Гипоталамуса, что показано в экспериментах на животных с электрической стимуляцией и разрушением

Ядер гипоталамуса. Удобным объектом для наблюдения является коза. Сытая коза спокойна, апатична.

При раздражении латерального гипоталамуса (центра голода) возникает двигательное беспокойство и

Поисковое поведение: животное осматривается, хватает за одежду стоящих поблизости людей. При

Появлении пищи коза жадно ест, но стоит убрать корм –вновь проявляет двигательное беспокойство,

Поисковое поведение. С прекращением раздражения животное вновь погружается в состояние апатии.

При раздражении вентромедиального гипоталамуса, где расположен «центр насыщения», давно не

Кормленная, голодная коза становится апатичной, перестает есть, отворачивается от пищи, ложится.

После прекращения раздражения животное сразу же возвращается к еде.

Опыты с разрушением структур гипоталамуса проводились в основном на крысах. При повреждении

Латерального гипоталамуса возникает поведение сытости. Крыса теряет интерес к еде, и, как следствие

Этого, развивается афагия, хотя исполнительный пищевой рефлекс сохраняется. Если пищу положить в

Рот, животное жует ее и глотает. Электрическое повреждение вентромедиального гипоталамуса

Приводит к гиперфагии: животное начинает есть больше, чем до операции, и прибавляет в весе.

Дж.Гроссман и Я.Гроссман вводили в латеральный гипоталамус каиновую кислоту, которая

Избирательно разрушала тела нейронов и оставляла интактными нервные волокна, получая у животного

Афагию, что подтвердило концепцию о существовании в латеральном гипоталамусе центра,

Контролирующего голод.

Ю. Оомура с сотрудниками применили другую кислоту (ибаиновую, менее токсичную, чем

Каиновая) для разрушения тел клеток в вентромедиальном таламусе, что привело к гипертрофии и

Ожирению у крыс. Это еще более подкрепило идею существования в гипоталамусе двух центров,

Контролирующих пищевое поведение.

В латеральном гипоталамусе выявлены глюкозочувствительные нейроны, которые в ответ на

Электрофоретическое подведение к ним глюкозы (пропорционально дозе) тормозят свою активность без

Изменения сопротивления мембраны. В вентромедиальном гипоталамусе найдены глюкозорецептивные

Нейроны. На глюкозу они реагируют противоположно –в соответствии с величиной дозы увеличивают

Частоту разрядов, при этом сопротивление мембраны нейронов растет. Противоположные изменения

Активности нейронов глюкозорецептивной и глюкозочувствительной систем являются прямым

Доказательством того, что пищевая мотивация на уровне гипоталамуса регулируется реципрокными

Механизмами двух центров в латеральном и вентромедиальном отделах гипоталамуса.

Пищевое поведение регулируется гуморальными и нервными механизмами. Их интеграция

Осуществляется в хемочувствительных нейронах гипоталамуса –глюкозочувствительных и

Глюкозорецептивных. Эти нейроны обладают мультимодальной чувствительностью к глюкозе,

Сахарным кислотам, свободным жирным кислотам, катехоламинам, опиатам, инсулину, гликогену и

Другим эндогенным химическим соединениям, кроме того, они реагируют на внешние сенсорные

Раздражения.

Глюкозочувствительные нейроны латерального гипоталамуса у обезьяны реагируют учащением

Спайков на вид и запах пищи, на вид шприца с глюкозой, на скорлупу ореха. Реакции этих нейронов на

Натуральные пищевые стимулы могут быть зарегистрированы только у голодной обезьяны. Введение

Глюкозы снижает их реактивность. По данным Е. Роллса, реакция нейронов, реагирующих на вид пищи

(через 15 –200 мс), предшествует реакциям других нейронов, которые реагируют на прием пищи (300

Мс). При этом обнаружены нейроны, реагирующие только на вид воды или только на вид пищи.

Рис. 7.2. Реакция нейрона «агрессии» в центральном сером веществе:

А –клетка молчит, когда кошку поднимают и роняют на пол; б –нейрон разряжается

Только один раз, когда между кошками нет преграды, но борьбы нет; в –нейрон генерирует частые спайки во

Время драки кошек; калибровка: 100 мкв, 1 мс

(по Д. Адамсу, 1968)

Глюкозочувствительные нейроны латерального гипоталамуса вовлекаются в процессе

Пищедобывательного поведения. У обезьян их активность резко возрастает за 1 –2 с перед нажатием на

Рычаг для получения пищи и подавляется во время движения и следующего за ним подкрепления.

Реакции агрессивно-оборонительного типа также регулируются взаимодействием вентромедиальной

И латеральной областей гипоталамуса через центральное серое вещество среднего мозга, повреждение

Которого либо сильно повышает порог электрического раздражения гипоталамуса для вызова реакции

Ярости, либо полностью блокирует ее. При электрическом раздражении центрального серого вещества

Развивается сильно выраженная реакция ярости. Д. Адамсом в этой структуре обнаружены командные

нейроны, запускающие реакцию агрессии и не возбуждающиеся при других реакциях (рис. 7.2).

Гипоталамус занимает лишь низший уровень в лимбической системе, обеспечивающей регуляцию

Мотивационного поведения. В частности, он находится под контролем миндалины (амигдалы).

Дорзомедиальная миндалина оказывает на пищевое поведение облегчающее влияние. Базалатеральная

Область миндалины тормозит пищевое поведение, по-видимому, через вентромедиальный гипоталамус

(«центр насыщения»).

По мнению П.В. Симонова, главная функция миндалины –выделение доминирующей мотивации,

Которая побуждает организм на первоочередное удовлетворение соответствующей потребности.

Например, если организм испытывает жажду, то его поведение направлено в первую очередь на поиск и

Потребление воды.

Гипоталамус имеет тесные связи с лобной корой, которую, по-видимому, можно рассматривать как

Продолжение лимбической системы на корковом уровне. Нейроны ростральной дорзолатеральной

Префронтальной коры у обезьян участвуют преимущественно в процессах мотивации, а нейроны

Каудальной части –в сенсорном анализе вкуса и качества пищевого подкрепления. Во фронтальной

Коре найдены нейроны, по своим функциям сходные с глюкозочувствительными и

Глюкозонечувствительными нейронами латерального гипоталамуса.

Н ей ро хи ми я м от ив ац ии Биохимической основой формирования мотиваций различного

Биологического качества являются несколько групп биологически активных веществ. Прежде всего -

Это нейромедиаторы (ацетилхолин, норадреналин, серотонин, дофамин и др.), которые выделяются

Нервными окончаниями и служат посредниками в процессе синаптической передачи. Другую группу

Составляют гормоны, секретируемые железами внутренней секреции, и нейрогормоны, вырабатываемые

Нейросекреторными клетками нервной ткани.

Гормоны и нейрогормоны поступают в кровь, лимфу, в тканевую и спинномозговую жидкости и

Оказывают длительное регулирующее действие на ЦНС и висцеральные органы.

Важную роль в формировании мотиваций играют полипептиды вазопрессин, окситоцин и др.,

Обладающие полифункциональностью: каждый нейропептид имеет необычайно широкий спектр

Действий, одновременно участвуя в регуляции множества мозговых функций. Полифункциональность,

Многоадресность пептидов позволяют им оказывать регулирующее влияние на организм в целом,

Захватывая как центральные, так и периферические механизмы, обеспечивая тем самым организацию

Целостных поведенческих актов. Частично это свойство обусловлено их способностью

Взаимодействовать на субклеточно-молекулярном уровне с «классическими» нейромедиаторами и

Информационными макромолекулами (ДНК, РНК и белками).

Прерывание синтеза белков в центре голода в гипоталамусе на любой его стадии сопровождается

Избирательным разрушением пищедобывательного поведения, вызываемого как естественным путем

Через пищевую депривацию, так и электрической стимуляцией «центра голода» в латеральном

Гипоталамусе. При этом не страдают оборонительные реакции, вызываемые электрическим

⇐ Предыдущая11121314151617181920Следующая ⇒

Поделиться: