Порядок афйллофоровые — АрЬу11орЬога1е8

У представителей порядка плодовые тела разнообразны по форме, кон­систенции и микроскопическому строению. Гименофор гладкий, бугор­чатый, бородавчатый, шиповатый, складчатый, трубчатый, реже пла­стинчатый. У видов с трубчатым гименофором, последний не отделяется от мякоти плодового тела. У грибов с пластинчатым гименофором он не отделяется от плодового тела, имеющего кожистую или деревянис­тую консистенцию. Кроме базидий, базидиол и парафиз в гимении неко­торых афиллоровых грибов имеются цистиды, щетинки и другие эле­менты гимения, предохраняющие его от повреждения и имеющие систе­матическое значение (рис. 281).

Гифы мицелия малозаметные, тонкие (2—10 мкм), бесцветные или слегка окрашенные. Различают несколько морфологических типов пло­довых тел, из которых основные следующие: распростертые (ре- супинатные) плодовые тела, состоящие из слоя переплетенных гиф, расположенных на субстрате, на котором развивается гименофор раз­личной формы; блюдцевидные или чашевидные плодовые тела с гименофором на внутренней стороне полости; шляповидные пло­довые тела — полукруглые, вееровидные, копытовидные, подушковид- ные, почковидные, продолговатые, прикрепленные боком или зача­точной боковой ножкой с гименофором на нижней стороне плодового тела; шляповидные плодовые тела с центральной или эксцентрической ножкой и гимением на нижней стороне шляпок; прямостоячие, булавовидные, цилиндрические или разветвлен­ные плодовые тела с гимениеМ, обычно располагающемся в верхней части плодового тела.

Между этими морфологическими типами плодовых тел имеются переходные, показывающие постепенное эволюционное развитие плодо­вых тел от рыхлых, паутинистых, распростертых по субстрату корочек до обособленных ясно выраженных шляповидных или копытовидных пло­довых тел. Параллельно этому процессу шел процесс перемещения гимения с верхней поверхности плодового тела на нижнюю. Располо­жение гимения на нижней стороне способствует защите спор и их рас­пространению. В пределах некоторых семейств а'филлофоровых грибов наблюдаются конвергентные ряды эволюции плодовых тел от ресупи- натных с гимением на верхней стороне до вертикально стоящих, ради­альных с гимением на нижней поверхности.

Большинство видов — сап­ротрофы, развивающиеся на мертвой и обработанной дре­весине, лесном опаде, гумусе; часть видов паразитирует на живых деревьях, незначитель­ное количество — на травяни­стых растениях; некоторые виды — микоризообразова- тели.

Афйллофоровые грибы распространены во всех при­родных зонах, но особенно ши­роко — в лесах, где являются основными разрушителями дре­весины.

В основу деления порядка АрЬу11орЬога1е5 на семейства в настоящее время положен комплекс макроскопических и микроскопических признаков: строение и расположение ги­менофора, консистенция плодо­вых тел, определяемая строе­нием трамы, форма и окраска спор, степень дифференциации стерильных элементов гиме­ния (цистид, щетинок и др.), наличие или отсутствие их, онтогенез и биохимические признаки плодовых тел и т. д. Объем порядка разными авто­рами принимается неодинако­во — от 11 до 22 семейств. -

Д хкч*»***

мг

Ж 1-К^Д

чт

Рис. 281. Разрез трубчатого гимено­фора. А— при малом; Б— при боль­шом увеличении; В — гимений с ци- стидами

Семейство рогат и- ковые — С1ауапасеае. Пло­довые тела булавовидные или цилиндрические, часто корал­ловидно разветвленные с про-" стыми или ветвящимися ветвя- мш Гладкий гименофор распо­лагается по всей поверхности " плодового тела, кроме участ- " ков, обращенных вверх, и нож­ки. Консистенция плодовых тел мясистая, кожистая, иног­да хрящеватая или деревяни­стая. Окраска их разнообраз­на: от разных оттенков желтого

цвета до красных, лиловых и темно-бурых. Плодовые тела однолетние.

Большинство представителей — сапротрофы, обитающие на очень гнилой древесине, лесной подстилке, земле. Предполагается, что неко­торые из них — микоризообразователи.

Род спарассис — 8рага5518 включает виды с мясистыми плодовыми телами, состоящими из многочисленных' пластинковидных расширен­ных, иногда сливающихся ветвей. У съедобного 5. спзра (грибная ка­пуста) плодовое тело шаровидное, конечные ветви пластинчато-кур­чавые.

Род самария — Катапа объединяет виды с крупными сильно раз­ветвленными плодовыми телами яркой окраски. Рамария желтая — /?. съедобна (рис. 282). Виды рода клавария — С1аьапа имеют

йенее ветвящиеся плодовые тела, часто булавовидные или нитевидные. Некоторые виды рода тифуля — ТурНи1а паразитируют на культурных и дикорастущих растениях (тифуля инкарнатная Т. 1псагпа1а, тифуля клеверная— Т. (г1[оШ и др.). В отличие от других рогатиковых в цикле развития этих грибов имеются склероции, образующиеся в ткани растения-хозяина. После гибели растения на склероциях развиваются очень мелкие булавовидные плодовые тела темно-лилового цвета (рис. 283).

Рис. 282. Плодовое тело Ншпаг1а $1аиа

_ Семейство лисичковые — СагйЬагеНасеае. Плодовые тела трубковидные или шляповидные, на их внешней стороне располага-

Рис. 283. Плодовое тело ТуркиШ. А — проросший склероции во время образования базидий; Б — базидии и базидиоспоры

 

Рис.- 284. Лисичка желтая — Сап1Наге11и$ Рис. 285. Ежовик желтый — НуЛпшп аЬагшв герапЛит. А — продольный разрез че­

рез плодовое тело; Б— шиловидный гименофор

ется морщинистый, складчатый, „желобчатый или почти_гдадкий гиме­нофор. Окраска грибов • желтая, охряная, буроватая или сероватая. Большинство из них сапротрофы, некоторые—микоризообраеователи.

Род кантареллус, лисичка — Соп//шге/Ь/5_характеризуется мясисты­ми плодовыми теламТРс^лопастными, слегка воронковидными шляп­ками на центральной или эксцентрической ножке. Гименофор в виде вильчато разветвленных складок, нисходящих по ножке. С. аЬапиз— съедобная лисичка желтая—образует микоризу с сосной (рйс.~28? 7. Род кратереллус — Сга(еге11из отличается от предыдущего гладким, бугорчатым или морщинистым гименофором. Лисичка серая (С. согпи- сорго1с! ез) имеет воронковидное, тонкомясисто-перепончатое плодовое тело дымчато-серого, почти черного цвета.

Семейство ежовиков ые — Нуёпасеае включает грибы с ха­рактерным шиповатым или зубчатым гименофором. Плодовые тела разнообразны по форме: распростертые по субстрату корочки, корал­ловидно разветвленные кустики, грибовидные со шляпкой и централь­ной или эксцентрической ножкой. Наиболее известен съедобный гид- нум выемчатый — Нцйпит герапйит, произрастающий в хвойных и лиственных лесах (рис..285). -

Семейство кортициевые — СогНаасеае. Представители име­ют простое макроскопическое строение в виде очень тонких распро­стертых гладких пленок. Консистенция плодовых тел паутинистая, мя­систая или кожистая-. Гименофор у большинства видов гладкий, но может быть бородавчатым, шиповатым, складчатым. В гимении име­ются цистиды. Большинство видов сапротрофы, обитающие на валеж- ной древесине, некоторые — паразиты деревьев и травянистых растений, имеются и настоящие почвенные грибы, растущие на лесной подстилке. У видов рода трехиспора — ТгесЫзрога плодовые тела {зесупинатные, нежные, мягкокожистые и белые или бледноокрашенныё. Трехиспора белоснежная — Т. сапЛШззта морфологически напоминает распростер-

тые тела трутовикрвых грибов, отличаясь от них микроскопическим строением плодового тела. Из рода флебия — РЫеЫа интересна флебия гигантская — Р. дьдапЬеа, развивающаяся на валежной древесине и известная как разрушитель мертвой древесины хвойных пород. Этот гриб — антагонист корневой губки, в связи с чем предпринимаются по­пытки применить его для борьбы с ней.

По мнению советского миколога Э. Пармасто, в основании филоге­нетического древа порядка АрЬу11орЬога1е5 находится семейство Сог'Л- аасеае, из отдельных родов которого можно эволюционно вывести другие семейства этого порядка. При выяснении филогенетических от­ношений афиллофоровых грибов учитывают предполагаемые связи этих грибов с сумчатыми, гетеробазидиальными и агариковыми грибами, основанные на исследовании онтогенеза плодовых тел, формы спор, структуры и строения их оболочки.

Семейство телефоровые — ТЬе1ерЬогасеае. Строение плодо­вых тел этих грибов разнообразно. У типичных представителей пло­довые тела перепончатые или кожистые, реже мясистые, распростертые или полураспростертые, часто располагаются на субстрате черепит- чато, с гладким или шиповатым гименофором. Плодовые тела высших представителей — рогатиковидные и шляповидные, с центральной нож­кой и гладким гименофором. Для всех телефоровых грибов характерно присутствие телефоровой кислоты, что вместе с окраской и формой базидиоспор служит систематическим признаком этого семейства. Те­лефоровые грибы растут на древесине, лесном опаде и почве во всех природных зонах, где имеются леса. У видов рода ТНе1еркога плодо­вые тела кожистые, неслоистые, разнообразной формы. Гимений без цистид и других стерильных элементов. Телефора наземная — Т. 1ег- гезШз обычна в сухих сосновых лесах и в зависимости от местооби­тания имеет распростертые или раковиновидные плодовые тела с бу­горчатым гименофором. Гриб иногда обволакивает гифами сеянцы сосны, оказывая на них механическое давление, что препятствует их росту и вызывает их гибель.

Семейство кониофоровые — СопюрЬогасеае. Плодовые те­ла распростертые, в виде темно-коричневых или буро-ржавых лепешек.

~Тименофор неровный, гладкий, складчатый, лабиринто-сетчатый или почти пористый. Тесно расположенные складки иногда образуют тру­бочки. Роды кониофора — Сопюркога и серпула — 8егри1а различаются по строению гименофора. У видов первого рода гименофор гладкий, бугорчатый, волнистый или складчатый, у видов второго — сетчато- складчатый или сетчато-пористый. Наиболее распространены конио­фора обыкновенная — С. ри1еапа и настоящий домовый гриб — 5. 1ас- гугпапз, разрушающие древесину в постройках. Последний гриб из­вестен еще под названием плачущего, так как на поверхности плодо­вого тела образуются капли жидкости (эксудата). Этот гриб-сапро- троф, потребляющий целлюлозу клеток древесины, повсеместно вызы­вает гниение деревянных конструкций различных сооружений. Мице­лий в виде шнуров и пленок быстро распространяется в древесине и на ее поверхности. Меры борьбы с домовыми грибами профилактиче­ские: употребление в постройках сухой " антйсептированной древесины,

правильная эксплуатация деревянных сооружений (предохранение от сырости, вентиляция и т. п.). При ремонте зараженных построек необходимо удалять поврежденные, конструкции и сжигать их.

" ^ Семеиство трутовиковые — Ропасеае (Ро1урогасеае). Пло­довые тела тонкокожистые, черепитчато расположенные или деревянис­тые, почковидные, шляповидные и копытообразные. Гименофор в виде радиально расположенных или переплетающихся складок, ячеек, тру­бочек. Трутовиковые грибы — сапротрофы на мертвой древесине и пара­зиты на живых деревьях. Они активно разрушают древесину с помощью экзоферментов. В зависимости от комплекса ферментов, выделяемых трутовиками, различают целлюлозоразрушающие и лигнинразрушаю- щие грибы. Обе группы грибов содержат гидролитические" ферменты, а у лигнинразрушающих грибов имеются и оксидазы. Благодаря неоди­наковому воздействию на древесину, эти грибы способны вызывать разные типы гнили., Целлюлозоразрушающие грибы, разлагающие цел­люлозу и способствующие освобождению лигнина, — возбудители бурой деструктивной гнили; в результате древесина становится хрупкой, лом­акой, крошащейся и в конечной стадии растрескивается на крупные или мелкие призматические куски темного цвета. Бурую коррозионную гнил! >. вызывают лигнинразрушающие грибы. В начальной стадии разло­жения дрёвесина обычно темнеет, но впоследствии принимает светлую,, окраску благодаря освобождению неразложившейся целлюлозы., Дре­весина становится мягкой, волокнистой, расслаивается по годичным кольцам. Некоторые трутовики способны вызывать смешанную гниль, воздействуя на целлюлозный и лигниновый комплексы древесины.

Древесину заражают базидиоспоры, развивающие мицелий, рас­пространяющийся внутри субстрата. Однолетние и многолетние плодо­вые тела трутовиков всегда образуются на его поверхности. Обычно они прикрепляются к субстрату боком и ориентированы гименофором вниз, что облегчает распространение базидиоспор.

Трубчатый гименофор всех многолетних плодовых тел трутовико- выхТрибов ежегодно образует новые слои (рис. 286). Весной прошло­годние трубочки зарастают слоем мицелия, впоследствии уплотняю­щимся, и в нем" формируются новые трубочки. Таким образом разви-

Рис. 286. Распил трехлетнего плодового тела трутовика

 

Рис. 287. Дубовая губка — БаеЛаШ диегапа. А — общий вид; Б — лабиринтовид- ный гименофор

 

вается новый слой гименофора, начинающий функционировать в сере­дине лета. Складчатый лабиринтовидный гименофор трутовиковых гри­бов всегда однослойный, так как у многолетних плодовых тел такого типа элементы гименофора ежегодно удлиняются, а не формируются вновь.

Из видов рода щелелистник — 5сНугоркуИит, характеризующегося кожистыми упругими плодовыми телами, в СССР встречается щеле­листник обыкновенный — 5. соттипе, обитающий на валежной древе­сине. Для него характерно черепитчатое расположение плодовых тел. Шляпки почковидные, языковидные, со складчатым гименофором, на­поминающим пластинки, расположенные веерообразно.

Отличительная особенность рода дедалия — Баейа1еа— лабирин­товидный (дедалеевидный) гименофор в виде переплетающихся скла­док, образующих крупные неравновеликие ячейки (рис. 287). й. диег­апа (дубовая губка) поселяется на мертвой древесине широколист­венных пород, вызывая бурую деструктивную гниль.

У видов рода фомитопсис — РотИорзгз многолетние плодовые те­ла с ежегодно нарастающим трубчатым гименофором, ткань обычно окрашена в светлые тона. Трутовик окаймленный {Р. р1тсо1а) имеет копытообразное плодовое тело, почти черное, с яркой оранжево-крас- ной каймой по краю. Он часто встречается на хвойных и' лиственных породах в лесах умеренной зоны, произрастая на мертвой древесине или паразитируя на ослабленных живых деревьях. Корневая губка (Р. аппоза) вызывает опасное заболевание корневой системы хвойных пород, поселяясь на ее частях, выступающих из земли. Род фомес — Ротез отличается от предыдущего рыжеватым или ржаво-бурым цве­том ткани многолетнего плодового тела. Наиболее обычен трутовик настоящий — Р. 1отеп1агшз, который отличается от трутовика окайм­ленного серым цветом копытообразного тела и обитанием преимущест­венно на ослабленных или мертвых березах (рис. 288). На поверх­ности шляпки хорошо заметны зоны, означающие ежегодный прирост гименофора; по ним можно ориентировочно определить возраст плодо­вого тела. РоД ганодерма — Сапойегта включает виды с многолетними, реже однолетними плоскими плодовыми телами, ткань которых окра­
шена в коричневый или рыжеватый цвета. Трутовик плоский — С. арр1а- па1ит обитает на многих лиственных породах, вызывая бурую корро­зионную гниль. Его многолетние плоские коричневато-шоколадные плодовые тела встречаются во всех природных зонах. В отличие от трутовика плоского трутовик лакированный (С. 1исШит) распростра­нен преимущественно в южных областях (Кавказ, Средняя Азия). Он развивается у основания ослабленных деревьев многих лиственных, пород, прикрепляясь к ним при помощи бокового пенька (рис. 289).

Грибы рода феллинус — РНеШпиз имеют плодовые тела различной^ формы (от ресупинатных до копытообразных). Отличительная особенность гимения этих грибов — присутствие щетинок. Трутовик ложный — Р. ьдтагьиз поселяется на живых и мертвых стволах многих лиственных пород и характеризуется коричневато-серым цветом гиме­нофора. Его стерильная, т. е. неплодоносящая, форма известна под названием «чага» — 1попо1из оЬИдииз. Она развивает в трещинах- коры берез черные, бугорчатые, неправильных очертаний наросты. Вытяжка из этого гриба применяется в медицине.

В отличие от предыдущих родов у виДов рода летипорус — ЬаеИ- рогыз ткань мясистая, а не деревянистая или пробковидная, трубочки не слоистые, плодовые тела развиваются черепицеобразно из общего ложа. Однолетние яркоокращенные мясистые плодовые тела трутовика серно-желтого — Ь. зьйркигеиз в молодом возрасте съедобны. Обычно- они развиваются в нижней или средней части стволов лиственных по­род в разных климатических зонах. Гриб вызывает бурую, быстро рас­пространяющуюся по сердцевине гниль.

Порядок агариковые — А§аг1са1е5

Рис. 289. Трутовик лакированный — Са- поАегта 1иийит. Плодовое тело

Рис. 288. Трутовик на­стоящий — Роте& [отеп1а- г^ив. Плодовое тело

..Плодовые тела мягкие, однолетние, состоят из шляпки и- ножки. Реже- они имеют хрящеватую или кожистую консистенцию й " боковую ножку. Сидячие плодовые тела без ножки характерны для некоторых видов,, развивающихся на древесине, таких, как вешенка обыкновенная — Р1еиго1из оз1геа1из (см. рис. 280). На нижней стороне шляпки рас­положен пластинчатый гименофор в виде радиально расположенных пластинок (рис. 290). У одного семейства болетусовые—Во1е1асеае
гименофор в виде трубочек, которые в отличие от трубчатого гименофора трутовиковых грибов легко отделяются от мякоти плодового тела и в своем происхождении связаны с пластинчатым гименофором.

Пластинки агариковых грибов в сечении име­ют вид конуса, с двух сторон которого располо­жен гимений (рис. 290). Центральная стериль-' ная часть пластинки называется т р а м о й (рис. 290, Б, 1). Трамы пластинчатых грибов подраз­деляются на четыре типа в соответствии с распо- •ложением составляющих их гиф, что имеет изве­стное значение в систематике агариковых грибов (рис. 291). Неправильная трама состоит из переплетающихся гиф неправильной формы. Ги­фы субгимения ¹ сильно разветвлены (рис. 291, Л). Такая трама характерна для видов рода ленти- нус — ЬепИпиз, обитающих на древесине. Пра­вильная трама состоит из гиф с цилиндриче­скими клетками, идущих более или менее парал­лельно длине пластинок. Иногда гифы перепле­таются, сохраняя это направление (рис. 291, Б). Такую структуру имеют пластинки видов рода лепиота, или зонтик — ЬерМа. Билатераль­ная трама имеет центральную часть, сложен­ную из параллельных гиф. Эта часть невелика и образует в середине пла- -стинки тонкий слой. От этого слоя трамы гифы расходятся в двух проти­воположных направлениях к краям пластинки, образуя боковой слой трамы (рис. 291, Г). Типичная билатеральная трама развивается в плас­тинках видов рода мухомор, или аманита — АтапИа. Инвертная (пе­ревернутая) трама сходна по строению с билатеральной, но гифы бо­ковых слоев как бы перевер'нуты и направлены к центру пластинки (рис. 291, В). Такая трама типична для пластинок родов вольвариелла (УоЬапеИа), плютей (Р1и1еиз).

Различен тип расположения пластинок по отношению к ножке •плодового тела: они бывают свободными, не достигающими ножки или достигающими, ножки, но не прикрепленными к ней, они могут прикрепляться к ножке всем краем или зубцом й, наконец, есть пластинки, нисходящие по ножке (рис. 292).

пл	о
У ^	р А

а

Рис. 290. Строение пластинчатого гимено­фора. А — разрез пла­стинчатого гименофо­ра; Б —г часть гимено­фора с гимением: 1 — грама, 2 — гимений

У части агариковых грибов пластинчатый гименофор залагаетея открыто — это гимнокарпные плодовые тела, характерные для сыроежек (род Низзи1а) и ряда других видов. У другой части агари­ковых грибов гименофор, несущий гимений, сначала прикрыт сплете­нием гиф — покрывалом — это гемиангиокарпные плодовые тела. Имеются два типа покрывала: общее и частное. Общее покрывало одевает все плодовое тело вместе с ножкой и шляпкой. Плодовое тело, одетое общим покрывалом, в молодом возрасте имеет вид беловатого
или сероватого яйца или шара (рис. 293, А). Затем по мере роста плодового тела ножка вытягивается, вынося вверх шляпку. Общее покрывало при этом разрывается и остается в виде влагалища, или в о л ь в ы, у основания ножки и хлопьевидных чешуек на поверхности шляпки (рис. 293, 5). Влагалище бывает двух типов: свободным,

_г цо, _к мешковидным (бледная поган- ШШШ& ШШП) ШШПОшШ О (ГОШ ^ка — АтапИа рНаИоШе з) и: Щ! |11111Ш11ж приросшим к ножке. В по-

Рис. 292. Типы прикрепления пласти­нок у агарикбвых грибов. А — при­крепление к ножке всем краем; Б — прикрепление зубцом; В, Г — свобод­ные пластинки; Д — нисходящие по- ножке

Б Рис. 291. Типы трамы пластинчатого гимено­фора. А — неправильная; Б — правильная; В — инвертная, или перевернутая; Г — билате­ральная

оторочки или концентрических валиков, чешуек или бородавок на основании ножки (красный мухомор — А. тизсаг1а). Общее покры­вало характерно для рода мухомор. У красного мухомора — А. тизсапа на поверхности шляпки хорошо заметны белые чешуйки,, а у вздутого основания ножки—. влагалище с приросшим к ножке краем. Второй тип покрывала — частное — у молодого плодового тела- соединяет края шляпки с ножкой, прикрывая только формирующийся гименофор с гимением. При созревании края шляпки развертываются. Частное покрывало разрывается и остается в виде кольца на ножке, а у ряда видов —как бахрома по краю шляпки (рис. 294). У некото­рых видов (род паутинник — СогНпапиз) покрывало тонкое, паути­нистое и поэтому кольцо быстро исчезает (рис. 295). Частное покры­вало с хорошо сохраняющимся кольцом на ножке характерно для родов шампиньон (Адапсиз), гриб-зонтик (Масго1ерю(а). У шам-

^^^^^^^^^ ^^^^^^^^^^^ следнем случае оно имеет вид 111111111^ узкой, легко отламывающейся.

пиньона двуспорового оно имеет вид пленки, натянутой между краем шляпки и нож­кой, и прикрывает молодые пластинки. К моменту созре­вания базидиоспор оно раз­рывается, образуя четкое коль­цо на ножке. Плодовые тела агариковых грибов могут иметь частное покрывало (род Аца- псив), общее покрывало (род поплавок — АтапИор818) и од­новременно общее и частное покрывала (род АтапИа).

Агариковые — сапротрофы на почве, опаде й древесине, " МИкоризообразователи (осо­бенно с древесными порода­ми). Немногие из них—пара­зиты. К этому порядку отно­сится основная масса шляпоч­ных грибов — съедобных и ядовитых. В «Системе мико­логии» («5уз1ета шусо1о^1- сшп») шведского миколога Е. Фриза (Е. Рпез), фундаментальный труд которого (1821 г.) принят за основную работу для номенклатуры большинства грибов, все пластинчатые грибы отнесены к роду Адапсиз. В более поздних ра­ботах Е. фриз выделил из него ряд самостоятельных родов, осно­ванных на макроскопических признаках. Последующие работы мико-.логов основывались уже и на микроскопических признаках — системы П. Карстена (Р. Кагз1еп, 1879), Л. Келе (Ь. Оиек*, 1886), М. Патуйа- ра (Ы. РакшШагй, 1900). Эти искусственные системы были удобны для определения грибов, но не отражали филогенетические связи между отдельными родами, семействами.

Рис. 293. Развитие.плодового тела агари-.кового гриба с общим и частным покрывалом. А — молодое плодовое тело, одетое общим покрывалом; Б — зре-.лое плодовое тело:

Рис. 294." Развитие плодового тела агари- кового гриба с частным покрывалом. А — мо­лодое плодовое тело с частным покрывалом, закрывающим гиме­ний; Б — зрелое пло­довое тело с кольцом на ножке — остатком частного покрывала

1 — остатки общего по­крывала в виде чешуек и а шляпке, 2— остаток общего покрывала в ви­де влагалища у основа­ния ножки, 3 — кольцо иа «ожке — остаток частно­го покрывала

С начала XX в. основное направление исследований в систематике агариковых грибов заключается в попытках создать естественную фи­логенетическую систему этой группы. Изучение онтогенеза плодовых тел, ряда микроскопических признаков, таких, как строение спор, тип трамы пластинок, некоторые характерные химические реакции плодо­вых тел и т. д., привело к увеличению числа семейств, включаемых в этот порядок. За последние 20 лет при разработке системы агарико­вых грибов учитывались их возможные филогенетические связи с афил- лофоровыми грибами и гастеромицетами, основанные на изучении онто­генеза плодовых тел, особенно на развитии частного и общего покры­вала, форме спор, строении их оболочки. Исследованию этих вопросов посвящены работы чешского миколога А. Пилата (А. РПа1, 1951), английских микологов Р. Денниса, П. Ортона, Ф. Хора (К. Оепшз, Р. Ойоп, РЬ. Нога, 1960), американского исследователя А. Смита
(А. ЗпнШ, 1947—1959) и фундамен­тальная работа Р. Зингера «Совре­менная таксономия порядка Ад; ап- са1ез» («ТЬе А§апса1ез т тоЗегп 1ахопоту», 1975).

Система Р. ёингера в настоя­щее время наиболее разработана и принята большинством микологов.

По этой системе порядок делит­ся «а семейства по строению плодо­вого тела: по наличию или отсутст­вию частного и общего покрывала, по строению и типу расположения пластинок по отношению к ножке, по типу трамы, по окраске спор и гименофора, по строению спор и т. д. Таким образом, в настоящее время г^рядок охватывает 15—17 семейств. Основные из них следующие: .еме й с тдп... б о л г т о п ы Г. В.оНасхпг Гименофор трубчатый, легко^^ОТделйющнйся от мякоти плодового тела, по происхождению связан с пластинчатым. Споровый порошок^[36] бурый, оливково-бурый, желтый или розовый. Споры гладкие, без пор. Семейство включает 17 родов и около 250 видов, подавляющее большинство которых —ми- коризообразователи, образующие эктотрофную микоризу с древесными растениями. Исключительно обитатели лесов. Сюда относятся наиболее распространенный белый гриб — Во1е(из еАиНз, подосиновик — Бессь- пит аигапНасит, подберезовик — Ь. зсаЬгит, виды рода масленок — 8иШия, моховик — Хегосотиз и др.

Белый гриб отличается огромным внутривидовым разнообразием и сложностью. У него выделено 18 форм, отличающихся друг от друга окраской шляпки, наличием или отсутствием сеточки на ножке, при­уроченностью к древесной породе и т. д. Наиболее распространены следующие формы: еловая, типовая с буровато-коричневой шляпкой; дубовая с сероватым оттенком шляпки, сосновая, так называемая боро­вая, с буровато-вишневой или даже красноватой шляпкой; березовая с белой, беловатой или охристо-желтой шляпкой и т. д. ' м е й с т в о с в и н у ш к о в ы е — РахШасеае. Гименофор пластин-

Рис. 295. Паутинистое покрывало—кор- тина — у плодового тела паут'инника — СогИпагШв

чатВЙГ, причем пластинки многократно разветвлены и соединены между собой многочисленными анастомозами (перемычками), образующими сеточку, что сближает это семейство с Во1е1асеае. Пластинки нисходя- ^чщне. Споровый порошок от белого до охряного. Споры гладкие, без поры. Семейство включает пять родов и около 20 видов. Основной род свинушка — РахШиз. Наиболее распространены два вида: свинушка тонкая — Р. 1№оШиз и свинушка толстая — Р. а1го1отеп1ози&.

Семейство мокруховые — ОогпрЫсИасеае. Гименофор плас­
тинчатый. Плодовые тела покрыты слизью. Слизисто-паутинистое част­ное покрывало оставляет на ножке слизистое кольцо. Пластинки при­росшие, толстые, тупые, восковидной консистенции, редкие, вильчато- разветвленные, Споры темно-бурые, гладкие. Семейство включает два рода. В еловых лесах очень часто в августе и сентябре встречается коричневатая мокруха еловая — ОотрЫйшв дШНповив.

Семейство рядовковые (трнхоломовые) — ТпсЬо1ота1асеае — самое крупное семейство в порядке агариковые, включающее около 62 родов, что составляет 25 % всех видов этого порядка. Пластинки приросшие или нисходящие. Споровый порошок светлоокрашенный (белый, кремовый, розоватый, бледно-охристый или бледно-буроватый). Споры гладкие, шероховатые, редко шиповатые. Среди рядовковых встречаются виды почти из всех экологических групп грибов: микори- зообразователи, гумусовые и подстилочные с-апротрофы, ксилофилы, карбофилы, микофилы и т. д. Наиболее крупные роды: рядогка — Тг1сНо1ота_и говорушка — СЩд& уЬл, коллнбия, или денежка, — СоИуЫа. Ск)да~Относится широко известный опенок осенний — АгтШапеПа те1- 1еа, встречающийся на древесине в сентябре — ноябре, зимний гриб — ПаттиНпа Vе^и(^рев, культивируемый в странах Дальнего Востока, и вешенка обыкновенная — Р1еигоШв ов1геа1ив, распространенная по всей территории СССР, также культивируемая в ряде стран. Интересен род негниючник — Магавтшв, плодовые тела которого не загнивают, а за­сыхают. К нему относится " " съедобный луговой опенок — М^ огеайев, чесночник — М. всогойотиз.

" у! Семейство мухоморовые (амавитовые) — АтапЦаееае. Пластинки свободные. Споровый порошок белый или розовый. Споры гладкие. У большинства представителей родов имеется общее покры­вало, оставляющее вольву в основании ножки (см. рис. 293). Семей­ство включает пять родов. В основном это микордааайраащатедц и ксилофилы. Центральный род мухомор — АтапИа с белыми спорами, вольвой и кольцом на ножкеГ Содержит ряд ядовитых видов, из кото­рых бледная поганка — А. рНаИоШези мухомор вонючий, или белая поганка, — А. уьгова смертельно ядовиты. Токсические вещества — фал- лоидин и аманитин —относятся к группе полипептидов. Признаки от­равления проявляются через 10—12 ч, когда помочь пострадавшему уже трудно. Несколько менее ядовиты мухомор поганковидный — А. тарра, ' мухомор пантерный — А. раШНеппа, мухомор порфировый — А. ротркдпа и мухомор красный —^А^тивсапа. Есть среди них и съе­добные виды: мухомор толстый —Л. вр1зва, мухомор розовый — /СГги- 'Ьевсепв, растущие в лесах, и мухомор Виттадини — А. уШаШт, при­уроченный к степным районам. Однако практически в пищу их не употребляют в связи с трудностью их отличия от ядовитых видов.

Два других рода имеют розовые споры — род плютей и вольвари- елла. Род плютей — Р1и1еив включает съедобный вид плютей олений — Р. сеп1пив, растущий в лесах на гниющих пнях и валежнике и обра­зующий крупные плодовые тела без вольвы, состоящие из распростертой серовато-коричневой шляпки на длинной тонкой ножке. У него в ги- мении кроме базидий с базидиоспорами и парафиз имеются крупные цистиды (см. рис. 272). Род вольвариелла—УоЬапеИа имеет вольву

и включает съедобные виды, из которых V. езси1еп1а и №~, мо1юасеа широко культивируют на рисовой соломе в странах Юго-Восточной Азии.

\/ Семейство шампиньоновые (агариковые)—А^апсасеае. Включает 13 родов. Пластинки гвободные, _реже (в начале развития) прикрепленные. Всегда имеется частное покрывало, оставляющее на ножке кольцо или следы в виде чешуек. У некоторых представителей - есть общее покрывало. Окраска спор различна: от белой (род зон­тики— Ьерю(а) до черно-бурой (род шампиньон — А§апсиз). Споры гладкие, часто со шпорой. Наиболее крупные и широко распростра­ненные роды: шампиньон — Адапсиз, зонтик — Ьерю1а, гриб-зонтик — Масго1ер1р1а_%^щАы которого " имеют очень крупные плодовые тела с Высотой ножки до 30 см и диаметром шляпки до 25 см. Шампиньон двуспоровый — А. Ызрогиз, имеющий на базидии по две базидиоспоры вместо типичных четырех, — гумусовый сапротроф. Это один из немно­гих грибов, который успешно культивируют в специальных помещениях на конском навозе или других особым образом приготовленных суб­стратах более чем в 40 странах, причем история его возделывания насчитывает уже более 300 лет. Этот вид легко выращивается и в лабораторных условиях в вазонах. Его плодовые тела можно получать даже в чашках Петри, что делает его удобным объектом для физио­логических, биохимических, генетических и ряда других исследований.

Семейство н а возни ков ые — Сорппасеае. Шляпка яйцевид­ная или цилиндрическая. Пластин-ки приросшие или нисходящие, редко свободные, черные от спор. Споры темноокрашенные^черные, ол'ивко- во-, фиолетово- или темно-бурые, с толстой оболочкой, с порой. Мя­коть хрупкая и ломкая, а у видов рода навозник — Соргтиз при созре­вании расплывается. Есть виды и с общим, и с частным покрывалом, но последние обычно быстро исчезают. Сапротрофы, обитающие на подстилке, древесине, навозе. Семейство включает четыре рода, из ко­торых род Соргтиз наиболее обширный. На богатой перегноем почве особенно часто встречается очень крупный и съедобный в молодом воз­расте навозник белый — С. сота1из. У навозника домового — С. с1о- тезИсиз и некоторых • других видов этого рода в лаборатории на ис­кусственных питательных средах легко удается получать характерные плодовые тела с Колоколовндной шляпкой. Эти грибы используют для генетических исследований, для изучения активности ферментов.

Кемейство строф ар и е вые — 51горЬапасеае. Объединяет роды с характерной" окраской спор: преимущественно Пурпурно-корич­невой или с лиловым оттенком —от чёрно-лилового до светло-корич­нево-лилового. Споры гладкие, с порой. Пластинки полусвободные, при- _ч росшие или даже слегка нисходящие на ножку. Общее покрывало всегда отсутствует, частное — у ряда видов имеется, оставляя кольцо на ножке. Сапротрофы на древесине, травянистых растительных остат­ках, реже на почве, немногие — паразиты^ на деревьях. Семейство включает пять родов. Часто встречаются виды родов, обитающих на древесине: гифолома — НурНо1ота, включающая ложноопенок серно- желтый — Я. $азс1си1аге и ложноопенок кирпично-краеный — Я. зиЫа- 1егШит, виды рода чешуйчатка — РНоИо1а. Близок к ним род кюнеро-

Рис. 296. Споры видов семейства сыроежковые — КизкЫасеае с орнамен­тированной оболочкой

/

мицес — Киекпеготусез с широко распространенным на древесине раз­личных пород видом летний опенок — К. тШаЫИз. Этот вид успешно культивируется в ряде стран Европы на древесине или опилках. Ши­роко используется в культуре кольцевик, или строфария, — 81горкаг1а пщозо-аппиШа. Этот сапротрофный вид с крупными плодовьЬгй тела­ми'легко выращивается на соломе и картофельной ботве грибоводами- любителями ряда стран. Технология его выращивания была разрабо­тана специалистами-микологами ГДР в 60-е годы.

Семейство п а у т и н н и к о в ы е — СогИпапасеае. Частное по­крывало—паутинистое (кортина), реже слизистое или пленчатое, кольцо от него быстро исчезает (см. рис. 295). Пластинки приросшие, иногда нисходящие. Споровый порошок ржаво-бурый. Семейство вклю-, чает 14 родов. Виды рода в основном микоризообразователи, растущие в лесах. Споры всегда без поры, различные по форме и строению обо­лочки. Наиболее широко распространены виды родов паутинник— СогИпапиз и волоконница — 1посуЬе. В еловых лесах часто встречается паутинник вонючий — С. (гадапиз желтовато-лиловатого цвета.

Семейство сы.р-оеж-ков ы-& -—Кнззиксеае. Мякоть плодовых тел хрупкая, тетербмерная, состоит из двух типов гиф: тонких и тол­стых. У видов рода млечник — Бас1апиз толстостенные гифы содержат млечный сок. Пластинки прироТлгтгегтЯабонисходящие, при созревании почти свободные. Споры белые, кремовые, охристые, с сильно орнамен­тированной оболочкой (рис. 296). Семейство включает два рода и около 230 видов. В основном микоризообразователи. Род млечник—Ьас1агшз включает около 80 видов. Виды рода широко распространены в раз-

личных типах леса. В хвойных лесах растут: рыжик — Ь. йеИхюзиз, волнушка — Ь. (оптпозиз, груздь настоящий — Ь. гезьтиз и др. Род сыроежка" ^ #иззи1а также очень многочисленный, включает около 150 видов, не содержащих млечного сока.

⇐ Предыдущая18192021222324252627Следующая ⇒

Поделиться: