Г. Обмен аммиака и аминокислот между органами и тканями

В катаболизме аминокислот и образовании аммиака участвуют многие ткани. В клетках происходит связывание аммиака. Из организма азот выводится почками в виде двух конечных продуктов азотистого обмена - аммонийных солей (~ 0, 5 г/сут), которые образуются в почках, и мочевины (~ 25 г/сут), которая содержит до 90% выводимого азота. Синтез мочевины происходит в печени в орнитиновом цикле, причём на образование 1 моля мочевины используется 1 моль аммиака и 1 моль аспарагиновой кислоты. Таким образом, для синтеза 25 г мочевины в сутки затрачивается 6, 3 г аммиака и 50 г аспартата. Для доставки азота в печень должны интенсивно функционировать специальные механизмы.

Транспорт азота из тканей в печень происходит, в основном, в составе 3 соединений: глутамина, аланина, аммиака (небольшое количество в несвязанном виде).

Кроме глутамина и аланина, в крови присутствуют и другие свободные аминокислоты, причём содержание их и направление транспорта зависят от приёма пищи и использования эндогенных белков. Наибольшее количество свободных аминокислот поступает из мышц и кишечника, причём до 50% составляют аланин и глутамин. Существует направленный поток аминокислот из этих тканей в печень, который усиливается в абсорбтивный период при белковом питании.

Основное количество глутамина поставляют в кровь мышцы и мозг. Из кровеносного русла его поглощают печень и почки, где он подвергается действию глутаминазы. Почки - основной источник серина и частично аланина, которые сорбируются из плазмы печенью. Головной мозг, в отличие от всех других тканей, способен поглощать и окислять большие количества аминокислот с разветвлённой боковой цепью (валин, лейцин, изолейцин).

После приёма пищи из кишечника в плазму крови поступает много аминокислот, причём

преобладают аминокислоты с разветвлённой боковой цепью (до 20% от общего количества), которые затем поглощаются, в основном, печенью, мышцами и мозгом (рис. 9-20). В мышцах происходит усиленный катаболизм этих аминокислот, причём они выступают основными донорами аминогруппы в синтезе аланина из пирувата (см. выше " глюкозо-аланиновый цикл" ).

В постабсорбтивном периоде основными источниками свободных аминокислот служат мышцы. Они поставляют в основном аланин и глутамин (рис. 9-21). Аланин поглощается печенью, глутамин - кишечником и почками. В кишечнике азот глутамина переносится в аланин или серии и в их составе транспортируется в печень, где активируется процесс глюконеогенеза. Интенсивность глюконеогенеза из этих аминокислот намного выше, чем из всех других. Таким образом, аланин и серии - основные гликогенные аминокислоты. Аминокислоты с разветвлённой боковой цепью (валин, лейцин, изолейцин и др.), которые освобождаются из мышц, направляются в мозг, где окисляются и служат важным источником энергии.

Рис. 9-20. Обмен аминокислот между тканями и органами в абсорбтивном периоде. В абсорбтивный период основным источником свободных аминокислот служит кишечник. Большую часть поступивших аминокислот составляют гидрофобные аминокислоты с разветвлённой цепью. Экзогенные полярные аминокислоты из воротной вены сорбируются и используются в основном печенью. Разветвлённые аминокислоты поглощаются из кровотока клетками мозга или мышц.

Рис. 9-21. Обмен аминокислот между тканями и органами в постабсорбтивном периоде. В постабсорбтивный период свободные аминокислоты поступают преимущественно из мышц, в которых усиливается катаболизм белков. Аминокислоты используются в глюконеогенезе в печени. В крови повышен уровень аланина, серина и глутамина.

А. Обмен серина и глицина

Серин - заменимая аминокислота, синтезируется из промежуточного продукта гликолиза - 3-фосфоглицерата, а аминогруппу получает от глутаминовой кислоты.

Глицин - также заменимая аминокислота, основным источником которой служит серии. Реакцию синтеза глицина из серина катализирует фермент серин-оксиметилтрансфераза, кофермен-том которой является Н₄-фолат (см. схему А).

Реакция превращения серина в глицин легко обратима. Основной путь катаболизма глицина у человека и других позвоночных также связан с использованием Н₄-фолата (см. схему Б).

Эта реакция обратима и катализируется глицинсинтазой - ферментным комплексом, похожим на пируватдегидрогеназный комплекс, и локализованным в митохондриях клеток печени. По последним данным глицинрасщепляющая ферментная система несколько отличается от глицинсинтазы и содержит 4 белка: Р-белок, включающий кофермент ПФ, Н-белок, содержащий липоевую кислоту, Т-белок с коферментом Н₄-фолат, L-белок, являющийся дигидролипоилдегидрогеназой с коферментом NAD⁺.

⇐ Предыдущая12345678Следующая ⇒

Поделиться: