Патофизиологические изменения

Смомента проникновения фитопатогена в тканирастения-хозяинаначинается их взаимодействие. Возникающие при этом в больном рас­ тении физиологические и биохимические изменения в основном про­ являются в нарушениях водного режима, фотосиитетической актив­ ности, дыхания, функционирования ферментов, углеводного и белко­ вого обмена и т. д.

Нарушение водного режима. Заболевания растений, как прави­ ло, сопровождаются более или менее значительным обезвоживанием тканей. Причины и симптомы нарушения водного режима при различ­ ных заболеваниях неодинаковы. Известны две основные причины по­ тери воды больными растениями: нарушение ее поступления вслед­ ствие повреждения корней или сосудистой системы и усиление транс­ пирации в результате повреждения поверхностных тканей.

При нарушении подачи воды и минеральных солей от корней вверх по ксилеме растение или его отдельные побеги увядают и могут полностью погибнуть. Нарушение транспорта воды может быть вызва­ но отмиранием клеток ксилемы, поражением корневой системы, отми­ ранием корешков и т. д.

Возможна частичная или полная закупорка сосудов из-заскопле­ ния бактериальных клеток или разрастания мицелия возбудителя бо­ лезни. Токсичные выделения паразита также могут приводить к заку­ порке сосудов. В результате действия токсичных веществ клетки серд­ цевинных лучей образуют в полости сосудов своеобразные выросты —тиллЫу заполняющие иногда значительную часть объема сосуда.

Под влиянием токсина возбудителя усыхания косточковых (Cytospora leucostoma) уже в первые сутки после заражения в сосудах побегов появляются гуммиобразные вещества, которые в дальнейшем перекрывают просветы сосудов.

От интенсивиости транспирации в значительной степени зависит водный режим растительных тканей. При заболеваниях у растения возможно повышение или понижение скорости транспирации. Так, внедрение паразита может повлиять на проницаемость протоплазмы, способствовать повреждению покровных тканей и изменению харак­ тера устьичных движений. У растений томата, зараженных возбудите­ лем бурой пятнистости (Cladosporium fulvum), нарушается нормаль­ ный режим устьичных движений—увеличиваетсястепень их раскры­ вания.

Вместе с тем при некоторых заболеваниях интенсивность транс­ пирации снижается. Так, при поражении винограда возбудителем милдью (Plasmopara viticola) это явление определяется закупоривани­ ем проводящих сосудов листа и устьичных отверстийиз-заразраста­ ния гиф гриба. В листьях яблони, зараженной возбудителем ржавчины

(Gymnosporangium tremelloides, syn. G. juniperinum), снижение интенсив­ ности транспирации вызвано нарушениями в структуре губчатой па­ ренхимы листьев: под воздействием гриба рыхлая ткань замещается столбчатой, лишенной межклетников, а число устьиц резко сокраща­ ется.

Нарушение водного обмена больного растения может повлечь за собой вторичные изменения в его обмене веществ. Из-заобезвожива­

ния клеток меняются направление и интенсивность различных биохи­ мических процессов —усиливаетсягидролиз, ослабляется или прекра­ щается биосинтез.

Таким образом, изменения водного режима клеток растения, воз­ никающие при внедрении в них возбудителя болезни, существенно влияют на характер биохимических процессов в пораженных тканях и становятся иногда основной причиной гибели растительного организ­ ма или отдельных его органов.

Нарушение фотосинтеза. Патологический процесс, как прави­ ло, сопровождается ослаблением фотосинтетической активности расте­ ния в результате уменьшения листовой поверхностииз-заотмирания части листьев или разрастания на ней мицелиягриба-возбудителя.Характерное для больного растения уменьшение содержания хлоро­ филла связано с разрушением хлоропластов вследствие деятельности паразитических микроорганизмов. Причиной снижения интенсивно­ сти фотосинтеза может стать нарушение оттока продуктов фото­ синтеза из листьев при отмирании клеток флоэмы пораженного рас­ тения.

Степень подавления фотосинтетического процесса зависит от осо­ бенностей фитопатогенного организма, степени поражения растения, этапа патологического процесса. При заболеваниях, вызванных фа­ культативными паразитами, снижение фотосинтетической активности растения начинается уже на первых этапах патологического процесса и усиливается по мере развития заболевания. Если патологический про­ цесс вызван облигатными паразитами, на первых этапах его развития интенсивность фотосинтеза может не снижаться, а наоборот, усили­ ваться. Это связано с возможностью питания облигатных паразитов только за счет живых клеток хозяина. Первое время после внедрения они иногда оказывают стимулирующее воздействие на рост растения. Стимулирующий эффект возникает обычно лишь на начальных этапах болезни, а также при слабом поражении растения.

Нарушение углеводного обмена. У вегетирующих растений от интенсивности патологического процесса в значительной степени зави­ сит уровень фотосинтеза, определяющего общее содержание углеводов в растении. Кроме того, патологический процесс может нарушать отток продуктов фотосинтеза из ассимилирующих органов вследствие пора­ жения сосудистой системы. Поскольку углеводы —основной источник энергии не только для самого растения, но и для возбудителя болезни, то во время патологического процесса эти вещества потребляются ин­ тенсивнее из-за вызванного заболеванием активирования окислитель­ но-восстановительных процессов. Изменение качественного состава уг­

леводов определяется деятельностью гидролитических ферментов, вы­ деляемых паразитом.

Количественные и качественные изменения углеводного комплек­ са больного растения могут быть разнообразными, но, как правило, па­ тологический процесс приводит к истощению организма в отношении углеводов и преобладанию в нем процессов гидролиза сложных запас­ ных форм углеводов. Факультативные паразиты, обладающие актив­ ными гидролитическими ферментами, вызывают более интенсивный их распад, чем облигатные.

Нарушение азотного обменаХарактер изменений азотного об­ мена под влиянием инфекции в пораженном растении может сильно варьировать. Одно из условий изменения состава азотсодержащих ве­ ществ растения-хозяина—наличиепротеолитических ферментов у па­ тогенных микроорганизмов. Расщепление белка и накопление амино­ кислот может идти также за счет деятельности протеазрастения-хозя-ииа, активируемых токсинами паразита.

Одновременно влияние на азотный обмен больного растения ока­ зывают возникающие в результате заболевания изменения в обмене углеводов. Так, углеводное голодание клеток, обусловленное наруше­ нием фитосинтеза или использованием углеводов возбудителем болез­ ни, приводит к усилению расщеплеиия белка. Белки —второйпо зна­ чимости источник энергии для возбудителя болезни. Кроме того, в ре­ зультате активирования окислительных ферментов белки интенсивнее потребляются самим растением.

Нарушение белкового обмена негативно сказывается на всем обме­ не веществ в больном растении, что обусловлено особой ролью белков в жизнедеятельности растений. Белковые вещества участвуют не толь­ ко во всех метаболических процессах, но и регулируют их на всех уровнях биохимической организации, определяют фенотипические особенности каждого организма и характер его взаимодействия с пара­ зитом. Поэтому происходящие в больном растении изменения свойств белков влияют на ход всех обменных процессов в тканях, а следова­ тельно, и на результаты заражения.

Нарушение дыхания- В большинстве случаев заболевание расте­ ний вначале приводит к значительному активироваиизо, а впоследст­ вии —кснижению активности дыхания. Степень активирования про­ цесса при заражении зависит от ряда факторов, и в первую очередь от особенностей возбудителя и растительной ткани. В тех случаях, когда возбудитель вызывает образование некротических пятен, например при поражении листьев картофеля фитофторозом (возбудитель—Phy- tophthora infestans), активность дыхания возрастает незначительно, а

иногда даже понижается. Повышение интенсивности дыхания храня­ щихся плодов связано с деятельностью целого ряда факультативных паразитов. Например, дыхание лимонов, пораженных голубой пле­ сенью (возбудитель — PeniciUium digitcitum), усиливается почти в де­ сять раз. Интенсивность дыхания растений яровой пшеницы, заражен­ ных возбудителем бурой ржавчины (Puccinia triticind), вполтора—двараза выше, чем здоровых.

Активизирование дыхания в организме растений при взаимодейст­ вии его с патогеном сопровождается изменением активности окисли­ тельных ферментов. Так, в большинстве случаев патологический про­ цесс приводит к повышению активности пероксидазы в пораженных тканях. При заражении картофеля возбудителем рака (Synchytrium епdobioticum) активность этого фермента может возрастать от полутора до восьми раз.

В листьях огурца, зараженных вирусом мозаики огурца, актив­ ность пероксидазы также резко возрастает. Многие заболевания сопро­ вождаются повышением активности полифенолоксидазы, например фитофтороз картофеля (возбудитель — Phytophthora infestans), фомоз моркови (возбудитель—Phoma rostrupii).

Патологический процесс приводит к нарушению обмена веществ у растения, все звенья которого контролируют ферменты. Поэтому от­ клонения в обмене углеводов, белков, нарушения дыхательных процес­ сов неразрывно связаны с изменениями определенной группы фермен­ тов: гидролитических, протеолитичсских, окислительных.

Таким образом, патологический процесс, нарушая присущий расте­ нию обмен веществ, вызывает отклонения в росте и развитии растения и вследствие этого, как правило, приводит к снижению его урожайнос­ ти. Чем сильнее нарушения в жизнедеятельности растения, тем в боль­ шей степени отражается болезнь на его продуктивности, вызывая не­ добор урожая сельскохозяйственной культуры (рис. 1).

Поскольку развитие болезни, а следовательно, и влияние патологи­ ческого процесса на жизнедеятельность растения в значительной сте­ пени зависят от условий внешней среды, этот процесс можно сдер­ живать определенными агротехническими приемами. Особенности в развитии патологического процесса обусловливаются прежде всего свойствами самого растения и свойствами паразита, а затем уже комп­ лексом условий внешней среды, поэтому при всестороннем изучении болезней растений следует проводить исследования в трех направле­ ниях. В о - п е р в ы х, непосредственно изучать причины болезни; в о - в т о р ы х, выявлять взаимоотношения между растением и воз­ будителем болезни и, в - т р е т ь и х, устанавливать, какое влияние на развитие патологического процесса оказывают условия внешней среды.

Влияние условий внешней среды (климат, почва, удобрения, обра­ ботка почвы, посев и т. д.) может сказываться одновременно и на рас­ тении, и на паразите, а может оказывать сильное влияние только на одного из них. В любом случае характер развития патологического процесса будет меняться. Поэтому изучение факторов внешней среды, оказывающих влияние и на растение, и на паразита и изменяющих взаимоотношение между ними то в пользу одного, то в пользу другого, дает возможность найти пути управления патологическим процессом, а иногда и его предотвращения.

КЛАССИФИКАЦИЯ БОЛЕЗНЕЙ

Все болезни растений принято разделять на группы. Классифика­ ция, или систематика, болезней имеет большое значение для правильно­ го подхода к диагностике, т. е. установлению причин их возникновения. Существующие классификации основаны на нескольких принципах. Наиболее распространено разделение болезней в зависимости отпричин, их вызывающих, на две группы—инфекционныеи неинфекционные.

Инфекционные болезни вызывают различные возбудители—гри­бы, бактерии, вирусы, вироиды, фитоплазмы, нематоды, высшие цвет­ ковые растения и др. Общий признак инфекционных болезней—спо­собность их передаваться от одного растения к другому.

Неинфекционные болезни возникают в результате неблагоприят­ ных для растений условий выращивания — почвенных, водных, воз­ душных.

В зависимости от степени локализации болезни растений делят на местные (локальные) и общие (диффузные). Местные болезни затра­ гивают небольшие участки или отдельные органы, не распространяясь по всему растению. При общих болезнях поражается все растение или большая его часть. Неиифекционные болезни, как правило, относят к общим болезням. Например, при почвенной засухе увядает все расте­ ние. Инфекционные болезни, в зависимости от характера распростра­ нения возбудителя, могут быть как общими, так и местными.

По продолжительности развития болезни делят на острые и хро­ нические. Острые заболевания развиваются быстро и заканчиваются в течение одного периода вегетации. Например, ржавчина зерновых культур, фитофтороз картофеля и др. Хронические болезни развива­ ются на многолетних растениях. Например, болезни плодовых куль­ тур, получившие названиеболезни усыхания, в течение нескольких лет приводят к гибели деревьев. Часто в хронической форме развиваются неинфекционные болезни. Это наблюдается в тех случаях, когда дейст­ вие неблагоприятного фактора не устраняется. Например, хлороз пере­ ходит в хроническую форму, если в почву не вносят недостающие мик­ роэлементы (железо, марганец).

Болезни разделяют также по способности поражать растения в определенной фазе развития: болезни всходов (сеянцев, рассады), бо­ лезни питомников и болезни взрослых растений.

Существует классификация по поражаемым органам: болезни се­

мян, болезни плодову болезни клубней, болезни корней, болезни листьев, болезни стволов и т. д. В зависимости от того, какие группы культур ими пораясаются, различают болезни хлебных злаков, болез­

ни картофеля, болезни овощных культур, болезни плодовых куль­ тур и т. д.

Все перечисленные классификации болезней направлены на созда­ ние системы, помогающей определять болезни. Конечная цель опреде­ ления болезни — установление ее этиологии, т. е. причины. Поэтому преимущество отдают этиологической классификации, распределяю ­ щей болезни по группам в зависимости от вызывающей их причины.

1.Неинфекционные болезни:

•вызванные неблагоприятными почвенными условиями;

•возникш ие под действием неблагоприятных метеорологических условий;

• развивш иеся в результате механических воздействий;

•вызванные присутствием в воздухе вредных примесей;

•обусловленные воздействием ионизирующ их излучений.

2.Инфекционные болезни:

•грибные (микозы);

•бактериальные (бактериозы);

•вирусные (вирозы);

•вироидные (вироидозы);

•фитоплазменные, или микоплазменные (фитоплазмы );

•вызванные цветковыми паразитами.

СИМПТОМЫ БОЛЕЗНЕЙ

Развитие патологического процесса сопровождается появлением на растении признаков, или симптомов, болезни. Каждому заболеванию присущи свои характерные признаки, однако в зависимости от усло­ вий внешней среды в их проявлении наблюдаются некоторые отклоне­ ния. В связи с этим принято различать симптомы, типичные для дан­ ной болезни, исимптомы, нетипичные для нее. Сведения об особен­ ностях проявления заболеваний в зависимости от условий внешней среды дают возможность правильно диагностировать болезни.

Все разнообразные симптомы болезней — и инфекционных, и не­ инфекционных — можно объединить в несколько типов (рис. 2, 3 и рис. 1—17цв. вкл.).

Гнили

Гнили — наиболее характерный тип проявления болезней. При этом загниванию подвергаются все части растений, ноособенно те, ко­ торые богаты водой и запасными питательными веществами (корне­ плоды, плоды, клубни, луковицы), и в большей степени, если они на­ ходятся в состоянии покоя (период хранения) (рис. 2, в и рис. 1 Нередко загнивают и осевые части растений (древесина, кор­ ни). Для гнилей характерно размягчение и разрушение тканей, зара­ женных различными микроорганизмами — грибами или бактериями. В том случае, когда под влиянием ферментов, выделяемых патогенами, разрушается межклеточное вещество и клетки распадаются, возникают мягкие гнили. Пораженная ткань размягчается и превращается в каши­ цеобразную бесформенную массу различной окраски.

Гнили могут быть мокрыми, сухими и твердыми. Мокрые гнили чаще всего образуются в органах и тканях, богатых водой (клубнях, луковицах и др.). При мокрыхгнилях распад тканей сопровождается разрушением клеточного содержимого.Сухая гниль образуется при разрушении межклеточных веществ и оболочек клеток, относительно бедных водой, ткани теряют свою структуру и превращаются в порош­ кообразную или волокнистую массу. Такие гнили возникают при раз­ рушении древесины. Известны болезни, при которых возникаюттвер­ дые гнили, при этом клетки отмирают, а ткань не размягчается.

Пятнистость, или некрозы

Пятнистости, или некрозы, проявляются в виде участков отмер­ шей ткани на пораженных органах растения—листьях, плодах, стволе.

Пятна могут быть разной формы —округлые, угловатые, удлинен­ ные. Если отмирание ткани происходит нал и с т ь я х , топ я т н и с т о с т и мо­ гут принимать угловатую форму в соответствии с расположением жи­ лок. Наиболее распространена округлая форма пятнистостей (рис. 3, а, в и рис. 2, 3 цв. вкл.).

Происхождение пятен может быть вызвано двумя причинами. П е р в а я —этоотмирание ткани в результате заселения ее возбуди­ телем. При этом отмирающие клетки в совокупности составляют учас­ ток ткани, видимый невооруженным глазом.

В т о р а я причина — отмирание клеток растения в процессе его защитной реакции на внедрение патогена. В этом случае пятнистости мельче, чем при заселении тканей возбудителем. Пятнистости харак­ терны для микозов, бактериозов, вирозов.

Язвы

Язвы возникают при поражении насыщенных водой органов и тка­ ней растений.Из-заразмягчения тканей, окружающих место пораже­ ния, образуется углубление, в котором можно наблюдать спороношение возбудителя. Язвы характерны для заболеваний подобным антракнозу (рис. 4 цв. вкл.).

Хлорозы и мозаики

Хлорозы имозаики возникаютиз-занарушения пигментации листьев.

При хлорозах наблюдается общее посветление или. пожелтение листьев, при мозаике пожелтение затрагивает отдельные участки лис­ та, и оп приобретает пеструю —мозаичнуюокраску.

Причинами хлорозов или мозаик обычно являются нарушение пи­ тания или поражение вирусами (рис. 5, 6 цв. вкл.).

Налеты

Налеты появляются на поверхности пораженных органов и пред­ ставляют собой мицелий и органы спороношения возбудителя болез­ ни—гриба.

Особенности налета — характер его расположения, окраска — мо­ гут служить диагностическими признаками.

Характерный пример этого типа проявления болезни —мучнистыеросы зерновых злаков и ягодников (рис. 3, д и рис. 7, 8 цв. вкл.).

Увядание, или вилт

Увядание, иливилт, — широко распространенный тип заболева­ ния растений. Увядание растений происходит вследствие поражения корневой и проводящей систем.

Возбудители вилта проникают в сосудистую систему стебля, вызы­ вают закупорку сосудов, под действием выделяемых ими токсинов возникает некроз стенок сосудов. В результате нарушается подача во­ ды в растение, и оно увядает.

Вилт могут вызывать грибы, бактерии. В случае грибной инфек­ ции увядание называют трахеомжозом, в случае бактериальной—тра- хеобактериозом. Увядание растений может также быть вызвано небла­ гоприятнымиусловиями внешней среды (засуха, повреждение корней и др.).

Опухоли, или наросты

Опухоли, илинаросты, —эторазрастание пораженной ткани под влиянием возбудителя болезни.

Опухоли образуются на различных органах растения: корнях (кила ка­ пусты), клубнях (рак картофаад), корнеплодах (рак корня свеклы) и т. д.

Возникновение наростов происходит в результате увеличения размеров пораженных клеток (гипертрофия) или увеличения их количества(гипер­ плазия). Иногда эти два процесса ггротекают одновременно.

Нарушение характера роста клеток и ускорение их деления свиде­ тельствуют о том, что вещества, выделяемые патогеном, способны на­ рушить присущий растению способ роста, привести к не свойственно­ му для растения разрастанию отдельных тканей.

Образование наростов, опухолей, галлов — характерный признак болезней, вызываемых грибами, бактериями, вирусами (рис. 2, д; 3, 6 и рис. 9, 10 цв. вкл.).

Деформация

Деформация представляет собой изменение формы пораженного органа. Это может быть скручивание, морщинистость или нитевидность листьев, махровость цветков, уродливость плодов и т. д. (рис. 2, а, в и рис. 11, 12 цв. вкл.).

Деформациям могут подвергаться многие органы растений. Причи­ на их —нарушениепоступления питательных веществ или оттока ассимилятов, неравномерный рост различных элементов ткани и т. д. Например, морщинистость и курчавость листьев возникают вслед­ ствие неравномерного роста мезофилла и жилок, а питевидность — при росте одних жилок. Скручивание листьев—результатпереполне­ ния их крахмалом, что, в свою очередь, связано с поражением проводя­ щей системы и нарушением оттока ассимилятов.

Деформации характерны для болезней, вызываемых грибами, ви­ русами, микоплазмами.

Головня. Пустулы

Головня проявляется в разрушении пораженной ткани и превра­ щении ее в черную пылящую массу, состоящую из спор возбудителя болезни. Чащевсего головня образуется нагенеративных органах рас­ тения — колосе, зерновке, но может появляться и на других органах растения—стебле(стеблевая головня пшеницы), листьях (пузырчатаяголовня кукурузы) и др. (рис. 13, 14 цв. вкл.).

Пустулы —этоскопления органов спороношения грибов. Вначале они развиваются под эпидермисом, который затем разрывается, и на поверхности органа появляются «подушечки» спор.

Пустулы — наиболее типичный признак ржавчинных болезней (рис. 3, г и рис. 15 цв. вкл.).

Мумификация. Парша

Мумификация проявляется в том, что все ткани пораженного ор­ гана растения пронизывает мицелий гриба, пораженная ткань темнеет, ссыхается, становится плотной, и, наконец, возникает склероций.

Характерные примеры заболеваний такого типа — спорынья зла­ ков, мумификация плодов яблони (рис. 16 цв. вкл.).

Парша — местное поражение покровных тканей, сопровождающее­ ся растрескиванием пораженных участков и образованием струпьев (рис. 17 цв. вкл.).

Описанные типы симптомов заболеваний растений встречаются наиболее часто. Несмотря на значительное разнообразие их намного меньше, чем самих болезней растений. Например, увядание вызыва­ ют возбудители грибных, бактериальных болезней, оно может быть обусловлено и засухой. Гнили возникают при бактериальных и гриб­ ных болезнях. Таким образом, разные причины вызывают одинаковые проявления болезней. Это явление получило название конвергенции, т. е. совпадения симптомов. Частые случаи конвергенции затрудняют диагностику болезней растений, поэтому нельзя основывать опреде­ ление заболевания только накаком-либоодном внешнем признаке. Фитопатология располагает широким набором методов диагности­ ки: микроскопическим, биологическим, серологическим, индикатор­ ным и др.

Г л а в а 3

Неинфекционные болезни

Неинфекционные болезни растений представляют собой своеоб­ разную группу, принципиально отличающуюся от болезней инфекци­ онных.

П е р в а я особенность неинфекционных болезней заключается в том, что отсутствует возбудитель патологического процесса, а причи­ нами развития болезни служат абиотические факторы окружающей среды. Неблагоприятное воздействие среды может в значительной сте­ пени нарушать те или иные функции растений, влиять на морфологи­ ческие признаки, существенно изменять процессы жизнедеятельности,

т.е. вызывать патологический процесс.

Вт о р а я особенность неинфекционньгх болезней —одновремен­ное массовое появление их признаков на растениях, что объясняется,
как правило, воздействием неблагоприятных факторов внешней среды на растения в пределах всего поля., сада, теплицы и т. д. Только когда речь идет о неблагоприятных почвенных условиях (микроклимат, не­ равномерное внесение удобрений и т. д.), проявление болезни может носить очаговый характер. В этих случаях четко видна ограниченность действия неблагоприятного фактора, и болезнь не распространяется за пределы его влияния.

Т р е т ь я особенность заключается в том, что неинфекционные болезни не передаются от растения к растению и развитие их можно приостановить, исключив действие неблагоприятного фактора внеш­ ней среды.

Основное последствие развития неинфекционных болезней, так же как и инфекционных, —снижениеурожая и его качества. В зависимос­ ти от причины болезни недобор урожая может достигать 50% и более. При недостаточном обеспечении элементами питания снижается уро­ жай всех сельскохозяйственных культур и одновременно ухудшается его качество.

Немаловажное последствие неинфекциониого патологического про­ цесса —ослаблениерастения. В результате снижается его устойчивость к патогенам. Связь между неинфекционной болезнью и следующей за ней инфекционной называютсопряженным заболеванием.

Сопряженные заболевания усиливают вредоносность возбудителей инфекционных болезней. Например, корневая гниль огурца развивает­ ся в условиях нарушения технологии возделывания этой культуры. Неблагоприятные температурные условия, влажность, особенно их резкие колебания в ночные и дневные часы, ослабляют растение и спо­ собствуют повышению его восприимчивости к возбудителям корневых гнилей. В таких условиях корневая гниль выступает как сопряженная болезнь (ослабление растений под воздействием несоответствующих агротехнических условий дополняется заражением их патогенами), и ее распространение носит массовый характер.

Другой пример сопряженного заболевания — сочетание неинфек­ ционной болезни свеклы, вызванной недостатком в почве бора (гниль сердечка), с поражением ее инфекционной болезнью —фомозом.

Таким образом, защита от неинфекционных болезней, предотвра­ щение их развития имеют очень важное значение для защиты расте­ ний от инфекционных болезней. Сведения о связи между неинфекци­ онными и инфекционными болезнями должны использоваться для своевременного проведения специальных приемов, направленных на защиту от возбудителей, вызывающих сопряженные болезни растений.

Многообразие факторов, вызывающих неиифекционные болезни, мас­ совость их проявления ставят неинфекционные болезни по причиняемому (прямому или косвенному) ущербу в один ряд с инфекционными.

Взависимости от вызывающих их причин неиифекционные болез­ ни можно разделить на следующие группы:

•болезни, обусловливаемые неблагоприятными климатическими условиями;

•болезни, определяемые неблагоприятными почвенными усло­ виями;

•болезни, обусловливаемые неблагоприятными условиями пита­ ния;

•болезни, вызываемые механическими и химическими поврежде­ ниями.

Впоследние годы была выделена новая группа пеинфекционных болезней, получившая заимствованное из медицины название — ятро- генные болезни. Болезни этой группы связаны с применением пести­ цидов.

Каждая группа неинфекционых болезней имеет свои характерные признаки. Однако если различные неблагоприятные абиотические фак­ торы действуют одновременно, вредоносность неинфекционных болез­ ней возрастает, а их симптомы меняются.

⇐ Предыдущая1234567Следующая ⇒

Поделиться: