Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология
Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии


Лесохозяйственных специальностей

МИКОЛОГИЯ

 

Учебное пособие для студентов

Лесохозяйственных специальностей

 

Павлодар

Кереку

 

 

УДК 582.28(075.8)

ББК 28.591я73

А28

Рекомендовано Республиканской учебно-методической секцией при Национальном аграрном университете

(протокол №1 от 24.09.07г)

Рецензенты:

С. И. Искаков – доктор с/х наук, профессор, председатель сектора по лесохозяйственным специальностям учебно-методической секцией при Национальном аграрном университете;

К. Т. Абаева – кандидат сельскохозяйственных наук, доцент кафедры «Лесохозяйственное дело» Казахского Национальном аграрном университете;

Б.А. Мустафаев – кандидат сельскохозяйственных наук, доцент ПГУ им. С. Торайгырова.

 

 

Адамжанова Ж. А.

А28 Микология : учебное пособие для студентов

лесохозяйственных специальностей / Ж. А. Адамжанова. –

Павлодар : Кереку, 2009. – 105 с.

 

ISBN 9965-573-38-7

 

Учебное пособие включает современные представления о строении, систематике и филогении грибов. Обсуждается их значение и место в системе живого мира. Материал проиллюстрирован рисунками.

Учебное пособие рекомендуется студентам и преподавателям сельскохозяйственных, лесохозяйственных специальностей вузов.

 

 

ISBN 9965-573-38-7 УДК 582.28 (075.8)

ББК 28.591я73

 

© Адамжанова Ж. А., 2009

© ПГУ им. С. Торайгырова, 2009

 

За достоверность материалов, грамматические и орфографические ошибки ответственность несут авторы и составители

 

Введение

За последнее десятилетие коренным образом изменились взгляды на поло­жение грибов в системе живого мира, объём этой группы живых организмов и её систему.

Система грибов для учебного пособия, по нашему мнению, должна отвечать двум требованиям: во-первых, быть относительно стабильной в течение довольно продолжительного времени; во-вторых, современной. Она должна соответствовать результатам последних таксономических исследований, в том числе молекулярных, подтверждающих или корректирующих существо­вание отдельных таксонов, выделенных на основании комплекса морфологи­ческих, ультраструктурных и биохимических признаков.

Существующие отечественные учебники и учебные пособия по миколо­гии не отражают современных исследований по таксономии грибов. Создание отечественного учебного пособия, в котором нашли бы отраже­ние современные представления о грибах, их месте в системе живого мира и систематике, закономерно и целесообразно.

В данном пособии отражены современные тенденции в микологии, обоб­щены последние данные о строении, размножении, систематике и филогении основных групп, экологии и значении грибов в природе и хозяйственной дея­тельности человека и представлена система грибов с учетом данных геносистематики. Пособие содержит новейшие научные представления о системе грибов и грибоподобных организмов. При отсутствии современных отечественных учеб­ных пособий по микологии информация, приведенная в настоящем издании, поможет специалистам ориентироваться в обширной группе живых организ­мов.

Безусловно, данное издание не содержит абсолютно полной информации обо всех современных таксонах грибов и грибоподобных организмов. Здесь пред­ставлены, прежде всего, основные наиболее известные порядки и семейства.

Данное пособие предназначено в первую очередь для преподавателей и студентов, сельскохозяйственных, биологических, лесохозяйственных университетов, научных работников, исследования которых связаны с грибами, а также для широкого круга читателей, интересующихся этой разнообразной и уникаль­ной группой живых организмов. Для специалистов в области биотехнологии, фитопатологии, медицинской микологии.

 

 

Строение грибов.

Вегетативные структуры

Типичное вегетативное тело, или таллом, большин­ства грибов, мицелий, представляет собой систему ветвящихся трубок, гиф, с апикальным ростом и боковым ветвлением Мицелий может быть кле­точный и неклеточный (рисунок 1)

 

 

 
 

 

 

 


1 – неклеточный мицелий, 2 – клеточный мицелий, 3 – одноклеточный таллом с ризомицелием, 4 – почкующиеся клетки, псевдомицилий

 

Рисунок 1 - Типы мицелия

 

Неклеточный мицелийлишён перегородок. В течение его роста деления ядер проис­ходят в нём без образования клеточных перегородок - септ, что ведёт к развитию большой массы цитоплазмы, содержащей много ядер. Эта многоядерность мицелия грибов пространственно ограничена в своем разрастании клеточны­ми стенками гиф. Многоядерность мицелия фактически представляет собой одну ги­гантскую многоядерную клет­ку. Он характерен для ряда представителей отдела хитридиомикота, а также для пред­ставителей отделов оомикота и зигомикота.

Другой тип вегетативного тела грибов - клеточный, или септированный, мицелий, разделённый перегородками на одно-, дву- или многоядерные клетки. Он характерен для сумчатых, базидиальных и несовершенных, или анаморфных грибов. Септы могут формироваться и на неклеточном ми­целии, обычно это происходит при повреждении мицелия или при образовании репродуктивных органов. При делении клетки септа врастает с боков к центру. В центре септы обычно остаётся пора, через которую из клетки в клетку пере­мещаются питательные вещества и некоторые клеточные органеллы [4].

Мицелий, пронизывающий субстрат, всей поверхностью абсорбционно по­глощающий из него питательные вещества и выделяющий продукты своего об­мена, называют субстратным мицелием. Часть мицелия, располагающаяся на поверхности субстрата или над субстратом, составляет поверхностный, или воз­душный, мицелий, на котором обычно образуются органы размножения грибов.

Существуют и немицелиальные грибы. У части хитридиевых и у гифохитридиевых, являющихся в основном внутриклеточными паразитами водорослей и водных грибов, таллом одноклеточный, микроскопический, иногда даже ли­шённый в вегетативном состоянии клеточной стенки, которая образуется толь­ко при формировании репродуктивных органов.

У некоторых грибов из этих групп от такой клетки отходят тонкие развет­влённые нитевидные структуры, лишённые собственных ядер, - ризомицелий, пронизывающий субстрат. Ризомицелий можно рассматривать как зача­точный мицелий, эволюционную ступень к настоящему неклеточному мицелию (рисунок1). При образовании ризомицелия может развиваться только одна клет­ка, содержащая ядро, которая в дальнейшем становится центром образования ризомицелия и развития репродуктивных органов.

У некоторых грибов, например дрожжей, относящихся, в основном, к классу сумчатых, вегетативное тело представлено одиночными почкующимися или де­лящимися клетками. Если такие почкующиеся клетки не расходятся, то образу­ется псевдомицелий .

Вегетативный мицелий грибов может образовывать различные, часто до­вольно сложные структуры, выполняющие различные функции. Так, гифы мно­гих паразитных грибов могут формировать расширенные, плотно прилегающие к стенке хозяина клетки, напоминающие присоски - от которых отходят внутрь клеток растения-хозяина особые, часто разветвлённые выросты - гаустории, с помощью которых происходит питание гриба содержимым отдель­ных клеток.

Широко распространены в разных группах грибов склероции- плотные переплетения мицелия, служащие для перенесения неблагоприятных условий.

Обычно склероции темно окрашенные, так как наружные слои клеток толсто­стенные и пигментированные, а внутренние - тонкостенные, светлоокрашенные и богатые запасными питательными веществами (например, склероции возбуди­теля белой гнили овощных культур или чёрно-фиолетовый рожок спорыньи в ко­лосе ржи). Некоторые грибы образуют склероции, пронизывая и мумифицируя ткань хозяина - растения или животного. В этом случае склеро­ции состоит из ткани хозяина и гиф гриба и повторяет форму хозяина (например, склероции возбудителя плодовой гнили яблок в виде чёрного плода, или склеро­ции гриба кордицепса, паразитирующего на гусеницах, сохраняет форму гусени­цы и т.д.) (рисунок 2) . Такие склероции называют псевдосклероции.

 

 
 

 

 


Рисунок 2 - Псевдосклероций в теле личинки бабочки, проросший стромами с перитециями

Близки к склероциям стромы - менее плотные сплетения мицелия, обыч­но защищающие плодовые тела сумчатых грибов, например, оранжевые голов­ки на проросшем склероции возбудителя спорыньи — это стромы, в которые погружены микроскопические плодовые тела этого гриба.

У многих грибов есть структуры, выполняющие проводящие функции. Это мицелиальные тяжи и ризоморфы (рисунок 3). Мицелиальные тяжи со­стоят из гиф, расположенных параллельно и местами плотно прижатых друг к другу. Между отдельными гифами могут быть мицелиальные мостики. На мицелиальных тяжах, находящихся в почве, формируются зачатки, а затем и сами плодовые тела шляпочных грибов.. Их толщина 4-7 мм, а в длину они могут достигать нескольких метров, что способствует распространению гриба по субстрату. Такие ризоморфы извест­ны у настоящего домового гриба — активнейшего (рисунок 3).

 

 
 

 

 


1 - опенка осеннего, 2 - до­мового гриба, 3 - корневая гниль деревьев при пора­жении опенком осенним

 

Рисунок 3 - Ризоморфы

При плотном переплетении гиф у грибов образуется ложная ткань, плек­тенхима. Из такой ткани состоят плодовые тела шля-почных грибов. Плектенхима отличается (по происхождению и строению) от настоящей ткани паренхимы, которая возникает в результате деления клеток. Настоящая ткань встречается у грибов очень редко, например, в группе паразитирующих на насе­комых лабульбениевых грибов из класса сумчатых таллом состоит из настоя­щей паренхим.

Клетка

Вегетативные клетки грибов, за исключением самых примитивных, хитридиомикот и гифохитридиомикот, имеют клеточную оболочку, толщиной око­ло 0,2 мкм. Она имеет сложную структуру из нескольких слоев, состоящих из аморфного матрикса и микрофибрилл. Клеточная стенка грибов содержит до 80-90 % полисахаридов, связанных с белками и липидами и, в ряде случаев, с пигментами. Аморфный матрикс состоит преимущественно из глюканов, а мик­рофибриллярные (скелетные) компоненты клеточной стенки - из целлюлозы (у оомикот), хитина (у зигомикот, аскомикот, базидиомикот и анаморфных гри­бов) и из хитина и целлюлозы (у гифохитридиомикот). У многих дрож­жей скелетная часть клеточной стенки состоит из глюканов. [5].

В молодых гифах цитоплазма заполняет всю полость клетки, и цитоплазматическая мембрана (плазмалемма) прижата к клеточной стенке за исключе­нием случайных отхождений. Роль цитоплазматической мембраны - поддер­жание в клетке осмотического давления и определенного электрического по­тенциала. Между клеточной оболочкой и плазмалеммой располагаются мембранные структуры, имеющие вид многочис­ленных пузырьков, ломасомы (рисунок 4).

 
 

 


кс — клеточ­ная стенка, я — ядро, яо — ядерная оболочка, яд — ядрышко, р — рибосомы; м — митохондрии; цм — цитоплазматическая мембрана (плазмалемма); лс — ломасомы; аг — аппарат Гольджи (диктиосомы), эс — эндоплазматическая сеть, ц — цитоплазма, в — вакуоль, г — гликоге

 

Рисунок 4 - Схема строения клетки грибов

Внутренний слой цитоплазмы, эндопласт, содержит систему мембран и полостей, называемую эндоплазматической сетью, которая расположена свободно по всему объёму клетки (у большинства грибов). Положение сети внутри клетки зависит от вида или стадии развития гриба. По сети ка­нальцев, образуемых мембранами эндоплаз­матической сети, происходит движение ве­ществ от наружной клеточной мембраны к мембране ядра.

На наружной поверхности мембраны эн­доплазматической сети расположены рибосо­мы - гранулы, богатые РНК и ответствен­ные за синтез белка. В зоне роста гиф эндоплазматическая сеть образует систему многочисленных канальцев, диктиосом, построен­ных из гладких мембран, которые составляют аппарат Гольджи.

В растущих участках гиф со­держатся многочисленные везикулы- пузырьки, связанные своим происхож­дением с эндоплазматической сетью и участвующие в транспорте веществ от аппарата Гольджи к месту синтеза клеточной стенки.

Молодые гифы обычно лишены вакуолей. Небольшие вакуоли, окружён­ные собственной мембраной, тонопластом, развиваются в более старых частях гиф и позже, сливаясь, образуют крупные вакуоли. В клеточном соке вакуолей, представ­ляющем водный раствор сахаров, белковых веществ, органических кислот и их солей, содержатся пигменты, капли липидов, гранулы гликогена, волютина и белков. Липиды и гликоген, запасные вещества, находятся также и в цитоп­лазме.

Митохондрии грибов в основном похожи на митохондрии растений, но от­личаются от них некоторыми деталями строения.

Клетка грибов в зависимости от вида и стадии развития содержит 1-2 или много, до 20-30, ядер. Ядра очень мелкие, обычно около 23 мкм диаметром, окружены двухслойной оболочкой. В наружном слое имеются кольцеобразные отверстия, открывающиеся в сторону цитоплазмы. Внутри ядра внуклеоплазме находятся ядрышко и хроматин. У грибов при митотическом делении ядерная оболочка сохраняется [5].

Размножение грибов

У грибов встречаются три типа размножения: вегетативное, бесполоеи по­ловое. У многих видов они последовательно сменяют друг друга в цикле разви­тия. Структуры, образующиеся при бесполом и половом размножении, часто сложны по строению и морфологически значительно отличаются друг от друга. Иногда в цикле развития того или иного гриба имеются два и более отличных друг от друга типа спороношения. Такое явление получило название плеоморфизма. Особенно это характерно для аскомикот, или сумчатых грибов. Класси­ческим примером плеоморфизма является цикл развития сумчатого гриба спо­рыньи (Claviceps purpurea), у которого в цикле развития сменяются три морфо­логические стадии: бесполая, вегетативная и половая [6].

Вегетативное размножение обычно осуществляется неспециализирован­ными частями мицелия, которые дают начало новому мицелию. Мицелий боль­шинства грибов обладает высокой способностью к регенерации, что и лежит в основе этого способа размножения и широко используется. Например, при при­готовлении грибницы для искусственного выращивания съедобных грибов, та­ких как шампиньон двуспоровый, вешенка обыкновенная, а также при получении биомассы грибов в пищевых и кормовых целях.

К специализированным структурам вегетативного размножения относятся оидии, тонкостенные клетки, и хламидоспоры, толстостенные клетки, на кото­рые распадается мицелий, и которые дают начало новому мицелию. Хламидоспоры выполняют и функцию перенесения неблагоприятных условий (рисунок 5).

У большинства дрожжей вегетативное размножение происходит путем почко­вания клеток.

1 - хламидоспоры Mycogone perniciosa - возбудителя мягкой гнили шампиньона

 

Рисунок 5 - Хламидоспоры грибов в чистой куль­туре

Бесполое размножение осуществляется при помощи разнообразных спе­циализированных клеток, спор. У грибов извес­тны эндогенные и экзогенные споры бесполого размножения.

Эндогенные подвижные споры, зооспоры, развиваются в зооспорангиях разной формы. Это голые клетки, снабженные жгутиками, число, расположение и строение кото­рых различно в разных систематических группах грибов. Зооспоры разного строения характерны для представителей водных и реже наземных грибов. Для осуществления размножения с помощью зооспор нужна вода, хотя бы в виде отдельных капель на поверхности почвы или растений, в которой зооспоры могут передвигаться с помощью жгутиков. Эндогенные неподвижные споры, спорангиоспоры, одеты оболочкой и образуются внутри споран­гиев, развивающихся на специализированных гифах, спорангиеносцах, обыч­но поднимающихся над субстратом. Спорангиоспорами осуществляется беспо­лое размножение у зигомикот.

Экзогенные споры бесполого размножения грибов, конидии, неподвижны, образуются на специализированных, обычно морфологически отличных от вегета­тивного мицелия, дифференцированных спороносцах, конидиеносцах. Типичные конидии характерны для сумчатых и базидиальных. Это в основном наземные грибы, и распространение неподвижных спор бесполого размножения, спорангиоспор и конидий у таких грибов осуществляется в основном пассивно токами воздуха или воды. Иногда распространение спор может осуществляться с помощью животных, например, при поедании плодо­вых тел шляпочных грибов. Половое размножение у грибов, связанный с ним процесс смены ядерных фаз, строение половых органов - всё это отличается у разных групп грибов. Существеннейшие моменты полового процесса у грибов: плазмогамия, кари­огамия и мейоз. Соответственно гриб может находиться в гаплоидной или дип­лоидной стадиях. Плазмогамия и кариогамия у сумчатых и базидиальных гри­бов не совпадают во времени, в результате чего после плазмогамии у них возни­кает особая стадия дикариотичного мицелия, когда гаплоидные ядра попарно ассоциированы, сближены, но не слились и образуют дикарион. Ядра дикариона обычно синхронно делятся с параллельным расположением осей веретен деления. В результате полового процесса образуются гаплоидные, неоднородные в генетическом отношении споры, что принципиально отличает их от спор беспо­лого размножения грибов. Эти гаплоидные споры располагаются или на мице­лии или, чаще, на поверхности или внутри плодовых тел различного строения, которые называются телеоморфами. Таким образом, размножение с помощью спор, возникших половым путем, даёт начало формам с новой комбинацией генетического материала, а раз­множение спорами, возник­шими бесполым путем, спо­собствует распространению и сохранению данной формы.

Типы полового про­цесса у грибов. Половое раз­множение у грибов известно у всех групп, за исключени­ем несовершенных грибов, за что они и получили такое название. По­ловой процесс у грибов раз­нообразен и его особенности лежат в основе выделения классов. У грибов известно три основных типа полового процесса: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия (рисунок 6).

Гаметогамия - слияние гамет, образующихся в гаметангиях.

Рисунок 6 - Типы полового процесса у грибов

Различают изогамию - слияние подвижных морфологически сходных гамет и гетерога­мию— слияние подвижных, отличающихся по размерам и часто по степени подвижности гамет. Эти два типа гаметогамии характерны для хитридиевых и гифохитридиевых грибов. При оогамии крупные, неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в специальных оогониях, оплодотворяются мелкими, подвиж­ными сперматозоидами, развивающимися в специализированных антеридиях.

Второй тип полового процесса, гаметангиогамия, состоит в слиянии двух обычно многоядерных специализированных структур, содержимое которых не дифференцировано на гаметы (рисунок 5). Гаметангиогамия характерна для зиго и аскомикот. Гаметангиогамия у зигомикот носит название зигогамии. У аскомикот при гаметангиогамии также сливаются два многоядерных гаметангия, но у них, в отличие от зи­гомикот, половые органы дифференцированы на женский - аскогон и мужс­кой - антеридий. Аскогон состоит из двух клеток: крупной многоядерной и тонкой нитевидной - трихогины, помещающейся на его вершине, через которую в аскогон переливается содержимое многоядерного антеридия. При этом происходит только плазмогамия, а ядра ассоциируются в пары, образуя дикарион. В их клетках происходит слияние ядер дикариона и образование диплоидного ядра, которое в дальнейшем делит­ся мейотически. В результате этого процесса на аскогенных гифах достаточно сложным путем формируются особые образования - сумки, или аски, внутри которых после митотического деления ядер формируются восемь эндогенных гаплоидных аскоспор.

Третий тип, соматогамия, - половой процесс, при котором сливаются обычные соматические, или вегетативные, клетки мицелия. Половые органы и гаметы отсутствуют. В этом случае целиком сливаются две одноклеточные особи. Такой тип соматогамии называется хологамией. Соматогамия у базидиомикот заключает­ся в слиянии двух вегетативных клеток гаплоидного мицелия. Это наиболее длительная стадия в цикле развития базидиальных грибов. Затем на этом дикариотическом мицелии формируются особые клет­ки, базидии, в которых происходит слияние ядер и мейотическое деление диплоидного ядра, после чего на базидии формируются базидиоспоры [6].

 

Экологические группы грибов

Гетеротрофный способ питания, характерный для грибов, обусловлен тем, что их развитие зависит от субстрата, на котором они развива­ются. В связи с высокими адаптивными возможностями грибы занимают самые разнообразные экологические ниши и играют значительную роль в биоценозах. При выделении экологических групп грибов учитывают как место их обитания, так и характер субстрата, который они используют для своей жизнедеятельности.

По способу питания грибы относят к сапротрофам, паразитам или симбиотрофам. Традиционно выделяют несколько эколого-трофических групп грибов. В каждую из них входят грибы различных таксономических групп.

Почвенные грибы.В почве обитают представители практически всех от­делов грибов. Одни из них находятся в ней постоянно - истинно почвенные грибы, другие попадают случайно с опадом листьев и растительными остатка­ми, дождевыми и талыми водами, частицами пыли из воздуха. Случайно попавшие в почву грибы находятся в неактивном состоянии - в виде различ­ного типа спороношений или в виде неактив­ного мицелия. Циклы развития этих грибов часто не связаны с почвой. Она слу­жит только для их выживания и перезимовки. Почвенные грибы по приурочен­ности к определенным горизонтам подразделяют на более мелкие группы - подстилочные сапротрофы, гумусовые сапротрофы, грибы корневой зоны или ризосферы. По способу питания выделяют микоризные грибы, образующие ми­коризу с древесными и травянистыми растениями, питающиеся за счет обмена питательными веществами между грибом и растением.

К микоризным грибам относятся многочисленные шляпочные грибы класса базидиомицетов, образующие микоризу с деревьями и кустарниками, а также представители зигомицетов - образующие микоризу преимущественно с травянистыми растениями.

Микориза - сложный симбиоз грибов с корнями высших растений. Пото­му как осуществляется этот контакт различают три типа микориз: эндотроф­ную, эктотрофную и промежуточную между ними — экто-эндотрофную.

При эндотрофной микоризе мицелий гриба распространяется главным об­разом внутри тканей корня растений (в коровой паренхиме) и относительно мало выходит наружу. Корни при этом имеют нормальные корневые волоски. Мицелий гриба располагается в межклеточном пространстве или внутри клеток. Эндотрофная микориза встреча­ется у многих травянистых растений. Она образуется главным образом микроско­пическими грибами с неклеточным мицелием.

Эктотрофная микориза отличается тем, что на корнях формируется наружный чехол из гиф или она имеет вид плотно переплетенной ткани, одеваю­щей корень.

От этого переплетения в окружающую почву отходят свободные гифы. Собственных корневых волосков корень при этом не образует. Иногда при усиленном росте корень разрывает на вершине грибной чехол и дальше ра­стет свободно. Такая микориза характерна для древесных растений и редко встречается у травянистых.

В природных условиях провести четкую границу между эндотрофной и эктотрофной микоризами трудно. Переходной между ними является экто-эндотрофная микориза, очень распространенная у большинства древесных по­род.

При такой микоризе гифы гриба густо оплетают корень снаружи и в то же время дают обильные ветви, проникающие в коровую паренхиму. Мицелий идет отчасти по межклетникам, отчасти внутриклеточно, образуя в клетках везикулы и арбускулы. Наружные свободные гифы гриба широко расходятся в почве от корня, заменяя ему корневые волоски. Эти свободные гифы получают из почвы воду, минеральные соли, а также раствори­мые органические вещества (главным образом азотистые). Часть этих веществ поступает в корень, а часть используется самим грибом на построение грибни­цы и плодовых тел. В клетках корня частично перевариваются и внедрившиеся туда гифы.

Гриб получает от корня углеродное питание, так как сам, не может синтезировать органические вещества. Такая микориза характерна для большинства древесных пород. Ее образуют в основном макромицеты из отдела Basidiomycota группы гименомицетов. Это преимущественно шляпочные грибы. В отделе Ascomycota экто-эндотрофную микоризу образуют виды рода Tuber - трюфель вступающие в симбиоз с дубом, буком. Для большинства микоризных грибов этот симбиоз обязателен.

К постоянным обитателям почвы относятся многие виды анаморфных гри­бов, при чем комплексы видов этих микромицетов различаются для разных ти­пов почв, например, пустынных, лесных, почвах под производственными посе­вами различных сельскохозяйственных культур и т.п.

К почвенным грибам относят часть группы хищных грибов, которая объе­диняет грибы, улавливающие с помощью специальных приспособлений (лов­чие кольца, клейкие головки и сети ) нематод, коловраток, простейших и, даже иногда, мелких насекомых. Водные грибы. Большая по объему группа грибов, связанная в своих мес­тообитаниях с водой. Среди них виды - сапротрофы, живущие на растительных остатках, попавших в водную среду, паразиты водных животных, водорослей, высших водных растений. Причем водные грибы известны как в пресных, так и морских водоемах. К водным грибам относятся, например, сапролегниевые гри­бы, а также грибы из многих таксономических групп.

Грибы - эпифиты это группа грибов, обитающая на поверхности различ­ных органов растений - ветвях, стеблях и т.д. Грибы филлопланы составляют группу различных видов, обитающих на поверхности листьев растений. Среди них наиболее часты сапротрофные виды, питающиеся выделениями растений, например, различные группы дрожжей.

Широко распространена группа грибов паразитов растений. По характеру развития на растениях паразитные грибы, относящиеся к разным таксонам, к различным трофическим группам микроорганизмов [6].

Облигатные (обязательные) сапротрофы — грибы, питающиеся мертвы­ми растительными остатками или почвенным гумусом и не способные разви­ваться на растениях.

Факультативные паразиты - грибы, ведущие сапротрофный образ жиз­ни, но способные поражать ослабленные растения или их части.

Факультативные сапротрофы - грибы, способные продолжать вегетатив­ный рост и размножение на растительных остатках после гибели растения-хозяина.

 

Облигатные паразиты - грибы, способные питаться только питательны­ми продуктами клеток живого растения, и после его гибели переходящие в ста­дию покоя или погибающие. Изучение паразитных грибов и их взаимодействием с растением является предметом фитопатологии - науки о болезнях растений.

Большую группу грибов - обитателей леса представляют ксилотрофы. Сюда относятся виды грибов, обладающие комплексом ферментов, благодаря которым они могут разлагать древесину.

Среди ксилотрофов есть ксилосапротрофы, развивающиеся преимущественно на мертвой древесине и ксилопаразиты, паразитирующие на живых деревьях и кустарниках.

К специализиро­ванным в отношении различных субстратов группам относятся копрофильные грибы, обитающие на навозе травоядных животных, микофильные грибы, живущие на плодовых телах и мицелии других грибов, карбофильные грибы, встречающиеся на обугленной древесине и кострищах и др.

Все перечисленные эколого-трофические группы грибов представлены, как правило, видами из различных таксономических групп. Считается, что сапротрофный способ питания первичен для грибов, а па­разитизм представляет собой один из путей специализации, как к субстрату, так и способу питания. Это прослеживается при рассмотрении эволюции парази­тизма грибов от факультативных паразитов, до обязательных или облигатных паразитов , для которых питание за счет хозяина обязательно [7].

Факультативные паразиты способны обычно развиваться как сапротрофы в почве или на поверхности листьев растений, но переходить к паразитизму на ослаб­ленных растениях, вызывая корневые гнили или некоторые пятнистости листьев.

Факультативные сапротрофы, наоборот, обычно развиваются как парази­ты, но в определенных условиях или на определенной стадии развития, суще­ствуют как сапротрофы. Например, многие сумчатые грибы на растениях пара­зитируют в вегетативной стадии (мицелий) и стадии бесполого (конидиального) спороношения. При этом сумчатая - половая стадия всегда формируется в сапротрофных условиях на отмерших листьях или стеблях растений.

Настоящие или облигатные паразиты в природе развиваются только на живых растениях, Это, например, настоящие мучнисторосяные грибы из класса аскомицетов, или ржавчинные из класса базидиомицетов. Процесс формирования новых эколого-трофических групп грибов продол­жается и в настоящее время. Возникающие в процессе деятельности человека новые материалы (стекло, пластмассы, бумага, различные, сложные по составу промышленные материалы, нефтепродукты), приводят к тому, что грибы адаптируются к этим специфических субстратам, осваивают их и формируют новые эколого-трофические группы. При этом наносится зна­чительный ущерб изготовленным из этих материалов изделиям. Например, раз­рушение специальных стекол оптических приборов, особенно в тропических странах, разрушение бумаги и порча книг от плесневения при нарушении режи­ма их хранения, повреждение произведений искусства. Даже металлы ока­зались доступны некоторым грибам, которые вызывают у них биокоррозию. Разнообразие эколого-трофических групп грибов свидетельствует об их боль­шой роли в природе и деятельности человека.

 

Систематика грибов

«Грибы» входящие в эти отделы, бесцветные, потерявшие хлорофилл организмы. Существует гипотеза их происхождения от первично бесцветного монадного предка. Представители этого царства имеют митохондрии в основном с трубчатыми кристами, перистые жгутики с трехчленными жгутиковыми волосками. Их клеточная стенка чаще содержит целлюлозу и в ней в основном отсутствуют хитин и b-глюкан [4].

Отдел оомикота

Вегетативное тело почти у всех видов - хорошо развитый неклеточный (несептированный) мицелий, микро- и макроскопический. Вегетативная стадия - диплоидная. Половой процесс - оогамия с дифференцированными половыми органами: оогонием и антеридием. В оогонии находится одна или много яйцек­леток. В антеридии - многоядерное, не дифференцированное на сперматозои­ды содержимое. Бесполое размножение осуществляется двужгутиковыми зоо­спорами или конидиями.

Среди оомикот большую группу составляют водные грибы, растущие на растительных остатках и трупах водных животных. Есть среди них паразиты водорослей, водных грибов, беспозвоночных, амфибий и рыб. Некоторые виды живут в почве. Большая группа видов этой группы относится к облигатным па­разитам высших наземных растений.

Дискомицеты

 

Плодовые тела - апотеции - мясистой или кожистой консистенции размером от 1 мм до 10 см. Сумки унитуникатные. Аскоспоры освобождаются ак­тивно, одновременно из многих сумок. Исключение составляет порядок трюфелевых -Tuberales с подземными плодовыми телами. Сапротрофы, паразиты, микоризообразователи. Основные порядки: Leotiales, Pezizales, Rhytismatales, Tuberales.

Класс Basidiomycetes

Половой процесс - соматогамия; часто образуются макроскопические плодовые тела (базидиомы). Сапротрофы, симбиотрофы (микоризные грибы) или паразиты расте­ний. Базидиоспоры являются баллистоспорами или активно не отбрасываются. Пряжки присутствуют, реже отсутствуют. В разных систе­мах в класс включают от 15 до 32 порядков. Под­разделяется на два подкласса.

Представители подкласса Homobasidiomycetidae имеют булавовидную или цилиндрическую, урновидную или вильчатую базидию, лишенную внутренней перегородки (одноклеточную). Базидиоспоры обычно прорастают в ми­целий или размножаются делением или почкованием, образуя студенистые струк­туры. Включает почвенные сапротрофы, ксилотрофы, микоризные грибы и реже микопаразиты. Содержит 15-27 порядков.

В подклассе Heterobasidiomycelidae базидиоспоры обычно при прораста­нии размножаются делением или почкованием или образуют конидии. Базидии или их стеригмы видоизменены, часто имеют вертикальную или поперечную перегородку (фрагмобазидия). Такая сложная по строению базидия состоит из эпи- и гипобазидии. При этом материнская клетка базидий обычно не разраста­ется, а даёт вырост, куда переходят гаплоидные ядра, а затем вырост может делиться перегородками. Ксилотрофы или микопаразиты. Включает 3-5 по­рядков.

Класс Urediniomycetes (Teliomycetes). Половой процесс - сперматизация, плодовые тела (базидиомы) не образуются. Базидия развивается из толстостен­ной покоящейся клетки - телиоспоры, которая рассматривается в качестве пред­шественника базидий - пробазидии. Базидиоспоры - баллистоспоры. Пряж­ки отсутствуют, гифы с долипоровыми септами, часто с пробками, но без парентесом. Облигатные паразиты растений и насекомых. Включает 2-4 порядка (по разным источникам), из которых порядок Uredinales - ржавчинные разделён на 14 семейств.

Класс Ustilaginomycetes (Ustomycetes). Половой процесс - соматогамия, как в классе Basidiomycetes, но базидий образуются из характерных толстостен­ных спор - телиоспор (устоспор), развивающихся на кон­цах (терминально) дикариотичных гиф. В телиоспорах происходит кариогамия. В клеточных перегородках поры простые. Плодовых тел не образуют. Включа­ет в основном паразитов растений, некоторых сапротрофов. Подразделяется на 2-7 порядков. Наиболее практически важный порядок Ustilaginales - головнё­вые грибы.

Гименомицеты

 

Гименомицеты - самая большая по числу видов и наиболее известная среди базидиальных грибов группа, включающая более 12 тыс. видов. То, что обычно называют грибами, в большинстве случаев - плодовые тела гименомицетов, вегетативная часть которых - грибница находится в субстрате (почве, древеси­не и т.д.)

Базидии соединены в тесный палисадный слой - гимений, расположен­ный на поверхности плодовых тел. Гимений может быть открытым или перво­начально прикрытым покрывалом, в виде плёночки из стерильных гиф, но к моменту созревания и отбрасывания базидиоспор гимений всегда открыт.

Поверхность плодовых тел, несущая гимений, - гименофор - разнообразен по форм

Последнее изменение этой страницы: 2016-04-11; Просмотров: 39; Нарушение авторского права страницы


lektsia.com 2007 - 2017 год. Все права принадлежат их авторам! (0.164 с.) Главная | Обратная связь