Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология
Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии


История и методы систематики растений. Искусственные, естественные и филогенетические системы растений.



История и методы систематики растений. Искусственные, естественные и филогенетические системы растений.

Систематика - это наука, изучающая многообразие организмов на Земле, их классификацию и эволюционные взаимоотношения.

Систематика растений, раздел систематики. С. р. имеет длинную историю — от первых попыток классификации, основанной на немногих, легко бросающихся в глаза внешних признаках, не связанных между собой внутренним единством и общностью происхождения, до современных систем, базирующихся на огромном числе фактов и учёте истинно родственных (гомологических) связей. Ещё Теофраст делил растения на 4 группы — деревья, кустарники, полукустарники, или кустарнички («фриганон»), и травы. В дальнейшем, до эпохи Возрождения, интерес представляют лишь наблюдения Альберта фон Больштедта (Альберта Великого), впервые отметившего различия между однодольными и двудольными растениями. В эпоху Возрождения итальянец Андреа Чезальпино опубликовал (1583) первую искусственную классификацию растений, основанную главным образом на строении «органов воспроизведения» — плодов и семян. Кроме основных групп, принятых им под влиянием Теофраста (деревья и кустарники, полукустарники и травы), он выделил также группу бессеменных растений — папоротники, мхи, грибы и водоросли. В конце 16 Ф разграничил категории рода и вида и наметил основы биноминальной (бинарной) номенклатуры. В 1693 английский естествоиспытатель Дж. Рей установил понятие о виде, а в 1700 французский ботаник Турнефор — о роде. Третью основную таксономическую категорию — семейство определил ещё в 1689 французский ботаник П. Маньоль. Система Турнефора, основанная на строении венчика (класс губоцветных, класс четырёхлепестных и т. п.), получила широкое распространение благодаря её простоте. Более сложной, но более естественной была система Рея (1686—1704), в которую он ввёл название двудольные (Dicotyledones) и однодольные (Monocotyledones); эти 2 группы он расчленил на классы по типу плода, а классы — по признакам строения листа и цветка.

В современной филогенетической систематике можно выделить три крупные группы методов:

I. Биологические методы, то есть методы основанные на изучение самих растительных организмов В пределах группы биологических методов выделяются следующие методы:

1. Морфологические методы, которые включают в себя собственно морфологический, анатомический, карпологический (т.е. изучение плодов растений), палинологический (изучение пыльцы), кариологический (изучение содержимого клеточных ядер) и тератологический (изучение уродов растительного мира).

2. Биохимические методы, основанные на изучении биохимических превращений в растительных организмах.

3. Физиологические, в основе которых лежит изучение физиологических процессов и реакций растений.

4. Собственно биологические: генетические, онтогенетические (изучение развития организма от зарождения до биологической смерти) и гибридологические (изучения гибридов и их генетических и биологических проявлений).

II. Топологические методы, основанные на изучении среды обитания растений.

К ним относятся:

1. Географический метод - изучение современного распространения растений.

2. Экологический метод, основанный на изучении местообитания растений.

3. Фитоценологический, основывается на изучении структуры растительных сообществ.

III. Вспомогательные или математические методы, к которым относятся вариационно-статистическая обработка и корреляционный анализ.

 

Исскуственные системы растений(с 16 по 18 в.)

Период искусственных систем открывает итальянский ботаник А.Чезальпино. Чезальпино использовал 4 категории жизненных форм Теофраста, но объединил их в 2: древесные (деревья и кустарники) и травянистые (полукустарники и травы). В пределах этих групп он выделил 15 классов.Важным признаком Чезальпино считает положение "души", которая, по его мнению, должна быть у растений скрыта в сердцевине, и "сердца" - в семени (он полагает, что оно находится в месте отхождения семядолей от гипокотиля ). Далее используется число семян в плоде, строение перикарпия и отчасти соцветия .

французский ботаник Турнефор установил четкую систему соподчиненности таксономических категорий и дал глубокую проработку понятия о роде; описал более 1000 новых видов и составил четкий диагноз примерно 700 родов, снабженных точными аналитическими рисунками. Турнефор сохраняет деление на деревянистые (деревья и кустарники) и травянистые (травы и полукустарники) растения и выделяет 22 класса по строению венчика и отчасти плода. И среди деревянистых, и среди травянистых фигурируют однолепестные (спайнолепестные) и многолепестные, с цветками правильными и неправильными; "сложными" цветками названы соцветия типа корзинок сложноцветных.

Сильное влияние на развитие систематики оказали труды выдающегося английского естествоиспытателя Дж.Рея, одного из основоположников учения о виде. Рей ориентируется на общее внешнее сходство растений, которое определяется, конечно, совокупностью признаков, но для выделения и характеристики классов использует лишь какие-то отдельные особенности, которые кажутся ему более существенными для той или иной группы. Выделяет 33 класса.

Этот период завершил К.Линней-бинарная номенклатура растений. Выделяет 24 класса:

Кл. с 1 по 13-по кол-ву одиноч. тычинок;

Кл. с 14 по 20-по длине тычиноч. нитей;

Кл. с 21 по 23-по наличию цветков разн. полов на растении;

Кл.24-тайнобрачные(водоросли, грибы,мхи,папоротники)

 

Характеристика отделов риниофиты (псилофитовидные) и псилотовидные

Rhyniophyta.

Этот отдел объединяет первые достоверные ранние палеозойские наземные растения, описанные по сохранившимся остаткам. Они обладали рядом признаков, отражавших начальную ступень в эволюции высших растений . У них еще не было типичных для высших растений олиственных побегов и корней.

Тело риниофитов состояло из цилиндрических осей, дихотомически ветвившихся во взаимно перпендикулярных плоскостях. Существенным отличием от водорослей было наличие в их осях проводящей системы, построенной по типу протостелы , и типичной эпидермы с устьичным аппаратом. Подобные первичные васкуляризованные осевые структуры получили название теломов . Одни теломы были вегетативные, другие заканчивались спорангиями . Подземные теломы, получившие название ризомоиды, т.е. корневищеподобные , были снабжены простыми одноклеточными ризоидами . Спорангии , обладавшие многослойной стенкой, имели овальную или округлую форму, но у наиболее примитивных видов они мало отличались от верхушек вегетативных осей.

Риниофиты были равноспоровыми растениями, их споры имели трехлучевые щели, по которым, по-видимому, происходило их вскрывание при прорастании. Наиболее ранние риниофиты, описанные только по спорам, датируются нижнесилурийским периодом , лишь из верхнего силура описан род куксония (Cooksonia) по макроостаткам.

Psilotophyta.

Псилотовидные - это самая оригинальная группа ныне живущих высших растений, весьма близко стоящая к вымершим риниофитовым . Они представлены 1 классом Psilotopsida , порядком Psilotales , семейством Psilotaceae , которое включает всего лишь 2 рода - псилот (Psilotum) с 2 видами и тмезиптерис (Tmesipteris) с 10 видами. Ареал этих видов ограничен тропическими и частично субтропическими влажными областями обоих полушарий.

Псилотовые представляют собой травянистые многолетние растения, ведущие наземный или эпифитный образ жизни. Они имеют наземные дихотомически ветвящиеся побеги , в основном прямостоячие, у эпифитов - свешивающиеся. У псилота плоский или трехгранный стебель достигает высоты 20-100 см и обильно ветвится. У тмезиптериса размеры побегов меньше - 5-30 см; они либо совсем не ветвятся, либо ветвятся однажды дихотомически. Подземные органы псилотовых, которые подобно риниофитовым называют ризомоидами , достигают длины 1 м и также дихотомически ветвятся. Они лишены каких-либо чешуй и покрыты многочисленными ризоидами с кутинизированными оболочками. Ризомоиды иногда выходят наружу и превращаются в наземные побеги .

Главное своеобразие псилотовых заключается в отсутствии корней во все периоды их жизни, что рассматривается многими учеными как первичный признак; это сближает их с риниофитовыми .

К числу примитивных признаков относится также отсутствие типичных листьев. На стеблях псилота, в его верхних частях, располагаются чешуевидные придатки, лишенные жилок, хотя листовые следы в стебле имеются. Эти чешуйки очень напоминают листья астероксилона , у которого жилки лишь подходили к основанию листа. У тмезиптериса в основании побега расположены мелкие чешуевидные придатки, тоже без жилок. Выше по стеблю они становятся крупнее и представляют собой ланцетные, низбегающие по стеблю зеленые пластинки, каждая из которых снабжена неветвящейся жилкой. В отличие от псилота листья тмезиптериса имеют в эпидерме устьица.

Таким образом, листовидные органы псилотовых подобно плауновидным имеют энационное происхождение . Но у псилота они в своем развитии остановились на уровне девонских форм, а у тмезиптериса достигли уровня современных плаунов. Функцию фотосинтеза выполняют в основном стебли.

Для надземных стеблей псилота характерно наличие эпидермы, паренхимной хлорофиллоносной коры с листовыми следами и актиностелы с 5-10 лучами ксилемы . Протоксилема сложена спиральными и кольчатыми трахеидами, а метаксилема - в основном лестничными трахеидами, но иногда встречаются даже точечные. В центре ксилемы располагается механическая ткань , выполняющая опорную функцию. У тмезиптериса, поскольку он меньших размеров и почти не ветвится, в центре располагается паренхима, т.е. имеет место сифоностела . Подземные органы построены по типу протостелы , хотя самые тонкие ризомоиды (до 1 мм в диаметре) вообще лишены проводящей системы. Паренхима ризомоидов пронизана грибными гифами , которые проникают через кутинизированные стенки ризоидов наружу и выполняют функцию поглощения воды и минеральных веществ.

Спорангии у псилотовых срастаются в синангии ; у псилота они состоят из 3 спорангиев и имеют шаровидно-трехлопастную форму. У тмезиптериса синангий, состоящий из 2 спорангиев, имеет удлиненно- овальную форму. Синангии располагаются на вершинах очень коротких веточек, имеющих вид толстых ножек с одной чешуйкой у основания. Поэтому складывается впечатление, что синангии сидят в пазухах этих чешуек, раздвоенных в верхней части. Спорангии толстостенные, т.е. примитивного типа строения. Спорогенная ткань частично идет на формирование спор , а частично разрушается и превращается в питательную массу. Из спор развиваются цилиндрические, слабо ветвящиеся наземные или подземные гаметофиты размером 1,5-2 см. Гаметофиты бесхлорофилльные, бурого цвета, питаются микоризно за счет грибных гиф. Своеобразие гаметофита псилотовых заключается в наличии слаборазвитой стелы . По мнению одних авторов, она находится в зачаточном состоянии, а с точки зрения других - представляет собой результат редукции когда-то развитого гаметофита.

Гаметофиты обоеполые , половые органы рассеяны по всей поверхности гаметофита. Большой интерес представляет ход прорастания зиготы; первой развивается, как и у всех споровых растений, гаустория ; остальная часть зародыша на стадии еще недифференцированных тканей дихотомически делится. Один полюс формирует надземный побег, а из другого развивается либо ризомоид , либо второй надземный побег. Это указывает на то, что генетически закрепленной дифференциации органов у псилотовых еще не произошло и они могут переходить один в другой.

Помимо широко распространенного мнения о первичной простоте псилотовых существует противоположное мнение о них как о формах вторично упрощенных. Однако отсутствие палеонтологического материала затрудняет решение этой проблемы.

 

КЛАСС ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ,ИЛИ БРИОПСИДЫ (BRYOPSIDA)

Из всех Моховидных Листостебельные мхи включают наибольшее количество видов – более 14500 видов и более 700 родов. Среди них многие отличаются широким распространением (иногда в умеренных и холодных зонах обоих полушарий), высокой жизненной устойчивостью и большой фитоценотической ролью в растительном покрове Земли. Экологическое своеобразие и особое значение мхов в природных процессах во многом зависит от присущих им групповых форм роста, благодаря чему мхи могут на больших площадях создавать рыхлые или плотные покровы различной мощности. Тем самым мхи активно участвуют в формировании на поверхности континентов мощных влагоприемников в виде болот и замоховелых лесов, оказывающих существенное влияние на общую обеспеченность сушей влагой.

Гаметофор у Листостебельных мхов обычно радиально, реже двусторонне облиственный. От основания, а часто и вдоль стебля и от нижней части листьев отходят нитевидные, ветвящиеся, многоклеточные ризоиды. Листья сидячие, цельные, с жилкой или без них, с большим разнообразием анатомических структур. На стебле образуются органы полового размножения – антеридии и архегонии.

Из оплодотворенной яйцеклетки развивается многоклеточный специализированный спорофит – спорогон, который состоит из стопы, ножки (иногда ножка редуцирована) и коробочки. Спорогон ограничен в росте; стенки коробочки состоят из нескольких слоев клеток; в экзотеции коробочки развиваются обычно функционирующие устьица. Спорообразующая ткань (археспорий) возникает из эндотеции или амфитеция, обычно окружает центральную часть – колонку или у андреи и сфагнума куполообразно покоится на ней и дает начало только спорам; элатеры у Листостебельных мхов никогда не образуются. Открывается коробочка крышечкой (оперкулум) или (у андреи) растрескивается четырьмя щелями, реже коробочка клейстокарпная (закрытоплодная). Существуют разные механизмы вскрытия крышечки. Крышечка может опадать, открывая кольцо зубцов – перистом, окружающий отверстие.Зубцы перистома образуются путем расщепления клеточного слоя вблизи верхушки коробочки по наименее прочным местам. Этот аппарат, регулирующий рассеивание спор, характерен для подкласса Bryidae и отсутствует в двух других подклассах.

Из споры возникает ювенильная, зеленая, нитчатая или слоевищная первичная протонема, на которой возникают почки, дающие начало облиственным стеблям, гаметофорам.

 

КЛАСС УЖОВНИКОВЫЕ(OPHIOGLOSSOPSIDA)

Большинство видов ужовника приурочено к тропикам, монотипный род гельминтостахис обитает в тропических лесах Восточного полушария, а гроздовник встречается на всех континентах, хотя тяготеет к Северному полушарию. Несмотря на древность ужовниковые приурочены не только к затененным лесам, но произрастают на лугах, болотах, в тундровых сообществах.

Все виды ужовниковых - многолетние, часто вечнозеленые растения небольших размеров (20-30 см), лишь один тропический эпифитный вид ужовника - ужовник повислый (Оphioglossum pendulum) достигает 2-4 м. Они имеют короткие корневища с толстыми, мясистыми неветвящимися корнями, что говорит о их примитивности. На корневище каждый год формируется по 1, редко по 2 листа, которые отличаются от всех папоротников отсутствием улитки, длительным (в течение 4-5 лет) подземным развитием и дихотомическим ветвлением черешка. Кроме того, листья ужовниковых формируются не из одной клетки, как у всех папоротников, а из группы клеток. Для листьев ужовниковых характерен диморфизм частей листа.

Спороносные и вегетативные доли листьев располагаются во взаимно перпендикулярных плоскостях, как теломы у риниофитов . У одних видов вегетативная часть листа многократно ветвится, у других они цельные (у видов ужовника); то же относится и к спороносным частям. Стеблевая часть корневища построена по типу диктиостелы , реже эктофлойной сифоностелы . Весьма примечательно, что у некоторых видов ужовника черешок листа в основании имеет радиальное строение и тоже построен по типу диктиостелы. Метаксилема состоит из лестничных, чаще точечных трахеид с окаймленными порами, подобно ксилеме голосеменных растений . Однако наиболее отличительная особенность стебля проявляется в наличии камбия не свойственного типичным папоротникам. Немногослойная вторичная ксилема состоит из точечных трахеид с преобладанием древесной паренхимы.

Спорангии ужовниковых занимают краевое или верхушечное положение на сегментах листа; они массивные, без кольца. Ножка спорангия многослойная со средней жилкой, подходящей к спорангию, что сближает ножку со спороносным теломом . В стенках спорангия встречаются устьица, что указывает на примитивность спорангия. Споры способны к длительному периоду покоя и прорастают только в темноте.

Гаметофиты ужовниковых ведут подземный об.раз жизни; по форме они могут быть червеобразные, клубневидные, коралловидные. У разных видов размеры их колеблются от 1 мм до 5-6 см. Гаметофиты лишены ризоидов и питаются микотрофно. Темпы развития зародыша у разных видов варьируют от 1 года до 10-20 лет. Первыми созревают антеридии ; они имеют большие размеры, содержат до 100 сперматозоидов и вскрываются пассивно. Архегонии возникают несколько позднее. Из зиготы развивается сначала гаустория , а затем зародыш. У одних видов первыми формируются лист и почка, а корень возникает позднее; у других видов первыми формируются корни, а позднее - побеги.

Весь комплекс отличительных особенностей ужовниковых дает основание ряду авторов рассматривать их либо как потомков праголосеменных , либо как совершенно самостоятельную, очень древнюю тупиковую линию эволюции, которая развивалась параллельно папоротникам и праголосеменным растениям.

Гинкговые-Ginkgopsida

В настоящее время сохранился только один представитель класса гинкговых - гинкго двулопастной (Ginkgo biloba).

Гинкго называют живым ископаемым, так как его ближайшие родичи вымерли десятки миллионов лет назад. В юрском периоде и в раннем мелу гинкговые были основной лесосоставляющей породой умеренной и теплоумеренной зоны Северного полушария. В мелу началось угасание этой группы и полностью гинкговые вымерли к концу мелового периода.

Листья гинкго имеют своеобразную вееровидную лопастную пластинку, сидящую на тонком черешке.

Гинкго - растение двудомное. Мужские стробилы его сережковидные, а женские одиночные, имеющие по два семязачатка. Оплодотворение яйцеклеток происходит с помощью подвижных половых клеток - сперматозоидов.

В дикорастущем состоянии гинкго двулопастной встречается только в горах Западного Китая. Это высокое листопадное дерево, которое достигает иногда 40 м в высоту и более 4.5 м в диаметре. Живет гинкго до 2000 лет.

Разводят гинкго в культуре уже около 150 лет. Семена его съедобны, но выращивают это дерево благодаря декоративности и устойчивости к загрязнению воздуха.

Семенные папоротники (Lyginopteridopsida), класс вымерших голосеменных растений преимущественно древовидного облика. Стебли крупные, длинные и тонкие или массивные, отличаются от стеблей настоящих папоротников развитием вторичной ксилемы, наличием точечной поровости трахеид и характерной только для них сетчатой системы механических волокон в коре. Листья крупные, перистые, неотличимые по внешнему виду от листьев настоящих папоротников (различия анатомические — в строении эпидермы, устьиц и листовых черешков). Листья несли семена, различные по строению (например, у лигиноптеридовых и медуллозовых Семенные папоротники). Растения ветроопыляемые. В пыльцевых камерах семезачатков часто находят пыльцу. Микроспорангии краевые или верхушечные, иногда образуют синангии. К Семенные папоротники обычно относят также кейтониевые. Остатки Семенные папоротники наиболее распространены в карбоне, но встречаются вплоть до юры. В палеоботанике эту группу ископаемых растений чаще называют птеридоспермами.

 

КЛАСС ХВОЙНЫЕ, ИЛИ ПИНОПСИДЫ (PINOPSIDA)

Хвойные - наиболее обширный и представительный класс среди голосеменных. Он занимает второе место после покрытосеменных по своему значению в природе и жизни человека.

В настоящее время хвойные насчитывают 560 видов, относящиеся к 55 родам и 7 семействам. Известны хвойные с позднего карбона. Они образует леса в Северной Евразии и Северной Америке, встречаются в умеренных областях Южного полушария.

Все хвойные - деревья и кустарники. Листья, как правило, многолетние, игловидные или чешуйчатые (исключения составляют представители родов араукария и подокарпус с ланцетными и широколанцетными листьями). Большинство хвойных растения вечнозеленые, но встречаются и листопадные (например, лиственница).

Хвойные бывают однодомные и двудомные. Стробилы всех хвойных раздельнополые.

Систематика хвойных.

Класс включает два подкласса: кордаиты (Cordaitidae) и хвойные (Pinidae).

ПОДКЛАСС ХВОЙНЫЕ(Pinidae)

Хвойные - наиболее сохранившаяся и наиболее многочисленная группа голосеменных растений. Возникли они в конце каменноугольного периода, а своего расцвета достигли в мезозое.

Анатомическое строение стеблей хвойных однообразно. Оно отличается более развитой древесиной и менее развитыми корой и сердцевиной. Ксилема хвойных на 90% состоит из трахеид.

Стробилы хвойных исключительно раздельнополые. Мужские стробилы образованы микроспорофиллами, на нижней стороне которых находятся по два микроспорангия - пыльцевых мешка, в которых образуется пыльца. Пыльцевые зерна разносит ветер.

Мегастробилы имеют две чешуи - семенную чешую, на верхней поверхности которой располагаются два семязачатка и стерильную кроющую чешую. В центре каждого семязачатка развивается эндосперм, или заросток (женский гаметофит). В верхней части эндосперма закладываются два архегония с крупными яйцеклетками.

У многих хвойные кроющие и семенные чешуи срастаются и образуют более или менее плотные собрания, которые часто называют женскими шишками.

Процесс развития шишек у хвойных занимает до 2 лет. Семязачатки к моменту созревания выделяют каплю клейкой жидкости, которая улавливает пыльцевые зерна. Пыльца попадает в микропилярную камеру и там продолжает свое развитие. Оплодотворение же происходит много позже.

Зародыш хвойных развивается из зиготы. Параллельно образованию зародыша из ткани женского гаметофита формируется гаплоидный эндосперм, а из покрова семязачатка - кожура семени. Таким образом , весь семязачаток превращается в семя.

Подкласс хвойных насчитывает 7 порядков, из которых 2 полностью вымерли и здесь не рассматриваются.

Порядок сосновые (Pinales)

Порядок включает единственное семейство сосновых (Pinaceae), насчитывающее 10 родов и не менее 250 видов. Распространены представители семейства преимущественно в Северном полушарии. Единственный вид, пересекающий экватор и заходящий в Южное полушарие - сосна Меркуза (Pinus merkusii). Известны сосновые с юры.

Сосновые - это зеленые, реже листопадные растения, иногда стелющиеся кустарники. За редким исключением сосновые - крупные деревья, достигающие в некоторых случаях 40-50 м в высоту и 0.5-1.2 м в диаметре. Например, лиственница западная достигает 80 м в высоту при диаметре ствола 1.5 м.

Самый большой род в порядке - сосна Pinus (около 100 видов). Обычно это высокие деревья (до 30-45 м высотой). Их вытянутые побеги покрыты бурыми чешуйками, в пазухах которых располагаются сильно укороченные побеги, несущие пучки хвоинок.

В нашей стране наибольшее значение имеет сосна обыкновенная (Pinus sylvestris). Растет сосна обыкновенная преимущественно на песчаных почвах. Сосновые леса из Pinus sylvestris в России занимают огромные площади, уступая только лиственничникам.

Сосна сибирская или кедровая (P. sibirica) отличается от сосны обыкновенной тем, что на укороченных побегах несет пучок из 5 хвоинок. Сосна сибирская, кроме ценной древесины, дает богатые кедровым маслом орехи, которое используется в промышленности.

Другой широко распространенный род - ель (Picea). Это высокие, стройные деревья (до 50-60 м высотой и 1.5-2 м в диаметре), отличаются теневыносливостью. Ели - долгожительницы и доживают до 500-600 лет. Укороченных побегов у них нет - хвоинки располагаются спирально прямо на ветках на складочках коры - подушечках. Древесина более ценная, чем у сосны. В России наиболее широко распространены ель европейская (P. abies) и ель сибирская (P. obovata).

Род пихта (Abies) также довольно распространен в Северном полушарии. Пихты - крупные деревья, достигающие высоты 60-80 м и 2 м в диаметре. У них плоские и мягкие хвоинки, которыми они хорошо отличаются от других хвойных. В Западной Сибири и на северо-востоке Европейской России распространена пихта сибирская (Abies sibirica). Древесина пихты менее ценна, чем у сосны и ели, поэтому используется в производстве бумаги.

Еще один распространенный в России род - лиственница (Larix). Это листопадное дерево. Листья лиственниц мягкие, плоские, собраны в пучки на укороченных побегах. На Урале и в Западной Сибири распространена лиственница сибирская (L. sibirica), в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке - лиственница Гмелина (L. gmelinii). Лиственничные леса занимают самые большие площади из всех хвойных. Древесина лиственницы - тяжелая, долговечная и прочная. Из нее были построены амфитеатры Древнего Рима и сваи в Венеции.

Род кедр (Cedrus) имеет всего 4 вида. Три из них встречаются в странах Средиземноморья, а один обитает в Гималаях. На Черноморском побережье выращивают декоративные кедры - кедр ливанский, кедр атласский (C. atlantica) и кедр гималайский (C. deodara).

Кроме перечисленных родов, к семейству относятся роды кетелеерия (Keteleeria), тсуга (Tsuga), псевдотсуга (Pseudotsuga), катайя (Cathaya) и др.

Наибольшее значение имеют псевдотсуги, образующие на западе США и Канады обширные величественные леса.

Порядок тиссовые (Taxales)

Порядок включает два семейства: тиссовые (Taxacaea) и головчатотиссовые (Cephalotaxaceae).

Семейство тиссовые насчитывает 5 родов и 20 видов, которые распространены в тропических и теплоумеренных областях Северного полушария. Известны с юры.

Тиссовые - это вечнозеленые кустарники и деревья с двурядно расположенными ланцетными и линейными листьями. Микроспорофиллы одиночные или собраны в сережковидные "соцветия". Мегастробилы чаще всего редуцированы до одного семязачатка, который окружен бокальчатым покровом - кровелькой, или ариллусом. При созревании семени, кровелька становится мясистой и окружает его снизу и с боков.

Род тисс содержит 8 видов. В нашей стране наиболее распространен тисс ягодный (Taxus baccata). Это теневыносливое медленнорастущее дерево, которое может доживать до 3-4 тыс. лет, достигая при этом 35 м высоты и 2 м в диаметре. Тисс ягодный - самое тепловыносливое дерево из хвойных.

Семейство головчатотиссовые включает один род и 6 видов, распространенных на юго-востоке Азии и в Японии. Микростробилы головчатотиссовых собраны в компактные сферические головки. Семена иногда обрастают сочным покровом, напоминая костянки.

орядок подокарповые (Podocarpales)

Подокарповые представлены одним семейством подокарповых (Podocarpaceae) с 9 родами и 140 видами. Эта наиболее продвинутая группа голосеменных распространена в Южном полушарии, хотя отдельные ее представители заходят в тропики Северного полушария.

Микроспорофиллы подокарповых собраны в одиночные стробилы. Мегастробилы часто редуцированы до одного семязачатка, окруженного интегументами и особым покровом - эпиматием. При созревании эпиматий часто становится сочным, но может оставаться и кожистым.

У некоторых видов подокарпуса (Podocarpus) и дакридиум (Dacridium) ножка мегастробила и базальные стерильные чешуи стробила при созревании могут срастаться между собой, образуя сочную, ярко окрашенную массивную ножку - рецептакул, на верхушке которого располагается семя.

В основном, подокарповые представлены кустарниками и небольшими деревьями.

Среди подокарповых известен уникальный для голосеменных пример облигатного бесхлорофильного паразита - паразитаксус обожженный (Parasitaxus ustus), произрастающий в Новой Каледонии.

 

35. Жизненный цикл голосеменных на примере сосны. Его особенности в разных систематических группах голосеменных

Жизненный цикл голосеменных на примере сосны (Pinus sylvestris)

Спорофит сосны (2 n) имеет мощную корневую систему, ствол, крону, два типа побегов: ауксибласты (удлиненные), несущие чешуевидные листья, и брахибласты (укороченные) с иглами (хвоей), два типа шишек: мужские

(микростробилы) и семенные (собрания мегастробилов). В мужской шишке формируются в ходе мейоза тетрады микроспор (n), которые превращаются после первого процесса митоза в пыльцевые зерна и в таком виде переносятся ветром в семенные шишки, где завершается процесс созревания мужского гаметофита (n). Семенная чешуя несет семязачатки. В незрелом семязачатке располагается материнская клетка мегаспоры (2n). Из 4 мегаспор (n), образовавшихся в процессе мейоза, дальнейшее развитие получает только одна. Из неё формируется многоклеточный женский гэметофит с двумя архе-гониями. После оплодотворения образуется зигота (2 n), а тело женского гаметофита превращается в первичный эндосперм. В результате этого процесса семязачаток превращается в семя. Наступает спорофаза.

Происхождение

Первые остатки покрытосеменных датируются Юрским периодом приблизительно 140 миллионов лет назад. Базируясь на современных данных, можно предположить, что предки покрытосеменных и гнетовых дивергировали в триасе (220—202 миллионов лет назад). Первые отпечатки растений с признаками покрытосеменных обнаружены в пластах юрского и раннего мелового периодов (135-65 миллионов лет назад), но это были довольно-таки малочисленные и примитивные формы. Древнейшими покрытосеменными являются растения из группы нимфейных[4]. Следы широкого развития и распространения покрытосеменных появились в палеонтологической летописи в период среднего мела (около 100 миллионов лет назад). Но уже в позднем мелу покрытосеменные оказались доминирующей формой растительной жизни, и в многих фоссилиях узнаются представители современных семейств (например, бук, дуб, клен и магнолия)

Одно из важнейших направлений эволюции растительного царства — приспособление к изменчивым условиям наземной жизни. Цветковые растения являются ярчайшим выражением этой линии и доминируют на земной поверхности в данную эпоху. От полюсов до экватора нет такого участка, где возможна растительная жизнь, но не найдено покрытосеменных.

К широчайшему географическому разнообразию прибавляется разнообразие форм и способов роста. Банальная ряска, покрывающая поверхность пруда, представляет собой крошечный зелёный побег с простым корешком, вертикально погруженным в воду, и с очень нечёткими листиками и частями стебля. Могучее лесное дерево столетия развивало свою сложную систему стволов и ветвей, покрытых бесчисленными веточками и листвой, а под землёй соответствующую площадь занимает мощная, хорошо развитая корневая система. Между этими двумя крайностями — бесконечные градации: водные и земные травы, ползучие, прямостоящие или карабкающиеся, кусты и деревья, гораздо большее разнообразие, чем в другом отделе семенных растений — Gymnospermae.

Известны многочисленные водные покрытосеменные растения, они в изобилии встречаются в долинах рек и чистых озёрах, в меньшем количестве — в солёных озёрах и морях. Однако такие водные покрытосеменные не являются примитивными формами, а возникли путём приспособления наземного предка к водной среде.

Основные отличия представителей класса двудольных от однодольных.

Двудольные (Magnoliopsida)

1 Зародыш с двумя семядолями

2 Тип корневой системы большей частью стержневой

3 Проводящие пучки открытого типа (с камбием) образуют в стебле одно непрерывное или прерывистое кольцо

4 Древесные формы и травы

5 Листья обычно с перистым и пальчатым жилкованием

6 Цветки большей частью 5тичленные, реже 4хчленные или с неопределенным количеством членов

Примеры Сложноцветные, лютиковые, розоцветные, бобовые, крестоцветные.

Однодольные (Liliopsida)

Зародыш с одной семядолей

Тип корневой системы мочковатый

Проводящие пучки закрытого типа (пучковый камбий отсутствует), располагаются в несколько правильных или неправильных кругов.

Главным образом травы, древесные только вторичного происхождения

Листья с параллельным или дуговидным жилкованием

Цветки обычно 3хчленные

Лилейные, орхидные, луковые, злаки, осоки.

 

Теории происхождения цветка

Псевдантовая теория:

Время: начало XX века. Основатели: А. Энглер, Р. Веттштейн.

Теория основана на представлении о происхождении цветковых от эфедроподобных и гнетоподобных голосеменных предков. Была разработана оригинальная концепция происхождения цветка — идея о независимом возникновении частей цветка как органов «sui generis». Предполагалось, что первичными у покрытосеменных были раздельнополые опыляемые ветром цветки с небольшим и строго фиксированным числом частей, а дальнейшая их эволюция шла по линии от простого к сложному.

Стробилярная, или эвантовая теория:

Время: конец 18 века — начало XX века. Основатели: И. В. Гете, О. П. Декандоль (типологические построения), Н. Арбер и Дж. Паркин.

Согласно этой теории, наиболее близки к искомым предкам покрытосеменных мезозойские беннеттиты, а исходный тип цветка представляется сходным с тем, что наблюдается у многих современных многоплодниковых: обоеполый энтомофильный цветок с удлиненной осью, большим и неопределенным числом свободных частей. Дальнейшая эволюция цветка в пределах покрытосеменных имела редукционный характер.

Теломная теория:

Время: с 30-х годов XX столетия. Основатель: В. Циммерман.

Согласно этой теории, все органы высших растений происходят и независимо развиваются из теломов; высшие растения с настоящими корнями и побегами происходят от риниофитов, тело которых было представлено системой дихотомически ветвящихся простых цилиндрических осевых органов — теломов и мезомов. В ходе эволюции в результате перевершинивания, уплощения, срастания и редукции теломов возникли все органы покрытосеменных растений. Листья семенных растений возникли из уплощённых и сросшихся между собой систем теломов; стебли — благодаря боковому срастанию теломов; корни — из систем подземных теломов. Основные части цветка — тычинки и пестики — возникли из спороносных теломов и эволюционировали независимо от вегетативных листьев.

Мужская теория. Наиболее современной является «мужская» теория Фролича и Паркера, предложенная ими в апреле 2000 года и основанная на генетическом анализе. Авторами были проведены исследования гена Floricaula/Leafy (LFY), отвечающего за развитие цветка у растений. Первоначально в родословной растений было две копии этого гена, но потом одна копия у цветковых растений пропала, это и подсказало новую теорию. Эволюционный контроль над организацией цветка происходит, скорее всего, в активной системе мужской репродуктивной структуры голосеменного предка, содержащего эктопический семязачаток. Этой теории соответствует ископаемая группа голосеменных Corystospermales, которая, вероятно, и содержала предка цветковых растений.

В соответствии с этой теорией можно предположить, какими особенностями должен был обладать предок покрытосеменных:

1. Иметь мужскую структуру — микроспорофилл, плоский и широкий, без глубоких долей и не сложный, такой, чтобы при наличии семязачатка он становился плодолистиком.

2. Микроспорофиллы должны рождаться вместе, один за другим вдоль специализированного побега, таким образом, чтобы верхние микроспорофиллы могли развиться в плодолистики, а базальные остались мужскими органами и стали тычинками обоеполого цветка.

3. Микроспорофиллы должны были иметь многочисленные жилы, давшие начало нескольким проводящим пучкам в плодолистиках покрытосеменных.






Читайте также:

Последнее изменение этой страницы: 2016-04-10; Просмотров: 274; Нарушение авторского права страницы


lektsia.com 2007 - 2017 год. Все права принадлежат их авторам! (0.176 с.) Главная | Обратная связь