Моноацилглицероловый путь синтеза ТГ и ФЛ

При ресинтезе ТГ Ацил~КоА с участием ацилтрансферазы этерифицирует 2-МГ до ДГ, а затем до ТГ: 2-МГ + Ацил~КоА → 1, 2-ДГ + HS-КоА,

1, 2-ДГ + Ацил~КоА → ТГ + HS-КоА

При ресинтезе ФЛ на 1, 2-ДГ переносится фосфохолин или фосфоэтаноламин с ЦДФ.

1, 2-ДГ + ЦДФ-холин → лецитин + ЦМФ

1, 2-ДГ + ЦДФ-этаноламин → кефалин + ЦМФ

В клетках слизистой оболочки тонкой кишки синтезируются в основном видоспецифичные ТГ. Однако при поступлении с пищей ТГ с необычными жирными кислотами, например бараньего жира, в адипоцитах появляются ТГ, содержащие кислоты, характерные для бараньего жира (насыщенные разветвлённые жирные кислоты).

5.Глицерофосфатный путь синтеза ТГ и ФЛ

глицерол + АТФ → глицеро-ф + АДФ Фермент: глицерокиназа

глицеро-ф + Ацил~КоА → лизофосфатид + HS-КоА Фермент: ацилтрансфераза

лизофосфатид + Ацил~КоА → фосфатид + HS-КоА Фермент: ацилтрансфераза

фосфатид + Н₂О → 1, 2-ДГ + Фн Фермент: фосфатидаза

1, 2-ДГ + Ацил~КоА → ТГ + HS-КоА Фермент: ацилтрансфераза

1, 2-ДГ + ЦДФ-холин → лецитин + ЦМФ Фермент: холинтрансфераза

1, 2-ДГ + ЦДФ-этаноламин → кефалин + ЦМФ

6. При ресинтезе лецитина Ацил~КоА с участием ацилтрансферазы этерифицирует лизолецитин до лецитина: лизолецитин + Ацил~КоА → лецитин + HS-КоА

7. При ресинтез эфиров холестерина Ацил~КоА с участием ацилхолестеролацилтрансферазы (АХАТ) этерифицирует холестерин до эфира холестерина:

Ацил~КоА + ХС → ЭХС + HS-КоА

От активности АХАТ зависит скорость поступления экзогенного холестерола в организм.

 

ТРАНСПОРТ ЛИПИДОВ В ОРГАНИЗМЕ

Транспорт липидов в организме идет двумя путями:

1) жирные кислоты транспортируются в крови с помощью альбуминов;

2) ТГ, ФЛ, ХС, ЭХС и д.р. липиды транспортируются в крови в составе липопротеинов.

Обмен липопротеинов

Липопротеины (ЛП) – это надмолекулярные комплексы сферической формы, состоящие из липидов, белков и углеводов. ЛП имеют гидрофильную оболочку и гидрофобное ядро. В гидрофильную оболочку входят белки и амфифильные липиды - ФЛ, ХС. В гидрофобное ядро входят гидрофобные липиды - ТГ, эфиры ХС и т.д. ЛП хорошо растворимы в воде.

В организме синтезируются несколько видов ЛП, они отличаются химическим составом, образуются в разных местах и осуществляют транспорт липидов в различных направлениях.

ЛП разделяют с помощью:

1) электрофореза, по заряду и размеру, на α -ЛП, β -ЛП, пре-β -ЛП и ХМ;

2) центрифугирования, по плотности, на ЛПВП, ЛПНП, ЛППП, ЛПОНП и ХМ.

Соотношение и количество ЛП в крови зависит от времени суток и от питания. В постабсорбтивный период и при голодании в крови присутствуют только ЛПНП и ЛПВП.

Основные виды липопротеинов

Состав, %	ХМ	ЛПОНП (пре-β -ЛП)	ЛППП (пре-β -ЛП)	ЛПНП (β -ЛП)	ЛПВП (α -ЛП)
Белки
ФЛ
ХС
ЭХС
ТГ
Плотность, г/мл	0, 92-0, 98	0, 96-1, 00	0, 96-1, 00	1, 00-1, 06	1, 06-1, 21
Диаметр, нм	> 120	30-100	30-100	21-100	7-15
Функции	Транспорт к тканям экзогенных липидов пищи	Транспорт к тканям эндогенных липидов печени	Транспорт к тканям эндогенных липидов печени	Транспорт ХС в ткани	Удаление избытка ХС из тканей Донор апо А, С, Е
Место образования	энтероцит	гепатоцит	в крови из ЛПОНП	в крови из ЛППП	гепатоцит
Апо	В-48, С-II, Е	В-100, С-II, Е	В-100, Е	В-100	А-I С-II, Е, D
Норма в крови				< 2, 2 ммоль/л	0, 9- 1, 9 ммоль/л

Апобелки

Белки, входящие в состав ЛП, называются апопротеины (апобелки, апо). К наиболее распространенным апопротеинам относят: апо А-I, А-II, В-48, В-100, С-I, С-II, С-III, D, Е. Апобелки могут быть периферическими (гидрофильные: А-II, С-II, Е) и интегральными (имеют гидрофобный участок: В-48, В-100). Периферические апо переходят между ЛП, а интегральные – нет. Апопротеины выполняют несколько функций:

Апобелок	Функция	Место образования	Локализация
А-I	Активатор ЛХАТ, образование ЭХС	печень	ЛПВП
А-II	Активатор ЛХАТ, образование ЭХС		ЛПВП, ХМ
В-48	Структурная (синтез ЛП), рецепторная (фагоцитоз ЛП)	энтероцит	ХМ
В-100	Структурная (синтез ЛП), рецепторная (фагоцитоз ЛП)	печень	ЛПОНП, ЛППП, ЛПНП
С-I	Активатор ЛХАТ, образование ЭХС	Печень	ЛПВП, ЛПОНП
С-II	Активатор ЛПЛ, стимулирует гидролиз ТГ в ЛП	Печень	ЛПВП→ ХМ, ЛПОНП
С-III	Ингибитор ЛПЛ, ингибирует гидролиз ТГ в ЛП	Печень	ЛПВП → ХМ, ЛПОНП
D	Перенос эфиров холестерина (БПЭХ)	Печень	ЛПВП
Е	Рецепторная, фагоцитоз ЛП	печень	ЛПВП→ ХМ, ЛПОНП, ЛППП

Ферменты транспорта липидов

Липопротеинлипаза(ЛПЛ) (КФ 3.1.1.34, ген LPL, около 40 дефектных аллелей) связана с гепарансульфатом, находящимся на поверхности эндотелиальных клеток капилляров кровеносных сосудов. Она гидролизует ТГ в составе ЛП до глицерина и 3 жирных кислот. При потере ТГ, ХМ превращаются в остаточные ХМ, а ЛПОНП повышают свою плотность до ЛППП и ЛПНП.

Апо С-II ЛП активирует ЛПЛ, а фосфолипиды ЛП участвуют в связывании ЛПЛ с поверхностью ЛП. Синтез ЛПЛ индуцируется инсулином. Апо С-III ингибирует ЛПЛ.

ЛПЛ синтезируется в клетках многих тканей: жировой, мышечной, в легких, селезёнке, клетках лактирующей молочной железы. Ее нет в печени. Изоферменты ЛПЛ разных тканей отличаются по значением Кm. В жировой ткани ЛПЛ имеет Кm в 10 раз больше, чем в миокарде, поэтому в жировая ткань поглощает жирные кислоты только при избытке ТГ в крови, а миокард – постоянно, даже при низкой концентрации ТГ в крови. Жирные кислоты в адипоцитах используются для синтеза ТГ, в миокарде как источник энергии.

Печёночная липаза находиться на поверхности гепатоцитов, она не действует на зрелые ХМ, а гидролизует ТГ в ЛППП.

Лецитин: холестерол-ацил-трансфераза (ЛХАТ) находиться в ЛПВП, она переносит ацил с лецитина на ХС с образование ЭХС и лизолецитина. Ее активируют апо А-I, А-II и С-I.

лецитин + ХС → лизолецитин + ЭХС

ЭХС погружается в ядро ЛПВП или переноситься с участием апо D на другие ЛП.

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться: