Краткие сведения об эволюции лошади

⇐ ПредыдущаяСтр 22 из 79Следующая ⇒

Историческое развитие однопалой лошади впервые прослежено В. О. Ковалевским на ряде палеонтологических находок, представляющих огромный научный интерес, так как это почти единственное млекопитающее, историю которого в цепи отдалённых поколений удалось восстановить более или менее полно.

Древним предком домашних лошадей было животное с пятипалыми лапами; некоторые исследователи ведут родословную копытных от ископаемого пятипалого фенокода. Если предположение о фенокоде как предшественнике копытных может ещё оспариваться, то положение о пятипалости предка лошадей абсолютно не подлежит сомнению.

Исторические исследования показали, что у лошадей из пяти лучей лапы главной опорой постепенно становился третий луч, который в ущерб остальным четырём делался всё более и более мощным, следовательно, формировался тип непарнопалого животного—perissodactyla.

Редукция лучей началась прежде всего на задних лапах. Этот факт даёт основание предположить, что грудные конечности древними предшественниками копытных использовались не только для передвижения; если же присоединить к этому ряд других доводов (филогения зубной системы и пр.), то станет вероятной близость в прошлом копытных и хищных.

Редукция лучей передней лапы (кисти) началась прежде всего с уменьшения первого, т. е. медиального, луча, который в результате этого процесса исчез полностью как в области пальца, так и пястной кости; параллельно шло увеличение угла путового сустава в связи с постепенным приподниманием первых фаланг от земли.

Вслед за ним, как следствие тех же условий, стал уменьшаться луч на противоположной стороне лапы, т. е. латеральный (пятый по счёту), который в заключение также атрофировался полностью. В период его редукции животное опиралось только на 2, 3 и 4-й пальцы и из них главным образом на 3-й, причём боковые тонкие подмоги в период опирания находились несколько позади от выступавшего вперёд основного луча (рис. 110—А).

Нетрудно понять, что прогрессивное упрочение основного 3-го луча повело к редукции и оставшихся 2 и 4-го лучей, так как постепенное выпрямление (увеличение) угла в путовом суставе 3-го пальца переводило боковые тонкие лучи в висячее положение (В).

Приблизительно в этой стадии найдены ближайшие ископаемые предки лошадей величиной с осла или пони. Ясно, что в дальнейшем у них атрофировались пальцевые фаланги, тогда как 2 и 4-я пястные кости лучей остались рудиментами и у ныне живущих однокопытных (D).

Рис. 110. Эволюция кисти лошадей: А—eohippus, В—mеsohippus, С—meryhippus, D—equus.

Само собой разумеется, что явление редукции лучей лапы сопровождалось, не говоря о мускулатуре, соответствующими изменениями на других скелетных звеньях конечности: в зейгоподии лучевая кость предплечья и болынеберцовая кость голени становились главенствующими, а локтевая

и малоберцовая подверглись частичной редукции. То же самое произошло с боковыми косточками дистального ряда запястья: 1-я редуцировалась до весьма малого размера или нередко совсем исчезала, 5-я слилась с 4-й. Наблюдаются также и другие мелкие изменения в костях и суставных поверхностях локтевого, коленного, запястного, скакательного и путового суставов. Словом, процесс в целом вёл к упрощению сложных звеньев конечностей с их мускулатурой в направлении формирования простых крепких рычагов, приспособленных к односторонней работе, и именно к быстроте передвижения (бегуны) с полной утратой функции хватания. Это, видимо, давало ряд преимуществ в борьбе за жизнь, так как сами животные, как показывают ископаемые скелеты, укрупнялись до размеров современных лошадей при исходной величине древних предков, немногим превосходившей размеры лисицы.

Сезамовидные кости

Сезамовидные кости—ossa sesamoidea—относятся к типу коротких костей скелета. Они заложены большей частью в сухожилиях мускулов и скользят по специальным суставным поверхностям тех костей, к которым прилежат. Обычным местом их развития служат вершины углов суставов, через которые проходит сухожилие мускула с большой амплитудой скольжения и на которые к тому же падает довольно значительное давление при стоянии и движении. Такими суставами на грудных конечностях являются путовый и копытный.

В области сустава 1-й фаланги каждого пальца (путовый сустав копытных) лежат по две сезамовидные кости, вправленные в сухожилие межкостного мускула.

В области сустава 3-й фаланги (копытный сустав) каждого пальца находится по одной сезамовидной кости, располагающейся на задней поверхности между 2 и 3-й фалангами. У копытных, особенно у лошадей, она несколько удлинена в поперечнике и напоминает собой челнок, отсюда и получила название челночной кости.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СВОБОДНЫХ ОТДЕЛОВ ТАЗОВЫХ КОНЕЧНОСТЕЙ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

В состав основного поддерживающего столба тазовой конечности входят бедренная кость и кости голени.

БЕДРЕННАЯ КОСТЬ

Бедренная кость—os femoris—служит скелетом бедра, т. е. первого звена тазовой конечности. Она гомодинамна плечевой кости и длиннее последней. Проксимально (вверху) бедренная кость сочленяется с тазом, образуя тазобедренный сустав, а дистально (внизу)—с костями голени (болыцеберцовой костью) и образует с последними коленный сустав. Положение бедренной кости по сравнению с плечевой иное: от тазобедренного сустава она направляется вниз и вперёд и составляет с подвздошной костью таза тупой угол, как и плечевая кость с лопаткой, но вершиной он обращен назад (каудально) (рис. 111). Такое положение кости определяет и местоположение бедра в целом.

Под «бедром»—femur—следует понимать отдел первого звена свободной тазовой конечности со всеми его слагаемыми (мускулатурой, кожей и пр.), лежащими в области бедренной кости, т. е. от вентрального контура крупа, проходящего через моклок, тазобедренный сустав и седалищный бугор, до коленного сустава (а).

В тазобедренном суставе, так же как и в плечевом, у предков млекопитающих произошёл поворот. При этом угол коленного сустава, направлявшийся у предков наружу и вверх (рис. 101), отошёл вперёд и опустился вниз (рис. 11-1—d). Бедренная кость ближе прилегла к стенке живота; область бедра получила большую устойчивость и прочность в смысле связи с туловищем, которое приподнялось от земли. Примитивная, почти цилиндрическая форма бедра (рис. 101—4) стала конической, т. е. широкой в направлении к тазу и узкой—к голени (рис. 111—а).

Среди домашних животных у собак свободно от туловища выступает только дистальная (нижняя) часть бедра (рис. 111—В, а), а у домашних

Рис. 111. Схема звеньев тазовой конечности млекопитающих: А—стопоходящих (медведя), В—пальцеходящих (собаки), С—копытоходящих (лошади).

а—область бедра; b—область голени; с—область стопы; d—коленный сустав; е—скакательный сустав.

копытных складка кожи с области живота переходит прямо на область коленного сустава, и бедро не отделяется резко от туловища (С, а).

Копытные в стоячем положении долго не утомляются (см. ниже) и способны к быстрым движениям, несмотря на значительный вес тела, но быстро ложиться и вставать уже не могут, особенно лошади. В этом отношении диаметральную противоположность представляют примитивные четвероногие (рис. 100), которые при движении скоро утомляются, часто ложатся на землю брюшком и отдыхают. При этом сам акт опускания на землю и вставания не представляет для них ни малейшего затруднения благодаря своеобразному сочетанию первых двух звеньев конечностей.

У млекопитающих с резко проявленной хватательной способностью тазовых конечностей существуют более простые отношения в том смысле, что бедро свободно отделяется от туловища на границе своего верхнего контура, как, например, у многих обезьян (рис. 105—d).

Итак, на бедре отмечаются приблизительно те же взаимоотношения с туловищем, что и на плече, лишь направление их длинных осей неодинаково.

Характерным признаком бедренной кости служит устройство её концов. Конец, направленный к тазобедренному суставу, имеет, как и на плечевой кости, полушаровидную головку —caput femoris, однако более рельефно выраженную, а следовательно, и глубже входящую в тазовую впадину (рис. 138—а). Это создаёт значительно большую прочность связи бедра с поясом. На том же конце резко выступает отросток— большой вертел — trochanter maior (с)—как добавочное плечико для прикрепления мускулатуры. Коленный конец характерен тем, что имеет два разделённых друг от друга вырезкой суставных мыщелка —-condyli; кроме того, тот же конец дополняется в сторону верщины коленного сустава специальным суставным блоком для скольжения коленной чашки. Блок имеет форму сагиттально поставленного жолоба с гребнями по бокам. У собак, свиней, мелких жвачных, верблюдов оба гребня почти одинаковой величины, у крупного рогатого скота и лошадей медиальный гребень блока сильнее развит и кверху утолщён. Это обстоятельство приобретает важное значение, так как коленная чашка при поднимании по блоку вверх может удерживаться мускулатурой на верхней площадке утолщения (см. действие четырёхглавого мускула бедра).

КОСТИ ГОЛЕНИ

Большеберцовая и малоберцовая кости голени своими коленными концами соединяются с бедренной костью и формируют коленный сустав. Суставные поверхности находятся исключительно на конце массивной большеберцовой кости. От коленного сустава последняя опускается косо вниз и назад к лапе и образует с бедренной костью тупой угол, открытый кзади. Этим положением определяется и область голени, под которой следует разуметь компоненты этого звена от коленного сустава до начала лапы (до скакательного сустава). На живых объектах установление этих границ не представляет затруднений (рис. 111).

Малоберцовая кость —fibula—у стопоходящих развита довольно значительно. Она прилежит с латеральной стороны к большеберцовой кости, сочленяется с ней своими концами, причём проксимальный конец лежит более кзади, чем дистальный. Эта кость гомодинамна локтевой кости предплечья, но отросток, соответствующий локтевому, в коленном суставе имеется лишь у палеогенных млекопитающих—однопроходных, который называют peronocranon s. fabella.

Некоторые исследователи считают существующие, например у собак, на задней поверхности сустава косточки, вправленные в сухожилия икроножного мускула (одна или две), за остаток этого отростка.

У некоторых пальцеходящих (у собаки) (рис. 112—В, 2) малоберцовая кость выражена слабее и всей дистальной половиной плотно присоединена (иногда приращена) к большеберцовой кости.

Из домашних копытных лишь у свиней (С, 2) она выражена ещё полностью, но неподвижна, у других же (крупный рогатый скот и лошади) редуцируется до небольшого остатка, причём проксимальная часть её или прирастает к большеберцовой кости в виде малозаметного отростка (рогатый скот) (D, 2), или опускается вдоль тела большеберцовой кости на небольшое расстояние, сходя постепенно на нет (лошади) (Е, 2). И в том и в другом случае дистальный (заплюсневый) конец малоберцовой кости совершенно отъединяется от её тела. Этот конец у некоторых копытных полностью срастается с концом большеберцовой кости на латеральной стороне (лошади), у других остаётся свободным в виде самостоятельной лодыжковой кости, примыкающей к заплюсневому суставу (жвачные) {D, 2').

Явления редукции малоберцовой кости обусловлены теми же причинами, что и локтевой в предплечье, но процесс этот, несомненно, совершился на протяжении эволюции животных гораздо раньше. Представить себе это нетрудно, если принять во внимание, что тазовая конечность менее используется для хватательных целей, чем передняя. Исторический процесс редукции малоберцовой кости у лощадей показан на рисунке 113.

Большеберцовая кость — tibia (рис. 112—1).Из сказанного понятно, что эта кость представляет главный столбообразный член второго звена. Она гомодинамна лучевой кости подплечья.

Рис. 112. Скелет голени: А — приматов, В — собаки, С— свиньи, D—рогатого скота, Е—лошади.

1—большеберцовая кость; 2 — малоберцовая кость; 2' — лодыжковая кость; а—межмыщелковое возвышение; b—латеральный мыщелок; с—гребень большеберцовой кости; с'—шероховатое утолщение; d—мускульная вырезка; е—медиальная лодыжка; f—латеральная лодыжка; h—суставной отпечаток блока.

Проксимальный конец её сильно расширен и характерен присутствием двух суставных довольно плоских мыщелков —condyli tibiae, —которые, однако, не конгруентны (соразмерны) суставным поверхностям мыщелков бедренной кости. Они дополняются парой хрящевых прокладок— латеральным и медиальным менисками. От этого конца в сторону тела кости тянется по спинковой поверхности значительный гребень —crista tibiae, —который, не доходя до середины тела, сходит на нет и придаёт проксимальному участку кости трёхгранную форму. Он служит выступом для закрепления мускулатуры (и связок коленной чашки) (с).

Слабо расширенный дистальньй конец большеберцовой кости обладает суставной поверхностью в виде двух сагиттально поставленных желобов, разделённых гребнем, причём у лошадей эти желоба направлены косо кнаружи. Такая суставная поверхность является отпечатком блока таранной кости, с которой и сочленяются кости голени при переходе в лапу. У жвачных

суставная поверхность этого конца дополняется особой площадкой для сочленения с остатком дистального конца малоберцовой кости (лодыжковой). Боковые края этого конца сложенных (или сросшихся) вместе костей голени носят название лодыжек—латеральной и медиальной, причём в образовании латеральной лодыжки участвует и дистальный конец малоберцовой кости (рис. И2-/, е).

ЗАДНЯЯ ЛАПА, ИЛИ СТОПА

Задняя лапа представляет последнее сложное звено тазовой конечности. Её участки: заплюсна, плюсна и пальцы— во многом сходны и вполне гомодинамны запястью, пясти и пальцам грудной конечности. Однако ввиду того, что задняя лапа, как и вся тазовая конечность, принимает главное участие в поступательном движении, с большой силой толкая туловище вперёд, её структура имеет свои особенности. Наиболее ярко эти особенности выступают в заплюсне, менее—в плюсне и ещё менее—в пальцах.

Рис. 113. Эволюция скелета голени лошадей: А—ео- hippus, В—mesohippus, С—meryhippus, В—equus. а—малоберцовая кость; b—большеберцовая кость

Кости заплюсны

Заплюсна—tarsus—в проксимальном ряду вместо типичных трёх костей содержит у млекопитающих только две сравнительно очень массивные кости—пяточную итаранную.

Пяточная кость —calcaneus—лежит латерально и представляет заплюсневую малоберцовую кость—os tarsi fibulare. Она особенно характерна тем, что отдаёт сильно развитый пяточный отросток к вершине скакательного сустава с утолщением на конце, называемым пяточным бугром —tuber calcanei. Этот отросток лежит в основе пяты (или пятки) и служит могучим рычагом при разгибании сустава.

Таранная кость —talus—расположена с медиальной стороны и сформировалась в результате слияния промежуточной—os tarsi intermedium — и заплюсневой большеберцовой—os tarsi tibiale¹—костей. Она несёт на себе специальную суставную поверхность в виде блока, обеспечивающего надлежащий размах движений между голенью и лапой.

Присматриваясь к форме блока таранной кости, можно заметить, что у стопоходящих (особенно четырёхруких и двуруких млекопитающих) его краевые гребни выражены слабо и жолоб между ними сравнительно пологий. Следовательно, такой блок не очень строго ограничивает одностороннее движение стопы, он допускает даже маленькое качание в стороны, т. е. отведение наружу и приведение внутрь. У пальцеходя-

¹ Существует мнение, что os tarsi intermedium сливается с одной из костей центрального ряда.

щ и х гребни и жолоб выделяются рельефнее, а у домашних копытных, особенно у крупного рогатого скота и лошадей, блок ещё более выточен, т. е. гребни резко обрисованы и жолоб глубокий. При такой его структуре движение совершается строго в одной плоскости и само сочленение становится чрезвычайно прочным. У лошадей как более высоко организованных бегунов блок сильно скошен в наружную сторону (и задняя лапа при быстрой рыси выбрасывается вперёд и несколько в сторону). Существующий здесь сустав является для лошадей единственным пунктом, где возможны движения в заплюсне. У жвачных, свиней и собак движения совершаются, кроме того, и на дистальном конце таранной кости в сочленении с центральной костью.

В центральном ряду у млекопитающих имеется, как правило, одна центральная заплюсневая кость —os tarsi centrale, —которая лишь у жвачных сливается с латеральными костями дистального ряда.

В дистальном ряду обычно бывает пять костей, которые обозначаются цифрами в том же порядке, как и в запястье: заплюсневые 1, 2, 3, 4 и 5-я кости—os tarsi primum, os tarsi secundum, os tarsi tertium, os tarsi quartum и os tarsi quintum. У млекопитающих, как правило, 4 и 5-я заплюсневые кости сливаются в одну—os tarsi quartum et quintum (4 + 5). У жвачных с этой последней сливается и центральная кость.

Дистальный конец заплюсны в своей совокупности представляет плоскую суставную поверхность для сочленения с костями плюсны, и движений здесь нет.

Значение этого сложного участка стопы то же, что и запястья кисти, однако стопа многообразия движений не требует (за исключением четырёхруких).

Кости плюсны

На плюсне—motatarsus—расположены: плюсневые1, 2, 3, 4 и 5-я кости— os metatarsi primum, os metatarsi secundum, os metatarsi tertium, os metatarsi quartum и os metatarsi quintum.

Кости плюсны, вообще говоря, длиннее костей пясти. Ни областью пясти, ни областью плюсны ни одно из домашних животных не касается земли, и та и другая при стоянии и движениях уже приподняты от почвы и входят, таким образом, в качестве дополнения в состав подпирающих тело столбов, удлиняя конечности.

Явления редукции лучей метаподия у домашних животных наблюдаются как у пальцеходящих, так и, особенно, у копытоходящих.

У собак на плюсне имеются четыре кости, причём 3 и 4-я—самые длинные, 2 и 5-я—короткие (1-я—в виде едва заметного конического остатка без пальца).

У свиней развиты четыре плюсневые кости, причём 3 и 4-я утолщены и длинны, 2 и 5-я сильно укорочены и тоньше средних.

У жвачных (крупный рогатый скот, овцы, козы) сильно развиты и слились в одну сплошную кость 3 и 4-я плюсневые кости, вследствие чего этот своеобразный массивный луч называют, как и на грудной конечности, костью бзгунов. На плюсне эта кость округлённее и длиннее, чем на пясти; 1 и 5-я плюсневые кости исчезли, 2-я плюсневая кость рудиментарна.

У лошадей весьма развита 3-я плюсневая кость, представляющая кость бегунов. Она округлённее и длиннее пястной кости (рис. 136—В). 1 и 5-я кости отсутствуют, 2 и 4-я—рудиментарны и прилежат, а с возрастом срастаются с 3-й.

Кости пальцев

У типично построенной конечности в этом участке задней лапы (стопы) имеется, как на передней лапе, пять пальцев, и счёт им ведётся также с медиального края к латеральному. У собак, однако, сохранились только четыре

пальца, так как 1-й палец уже редуцировался, а если он и развивается, то всегда остаётся висячим.

У свиней, жвачных и лошадей строение пальцев близко напоминает таковое передней лапы (см. последнюю).

Сезамовидные кости

На задней лапе (стопе) сезамовидные кости по своему строению и положению походят на таковые передней лапы (кисти). Особенностью тазовых конечностей в этом отношении служит лишь коленный сустав.

На этом суставе в вершине лежит самая крупная сезамовидная кость — коленная чашка —patella. Она представляет угловатую клинообразную кость, основанием направленную вверх, а притуплённой вершиной вниз. Она скользит по специальному блоку дистального конца бедренной кости и вправлена в четырёхглавый мускул бедра.

⇐ Предыдущая 17 18 19 20 212223 24 25 26 Следующая ⇒