Роль отдельных процессов (фильтрации, реабсорбции и секреции) в механизме мочеусвоения.

Органы выделения человека

Процесс выделения имеет важное значение для гомеостаза, он обеспечивает освобождение организма от конечных продуктов обмена, которые уже не могут быть использованы, чужеродных и токсических веществ, а также избытка воды, солей и органических соединений, поступивших с пищей или образовавшихся в результате обмена веществ. Основное значение органов выделения состоит в поддержании постоянства состава и объема жидкости внутренней среды организма, прежде всего крови.

Органы выделения:

* почки - удаляют избыток воды, неорганических и органических веществ, конечные продукты обмена;

* легкие -- выводят углекислый газ, воду, некоторые летучие вещества, например пары эфира и хлороформа при наркозе, пары алкоголя при опьянении;

* слюнные и желудочные железы -- выделяют тяжелые металлы, ряд лекарственных препаратов (морфий, хинин) и чужеродных органических соединений;

* поджелудочная железа и кишечные железы - экскретируют тяжелые металлы, лекарственные вещества;

* кожа (потовые железы) - выделяют воду, соли, некоторые органические вещества, в частности мочевину, а при напряженной работе -- молочную кислоту.

Система выделения - это совокупность органов (почки, легкие, кожа, пищеварительный тракт) и механизмов регуляции, функцией которых является экскреция различных веществ и рассеяние избытка тепла из организма в окружающую среду.

Каждый из органов системы выделения играет ведущую роль в удалении тех или иных экскретируемых веществ и рассеянии тепла. Однако эффективность системы выделения достигается за счет их совместной работы, которая обеспечивается сложными регуляторными механизмами. При этом изменение функционального состояния одного из выделительных органов (вследствие его повреждения, заболевания, исчерпания резервов) сопровождается изменением выделительной функции других, входящих в целостную систему выделения организма. Например, при избыточном выведении воды через кожу при усиленном потоотделении в условиях действия высокой внешней температуры (летом или во время работы в горячих цехах на производстве) снижается образование мочи почками и ее выведение -- уменьшается диурез. При уменьшении экскреции азотистых соединений с мочой (при заболеваниях почек) увеличивается их удаление через легкие, кожу, пищеварительный тракт. Это является причиной возникновения «уремического» запаха изо рта у больных тяжелыми формами острой или хронической почечной недостаточности.

Почки играют ведущую роль в экскреции азотсодержащих веществ, воды (в нормальных условиях более половины ее объема от суточного выделения), избытка большинства минеральных веществ (натрия, калия, фосфатов и др.), избытка питательных и чужеродных веществ.

Легкие обеспечивают удаление более 90% углекислого газа, образующегося в организме, паров воды, некоторых летучих веществ, попавших или образующихся в организме (алкоголь, эфир, хлороформ, газы автотранспорта и промышленных предприятий, ацетон, мочевина, продукты деградации сурфактанта). При нарушении функций почек усиливается выделение мочевины с секретом желез дыхательных путей, разложение которой приводит к образованию аммиака, что обусловливает появление специфического запаха из рта.

Железы пищеварительного тракта (включая слюнные железы) играют ведущую роль в выделении избытка кальция, билирубина, желчных кислот, холестерола и его производных. Они могут выделять соли тяжелых металлов, лекарственные вещества (морфин, хинин,

салицилаты), чужеродные органические соединения (например, красители), небольшое количество воды (100-200 мл), мочевины и мочевой кислоты. Их выделительная функция усиливается при нагрузке организма избыточным количеством различных веществ, а также при заболеваниях почек. При этом значительно возрастает выведение продуктов обмена белков с секретами пищеварительных желез.

Кожа имеет ведущее значение в процессах отдачи организмом тепла в окружающую среду. В коже есть специальные органы выделения -- потовые и сальные железы. Потовые железы играют важную роль в выделении воды, особенно в условиях жаркого климата и (или) интенсивной физической работы, в том числе в горячих цехах. Выделение воды с поверхности кожи колеблется от 0, 5 л/сут в покое до 10 л/сут в жаркие дни. С потом выделяются также соли натрия, калия, кальция, мочевина (5-10% от общего выводимого из организма ее количества), мочевая кислота, около 2% углекислого газа. Сальные железы секретируют особое жировое вещество -- кожное сало, которое выполняет защитную функцию. Оно состоит на 2/3 из воды и 1/3 из неомыляемых соединений -- холестерола, сквалена, продуктов обмена половых гормонов, кортикостероидов и др.

Функции почек:

1. Мочеобразовательнаяфункция. Почки экскретируют из организма конечные продукты обмена: мочевина, мочевая кислота, креатинин, продукты превращений билирубина, порфирины, аммиак, полиамины, гормоны и их метаболиты, посторонние вещества и избыточные соединения.

2. Поддержаниегомеостаза. Почки отвечают за поддержание постоянства состава и объёма жидкостей организма, электролитов и кислотно–щелочного равновесия.

3. Эндокриннаяфункция. Почки синтезируют гормоны, как поступающие в системный кровоток (эритропоэтин, кальцитриол), так и функционирующие локально вазоконстрикторы и вазодилататоры.

Строение почки

В каждой почке взрослого человека насчитывается не менее 1 млн нефронов, каждый из которых способен вырабатывать мочу. Одновременно функционирует обычно около 1/3 всех нефронов, что достаточно для полноценного выполнения экскреторной и иных функций почек. Это свидетельствует о наличии существенных функциональных резервов почек.

При старении отмечается постепенное снижение числа нефронов(на 1% в год после 40 лет) из-за отсутствия у них способности к регенерации. У многих людей в 80-летнем возрасте количество нефронов уменьшается на 40% по сравнению с 40-летними. Однако потеря такого большого числа нефронов не является угрозой для жизни, поскольку оставшаяся их часть может полноценно выполнять выделительную и другие функции почек. В то же время повреждение более 70% нефронов от их общего количества при заболеваниях почек может быть причиной развития хронической почечной недостаточности.

Каждый нефрон состоит из почечного (мальпигиева) тельца, в котором происходит ультрафильтрация плазмы крови и образование первичной мочи, и системы канальцев и трубочек, в которых первичная моча превращается во вторичную и конечную (выделяющуюся в лоханку и в окружающую среду) мочу.

Состав мочи, при ее движении по лоханке (чашечкам, чашкам), мочеточникам, временном удержании в мочевом пузыре и по мочевыделительному каналу существенно не меняется. Таким образом, у здорового человека состав конечной мочи, выделяемой при мочеиспускании, очень близок к составу мочи, выделяемой в просвет (малых чашечек больших чашек) лоханки.

Почечное тельце находится в корковом слое почек, является начальной частью нефрона и образовано капиллярным клубочком (состоящим из 30-50 переплетающихся капиллярных петель) и капсулой Шумлянского -- Боумена. На разрезе капсула Шумлянского – Боумена имеет вид чаши, внутри которой расположен клубочек кровеносных капилляров. Эпителиальные клетки внутреннего листка капсулы (подоциты) плотно прилегают к стенке клубочковых капилляров. Наружный листок капсулы располагается на некотором расстоянии от внутреннего листка. В результате между ними образуется щелевидное пространство -- полость капсулы Шумлянского -- Боумена, в которую фильтруется плазма крови, и ее фильтрат образует первичную мочу. Из полости капсулы первичная моча переходит в просвет канальцев нефрона: проксимальный каналец (извитой и прямой сегменты), петлю Генле (нисходящий и восходящий отделы) и дистальный каналец (прямой и извитой сегменты). Важным структурно-функциональным элементом нефрона является юкстагломерулярный аппарат (комплекс) почки. Он расположен в треугольном пространстве, образованном стенками приносящей и выносящей артериол и дистальным канальцем (плотным пятном - maculadensa), плотно прилегающим к ним. Клетки плотного пятна обладают хемо- и меха- ночувствительностью, регулируя активность юкстагломерулярных клеток артериол, которые синтезируют ряд биологически активных веществ (ренин, эритропоэтин и др.). Извитые сегменты проксимального и дистального канальцев находятся в корковом веществе почки, а петля Генле -- в мозговом.Из извитого дистального канальца моча поступает в соединительный каналец, из него в собирательную трубочку и собирательный проток коркового вещества почек; 8-10 собирательных протоков соединяются в один большой проток ( собирательный проток коркового вещества ), который, опускаясь в мозговое вещество, становится собирательным протоком мозгового вещества почек. Постепенно сливаясь, эти протоки формируют проток большого диаметра, который открывается на вершине сосочка пирамиды в малую чашечку большой чашки лоханки.

Каждая почка имеет не менее 250 собирательных протоков большого диаметра, каждый из которых собирает мочу примерно от 4000 нефронов.

Собирательные трубочки и собирательные протоки имеют специальные механизмы поддержания гиперосмолярности мозгового вещества почки,

концентрирования и разбавления мочи и являются важными структурными компонентами образования конечной мочи.

Различные типы нефронов отличаются не только по локализации, но и по величине клубочков, глубине их расположения, а также по

длине отдельных участков нефрона, особенно петли Генле и по участию в осмотической концентрации мочи. В обычных условиях через почки проходит около

1/4 объема крови, выбрасываемого сердцем. В корковом веществе кровоток достигает 4-5 мл/мин на 1 г ткани, следовательно, это самый высокий уровень

органного кровотока. Особенностью почечного кровотока является то, что кровоток почки остается постоянным при изменении в довольно широких пределах системного

АД. Это обеспечивается специальными механизмами саморегуляции кровообращения в почке. Короткие почечные артерии отходят отаорты, в

почке они разветвляются на более мелкие сосуды. В почечный клубочек входит приносящая (афферентная) артериола, которая в нем распадается на капилляры.

Капилляры при слиянии образуют выносящую (эфферентную) артериолу, по которой осуществляется отток крови от клубочка. После отхождения от клубочка выносящая

артериола вновь распадается на капилляры, образуя сеть вокруг проксимальных и дистальных извитых канальцев. Особенностью юкстамедулярного нефрона является

то, что эфферентная артериола не распадается на околоканальцевую капиллярную сеть, а образует прямые сосуды, которые спускаются в мозговое вещество почки.

Типы Нефронов

Тип	Количество	Характеристика
Суперфициальные	20-30 %	Располагаются поверхностно в коре, петля Генле короткая, объем фильтрации малый
Интракортикальные	60-70 %	Располагаются в середине коры, основная роль в фильтрации
Юкстамедуллярные	10-15%	Располагаются на границе коры и мозгового вещества, основная роль в концентрировании мочи

Клубочковая фильтрация

- (пассивный процесс) -- начальный этап образования мочи. В почечном тельце с капиллярного клубочка в полость капсулы фильтруется плазма крови. Через почки взрослого человека проходит около 1300 мл крови в минуту. Общая фильтрационная поверхность клубочков составляет 1, 5 м2.

Кровь, двигаясь по сосудам почки, фильтруется в полость клубочка через поры соединительнотканной капсулы -- особого фильтра, который состоит из трех слоев:

• 1й слой -- эндотелий кровеносных капилляров с порами большого размера, через которые проходят все компоненты крови, кроме форменных элементов и высокомолекулярных белков;

• 2й слой -- базальная мембрана, которая построена из коллагеновых нитей (фибрилл), образующих молекулярное «сито» с диаметром пор ≈ 4 нм. Базальная мембрана не пропускает белки с молекулярной массой выше 50 кДа;

• 3й слой -- эпителиальные клетки капсулы, мембраны которых заряжены отрицательно, что не дает возможности отрицательно заряженным белкам плазмы крови проникать в первичную мочу.

Форма трехслойных пор сложная и не соответствует форме белковых молекул плазмы крови, предотвращает проникновение нормальных белков в первичную мочу. Если структура, форма или заряд протеина изменены по сравнению с нормальной белковой молекулой, такой аномальный белок может пройти через фильтр и попасть в мочу. Это один из механизмов очищения плазмы крови от дефектных белков и восстановления ее нормального состава. При некоторых патологических состояниях проницаемость мембраны почечного фильтра повышается, что приводит к изменению состава ультрафильтрата и развития протеинурии, в первую очередь альбуминурии.

При нефропатиях, нефритах поры теряют отрицательный заряд, что приводит к прохождению через них многих белков. Такие вещества, как гепарин, способствуют восстановлению анионных локусов, а антибиотики, наоборот, уменьшают их наличие.

В процессе фильтрации образуется первичная моча, которая практически не содержит белков. В норме концентрация протеинов и пептидов в ней составляет 3-4 г / л. Количество низкомолекулярных небелковых соединений и ионов в первичной моче не отличается от их содержания в плазме крови. За сутки через почки человека проходит 1500 л крови и образуется около 180 литров первичной мочи (125 мл за 1 минуту). В норме скорость фильтрации в среднем составляет 125 мл / мин, это в 100 раз превышает продукцию конечной мочи.

Скорость фильтрации и количество ультрафильтрата образующегося обеспечивает эффективный фильтрационное давление (ЭФД). Величина его зависит от гидростатического давления крови в сосудах клубочков (в норме ≈ 60 мм рт. Ст.), которому противодействует онкотическое давление белков плазмы крови (в норме ≈ 25 мм рт. Ст.), и гидростатическое давление ультрафильтрата в полости капсулы (в норме ≈ 20 мм рт. в.).

В норме ЭФД= 60 -- (25 +20) = 15 (мм рт. ст.).

ЭФД = рК (рО + рКапс),

где рФ -- фильтрационное давление;

рК -- капиллярное давление;

рО -- онкотическое давление;

рКапс -- внутрикапсулярное давление.

Для обеспечения процесса фильтрации гидростатическое давление крови в капиллярах должен превышать сумму онкотического и внутрикапсулярного давления.

Капиллярное давление в почках зависит не только от артериального давления, а также от соотношения просвета «приносящих» и «выносной» артериол клубочка. Диаметр «выносящей» артериолы на 30-50% меньше, чем «приносящех», регуляцию их просвета осуществляет кининовая система. Сужение «выносящей» артериолы увеличивает фильтрацию, а сужение «приносящейх» артериолы снижает фильтрацию.

Снижение артериального давления или увеличение гидростатического давления в полости капсулы приводит к замедлению и даже полного прекращения образования первичной мочи (анурии).

Факторы, влияющие на клубочковую фильтрацию:

• эффективный фильтрационное давление;

• площадь гломерулярной поверхности -- количество нефронов работающих;

• проницаемость мембран клубочков;

• концентрация белков в плазме крови;

• состояние почечных сосудов.

Скорость клубочковой фильтрации (СКФ) повышается под влиянием веществ, усиливают кровообращение в почках, или

увеличивают количество функционирующих клубочков). С возрастом скорость клубочковой фильтрации снижается.

По величине клубочковой фильтрации делают выводы о фильтрационной способности почек.

СКФ определяют с помощью клиренса.

Фильтрационный клиренс (коэффициент очистки) -- объем плазмы крови в миллилитрах, проходящей через почки за 1 минуту и полностью очищается от того или иного вещества.

Для определения СКФ используют вещества, которые полностью фильтруются в клубочках, НЕ метаболизируются, НЕ соединяются с белками, НЕ реабсорбируются, НЕ секретируются канальцами нефронов, легко и точно определяются. Клиренс таких соединений численно равен объемной скорости клубочковой фильтрации. Чаще всего для таких исследований используют вводимые инулин, маннитол или эндогенный креатинин.

Фильтрационный клиренс рассчитывают по формуле

ФК = Сс / Почт ∙ V ∙ 1, 73,

где ФК -- фильтрационный клиренс;

Сс -- концентрация креатинина в моче, мг/100 мл;

Скр -- концентрация креатинина в крови, мг/100 мл;

V -- объем мочи, мл / мин;

1, 73 м2 -- площадь поверхности тела взрослого человека.

В норме СКФ равна 100-125 мл / мин (по инулину).

Клиренс показывает, какой объем плазмы (в мл) очистился целиком от данного вещества за 1 мин.

Сравнивая клиренсы других веществ с клиренсом инулина, можно определить процессы, участвующие в выделении этих веществ с мочой. Если клиренс вещества равен клиренсу инулина, следовательно это вещество только фильтруется. Если клиренс вещества больше клиренса инулина, значит это вещество выделяется не только за счет фильтрации, но и секреции. Если клиренс вещества меньше клиренса инулина, то вещество после фильтрации реабсорбируется.

Канальцевая реабсорбция

Первичная моча превращается в конечную благодаря процессам, которые происходят в почечных канальцах и собирательных бочках. В почке человека за сутки образуется 150 - 180 л фильма, или первичной мочи, а выделяется 1, 0-1, 5 л мочи. Остальная жидкость всасывается в канальцах и собирательных трубочках.

Канальцевая реабсорбция - это процесс обратного всасывания воды и веществ из содержащейся в просвете канальцев мочи в лимфу и кровь. Основной смысл реабсорбции состоит в том, чтобы сохранить организму все жизненно важные вещества в необходимых количествах. Обратное всасывание происходит во всех отделах нефрона. Основная масса молекул реабсорбируется в проксимальном отделе нефрона. Здесь практически полностью абсорбируются аминокислоты, глюкоза, витамины, белки, микроэлементы, значительное количество ионов Na+, C1-, HCO3- и многие другие вещества.

В петле Генле, дистальном отделе канальца и собирательных трубочках всасываются электролиты и вода. Ранее считали, что реабсорбция в проксимальной части канальца является обязательной и нерегулируемой. В настоящее время доказано, что она регулируется как нервными, так и гуморальными факторами.

Канальцевая секреция

В выделении продуктов обмена и чужеродных веществ имеет значение их секреция из крови в просвет канальца против концентрационного и электрохимического градиентов. Этот дополнительный механизм выделения ряда веществ, помимо их фильтрации в клубочках, позволяет быстро экскретировать некоторые органические кислоты и основания, а также некоторые ионы, например К+.

Секреция органических кислот (феноловый красный, ПАГ, диодраст, пенициллин) и органических оснований (холин) происходит в проксимальном сегменте нефрона и обусловлена функционированием специальных систем транспорта.

Калий секретируется в конечных частях дистального сегмента и собирательных трубках.Рассмотрим механизм процесса секреции органических кислот на примере выделения почкой ПАГ. При введении ПАГ в кровь человека ее выделение с мочой зависит от фильтрации в клубочках и секреции клетками канальцев. Когда секреция ПАГ (РАН) достигает максимального уровня, она становится постоянной и не зависит от содержания ПАГ в плазме крови. Принцип секреторного процесса при транспорте органических соединений состоит в том, что в мембране клетки проксимального канальца, обращенной к интерстициальной жидкости, имеется переносчик, обладающий высоким сродством к ПАГ. Переносчик обеспечивает поступление ПАГ внутрь клетки. Уровень секреции зависит от числа переносчиков в мембране и наличия энергии для их работы. Секреция ПАГ возрастает пропорционально увеличению концентрации ПАГ в крови до тех пор, пока все молекулы переносчика не насыщаются ПАГ. Максимальная скорость секреции ПАГ достигается в тот момент, когда количество ПАГ, доступное для транспорта, становится равным количеству молекул переносчика.

Поступившая в клетку ПАГ движется по цитоплазме к апикальной мембране и с помощью имеющегося в ней специального механизма выделяется в просвет канальца. Способность клеток почки к секреции органических кислот и оснований носит адаптивный характер. Если в течение нескольких дней часто инъецировать ПАГ (или пенициллин), то интенсивность секреции возрастает. Это обусловлено тем, что в клетках проксимальных канальцев при участии систем белкового синтеза вырабатываются вещества, являющиеся необходимыми компонентами процесса переноса через мембрану органических веществ.

Подобно секреции органических кислот, секреция органических оснований (например, холина) происходит в проксимальном сегменте нефрона. Системы секреции органических кислот и оснований функционируют независимо друг от друга, при угнетении секреции органических кислот секреция оснований не нарушается.

Транспорт в нефроне К+ характеризуется тем, что К+ не только подвергается обратному всасыванию, но и секретируется клетками эпителия конечных отделов нефрона и собирательных трубок. При реабсорбции из просвета канальца К+ поступает в эпителиальную клетку, где концентрация К+ во много раз выше, чем в канальцевой жидкости, и К+ диффундирует из клетки через базальную плазматическую мембрану в тканевую интерстициальную жидкость, а затем уносится кровью. При секреции К+ поступает в клетку в обмен на Na+ через эту же мембрану с помощью натрий-калиевого насоса, который удаляет Na+ из клетки; тем самым поддерживается высокая внутриклеточная концентрация К+. При избытке К+ в организме система регуляции стимулирует его секрецию клетками канальцев. Возрастает проницаемость для К+ мембраны клетки, обращенной в просвет канальца, появляются «каналы», по которым К+ по градиенту концентрации может выходить из клетки. Скорость секреции К+ зависит от градиента электрохимического потенциала на этой мембране клетки: чем больше электроотрицательность апикальной мембраны, тем выше уровень секреции. При введении в кровь и поступлении в просвет канальца слабо реабсорбируемых анионов, например сульфатов, увеличивается секреция К+. Таким образом, секреция К зависит от его внутриклеточной концентрации, проницаемости для К+ апикальной мембраны клетки и градиента электрохимического потенциала этой мембраны. При дефиците К+ в организме клетки конечных отделов нефрона и собирательных трубок прекращают секрецию К+ и только реабсорбируют его из канальцевой жидкости. В этом случае К из просвета канальца транспортируется через апикальную плазматическую мембрану внутрь клетки, движется по цитоплазме в сторону основания клетки и через базальную плазматическую мембрану поступает в тканевую жидкость, а затем в кровь. Приведенные данные указывают на высокую пластичность клеток этих отделов канальцев, способных под влиянием регуляторных факторов перестраивать свою деятельность, изменяя направление транспорта К+, осуществляя то его реабсорбцию, то секрецию.

РЕГУЛЯЦИЯ МОЧЕОБРАЗОВАНИЯ

Мочеобразование зависит прежде всего от кровяного давления в мальпигиевых клубочках, которое обусловлено величиной общего кровяного давления. Оно зависит также от уровня кровоснабжения почек, а следовательно, от величины просвета кровеносных сосудов почек. Так как просвет кровеносных сосудов почек изменяется рефлекторным и нервно-гуморальными механизмами, то мочеобразование регулируется нервами и химическими веществами, гормонами и продуктами обмена веществ, расширяющими и суживающими капилляры почек. Расширение кровеносных сосудов производят волокна блуждающих нервов, сужение -- симпатических.

Количество функционирующих капилляров почек непостоянно и зависит от изменения тонуса симпатических волокон, иннервирующих эти капилляры. Раздражение рецепторов, расположенных на внешней поверхности тела или во внутренних органах, вызывает изменения просвета капилляров почек. Сужение капилляров почек и падение общего кровяного давления уменьшают мочеобразование, а расширение капилляров почек и повышение общего кровяного давления увеличивают мочеотделение. Доказано, что симпатические нервные волокна не только регулируют кровоснабжение почки, а следовательно фильтрацию мочи, но и являются секреторными, так как они регулируют также реабсорбцию воды и натрия. Влияние симпатических нервных волокон на реабсорбцию привело к заключению, что они оказывают адаптационно-трофическое влияние, т. е. изменяют обмен веществ в клетках эпителия канальцев и тем самым реабсорбцию. Возбуждение симпатических нервов и введение адреналина увеличивают реабсорбцию. Это влияние симпатических нервов и адреналина на реабсорбцию продолжается в течение некоторого времени после того, как прекратилось их влияние на просвет кровеносных сосудов. Высшие нервные центры, регулирующие мочеобразование, находятся в лобных долях больших полушарий и оказывают влияние на функцию почек через центры симпатической нервной системы, находящиеся в промежуточном мозге, главным образом в гипоталамической области.

Эмоции и нарушения психики вызывают у людей изменения мочеобразования. Большое увеличение мочеобразования можно вызвать у человека в гипнотическом сне, внушив ему, что он выпил много воды.

Регуляция мочеобразования в нормальных условиях производится безусловными и условными рефлексами. Однако почка, лишенная иннервации (денервированная), функционирует, как нормальная. Но в денервированной почке количество образуемой мочи и ее состав не изменяются в соответствии с изменениями потребностей организма. Мочеотделение денервированной почки происходит на среднем уровне, оно отличается неустойчивостью и инертностью, так как изменяется медленнее.

Почки нормально функционируют и во время сна после полного выключения функций больших полушарий головного мозга.

Диурез увеличивает многие продукты белкового обмена, особенно мочевина, что приводит к усилению выведения из организма азота. Увеличение поступления в организм воды и солей также увеличивает диурез.

Регуляция непрерывного мочеобразования осуществляется главным образом нервно-гуморальным путем, и особенно поступлением в кровь гормонов, которые оказывают влияние на рост ткани почек и на их функцию. К этим гормонам относятся соматотропный гормон (гормон роста) гипофиза и тиреотропный гормон, возбуждающий образование гормона тироксина в щитовидной железе; они увеличивают мочеобразование. Увеличение мочеобразования вызывает также мужской половой гормон.
Действие гормонов на мочеобразование зависит от исходного фона: при небольшом мочеобразовании оно увеличивается, а при большом -- уменьшается.

В гипофизе образуется также антидиуретический гормон (вазопрессин), увеличивающий реабсорбцию воды в мочевых канальцах и таким образом уменьшающий и даже прекращающий диурез. Увеличение реабсорбции и уменьшение количества мочи вызывает увеличение содержания в ней мочевины и солей. Антидиуретический гормон (вазопрессин) регулирует выведение воды почками, а его образование в гипофизе регулируется, в зависимости от содержания воды в крови и в тканях, нервной системой по нервным волокнам, поступающим в нейрогипофиз. В настоящее время считают, что антидиуретический гормон (вазопрессин) образуется не в иейрогипофизе, а в гипоталамической области и из нее поступает в нейрогипофиз.

Концентрация антидиуретического гормона (вазопрессин) в крови регулируется его выведением мочой; чем больше гормона в крови, тем выше его содержание в моче. При прекращении поступления воды в организм его содержание в крови и моче увеличивается и при этом уменьшается или прекращается мочеобразование (анурия). Наоборот, после поступления в организм большого количества жидкости содержание гормона в крови и моче уменьшается и вызывается диурез.

Рефлекторная регуляция поступления гормона в кровь (осморегулирующий рефлекс) в зависимости от увеличения или уменьшения содержания воды в организме, имеет решающее значение для регуляции мочеобразования. В кровеносной системе находятся осморецепторы, которые раздражаются при повышении осмотического давления в результате недостатка воды в организме и повышения содержания солей. Это рефлекторно увеличивает поступление в кровь антидиуретического гормона и задержку воды в организме, вследствие увеличения ее реабсорбции, что снижает осмотическое давление. Наоборот, при избыточном поступлении воды в организм уменьшение осмотического давления, действуя на осморецепторы, тормозит поступление в кровь антидиуретического гормона (вазопрессина), что уменьшает реабсорбцию и вызывает увеличение выведения воды из организма (водный диурез).

Антидиуретический гормон регулирует выведение воды из организма, возбуждая секрецию в клетках почечных канальцев фермента, разрушающего межклеточное вещество, находящееся между клетками почечных канальцев и собирательных трубок. Это вызывает пассивную реабсорбцию воды, главным образом в петле Генле, не через клетки, а через межклеточные щели. Когда в организме много воды, поступление в кровь антидиуретического гормона прекращается и, следовательно, отсутствует этот фермент. Поэтому межклеточные щели закупорены, реабсорбция воды резко падает, диурез возрастает и моча становится гипотонической. Когда в организме мало воды, большое количество аитидиуретического гормона сопровождается образованием и поступлением в просвет почечных канальцев большого количества фермента, который вызывает образование пор между клетками канальцев. Через эти поры вода проходит между клетками и попадает в кровеносные капилляры. В результате диурез уменьшается, и моча становится концентрированной.

Реабсорбция воды в петле Генле зависит от разницы концентрации солей натрия в моче, протекающей по нисходящей и восходящей ее частям, которая создается благодаря активному извлечению из мочи солей натрия клетками восходящей части петли Генле, в результате в этой части петли относительное содержание воды в моче увеличивается и концентрация мочи уменьшается. Следовательно, в мочеобразовании очень велико значение реабсорбции солей натрия.

Уменьшение мочеобразования при вертикальном положении тела и после потерь крови происходит благодаря антидиуретическому рефлексу. Наоборот, горизонтальное положение тела, понижение внутригрудного давления, введение в кровь изотонических растворов хлористого натрия тормозят антидиуретический рефлекс и увеличивают мочеобразование. Эти рефлекторные изменения мочеобразования вызываются раздражением рецепторов, расположенных в правом предсердии, в зависимости от степени его растяжения во время диастолы. Центростремительные импульсы из правого предсердия поступают по волокнам, проходящим в блуждающем нерве, в гипоталамическую область. Интенсивная мышечная работа вследствие оттока крови из почек в работающие мышцы уменьшает и даже прекращает мочеобразование. Изменения тонуса мышц и мышечная работа изменяют мочеобразование и состав мочи в результате раздражения рецепторов, находящихся в мышцах. Сильное болевое раздражение вызывает прекращение мочеобразования, а более слабое болевое раздражение уменьшает мочеобразование. Эти изменения мочеобразования вызываются рефлекторным поступлением в кровь большого количества антидиуретического гормона и адреналина. Содержание мочевины в моче увеличивается при длительном употреблении витамина А.

После полной денервации почек, изменения мочеобразования вызываются рефлекторным поступлением в кровь гормонов и их действием на почки через кровь. В эпителии извитых канальцев при недостаточном кровоснабжении почек образуется фермент ренин, который превращает глобулин сыворотки крови в особый белок, повышающий общее кровяное давление. В нормальных условиях кровоснабжения почек образующееся в них небольшое количество этого белка разрушается.

Начало формы

Конец формы

Органы выделения человека

Органы выделения:

* почки - удаляют избыток воды, неорганических и органических веществ, конечные продукты обмена;

* поджелудочная железа и кишечные железы - экскретируют тяжелые металлы, лекарственные вещества;

12 Следующая ⇒