, 3, 4 и 5-я кости—os tarsi primum, os tarsi secundum, os tarsi tertium, os tarsi quartum и os tarsi quintum. У млекопитающих, как правило, 4 и 5-я заплюсневые кости сливаются в одну—os tarsi quartum et quintum (4 + 5). У жвачных с этой последней сливается и центральная кость.

Дистальный конец заплюсны в своей совокупности представляет плос­кую суставную поверхность для сочленения с костями плюсны, и движений здесь нет.

Значение этого сложного участка стопы то же, что и запястья кисти, однако стопа многообразия движений не требует (за исключением четырёхруких).

Кости плюсны

На плюсне—motatarsus—расположены: плюсневые1,2,3,4 и 5-я кости— os metatarsi primum, os metatarsi secundum, os metatarsi tertium, os meta­tarsi quartum и os metatarsi quintum.

Кости плюсны, вообще говоря, длиннее костей пясти. Ни областью пясти, ни областью плюсны ни одно из домашних животных не касается земли, и та и другая при стоянии и движениях уже приподняты от почвы и входят, таким образом, в качестве дополнения в состав подпирающих тело столбов, удлиняя конечности.

Явления редукции лучей метаподия у домашних животных наблюдаются как у пальцеходящих, так и, особенно, у копытоходящих.

У собак на плюсне имеются четыре кости, причём 3 и 4-я—самые длинные, 2 и 5-я—короткие (1-я—в виде едва заметного конического остатка без пальца).

У свиней развиты четыре плюсневые кости, причём 3 и 4-я утолщены и длинны, 2 и 5-я сильно укорочены и тоньше средних.

У жвачных (крупный рогатый скот, овцы, козы) сильно развиты и сли­лись в одну сплошную кость 3 и 4-я плюсневые кости, вследствие чего этот своеобразный массивный луч называют, как и на грудной конечности, костью бзгунов. На плюсне эта кость округлённее и длиннее, чем на пясти; 1 и 5-я плюсневые кости исчезли, 2-я плюсневая кость рудиментарна.

У лошадей весьма развита 3-я плюсневая кость, представляющая кость бегунов. Она округлённее и длиннее пястной кости (рис. 136—В). 1 и 5-я кости отсутствуют, 2 и 4-я—рудиментарны и прилежат, а с возрастом сра­стаются с 3-й.

Кости пальцев

У типично построенной конечности в этом участке задней лапы (стопы) имеется, как на передней лапе, пять пальцев, и счёт им ведётся также с ме­диального края к латеральному. У собак, однако, сохранились только четыре


пальца, так как 1-й палец уже редуцировался, а если он и развивается, то всегда остаётся висячим.

У свиней, жвачных и лошадей строение пальцев близко напоминает таковое передней лапы (см. последнюю).

Сезамовидные кости

На задней лапе (стопе) сезамовидные кости по своему строению и поло­жению походят на таковые передней лапы (кисти). Особенностью тазовых конечностей в этом отношении служит лишь коленный сустав.

На этом суставе в вершине лежит самая крупная сезамовидная кость — коленная чашка—patella. Она представляет угловатую клинообразную кость, основанием направленную вверх, а притуплённой вершиной вниз. Она скользит по специальному блоку дистального конца бедренной кости и вправлена в четырёхглавый мускул бедра.






Читайте также:

  1. Адольф фон Гарнак об эволюции патристической христологии
  2. Акт XVI. Против теории эволюции
  3. БСП однородного состава, внутри кот. выд. предл. со знач. перечисл. и сопост. (т.е. отнош., хар-ные для ССП): лошади тронулись, кибитка полетела, колокольчик зазвенел.
  4. В качестве третьего основного фактора эволюции признается обособленность группы организмов.
  5. Вопрос. Понятие «Римское право». Периодизация эволюции римского государства и права. История публичных институтов.
  6. Гипотезы происхождения собаки. Процесс одомашнивания и эволюции
  7. Глава 3. Природа эмоций. Роль эмоций в эволюции жизни
  8. Глава 3. Пси-поля в природе и в эволюции разума
  9. Глава 6 Пластовые ловушки: общие сведения и структурные ловушки
  10. Дополнительные сведения об особенностях выполнения методики
  11. Ж) Стадии эволюции сущности человека
  12. ЗАДНИЙ ОТДЕЛ КИШЕЧНИКА ЛОШАДИ СЛЕПАЯ КИШКА


Последнее изменение этой страницы: 2016-04-09; Просмотров: 142; Нарушение авторского права страницы


lektsia.com 2007 - 2017 год. Все права принадлежат их авторам! (0.095 с.) Главная | Обратная связь