ДЫХАТЕЛЬНЫЕ НЕЙРОНЫ ПРОДОЛГОВАТОГО МОЗГА

При регистрации электрической активности отдельных нейронов обнаружили, что дей­ствительно, в области продолговатого мозга, в районе задвижки, т. е. в нижнем углу ромбо­видной ямки находятся дыхательные нейроны, они расположены латерально. В медиальной области лежат нейроны, которые имеют прямое отношение к обработке афферентной ин­формации, идущей к дыхательным нейронам. (Поэтому их разрушение вызывало остановку дыхания). Вероятно, здесь же лежат аксоны дыхательных нейронов.

Далее, было показано, что в продолговатом мозге имеются два скопления дыхательных нейронов: одно из них находится в дорсальной части продолговатого мозга, недалеко от

одиночного ядра, а второе расположено вентральнее — вблизи от двойного ядра (ретроам-бигуальное ядро). В дорсальном ядре были обнаружены два класса нейронов — инспира-торные нейроны типа 1_а и инспираторные нейроны типа 1р. При акте вдоха возбуждаются оба класса этих нейронов, однако роль их различна: при возбуждении нейронов типа 1а происходит активация альфа-мотонейронов диафрагмальной мышцы, и одновременно сиг­нал идет к инспираторным нейронам вентрального дыхательного ядра, которые в свою оче­редь возбуждают альфа-мотонейроны скелетных дыхательных мышц. Нейроны типа 1р за счет своего возбуждения в конечном итоге приводят к торможению активности нейронов типа 1а. В вентральном ядре были обнаружены два типа нейронов — инспираторные (от них возбуждение идет к альфа-мотонейронам скелетной дыхательной мускулатуры) и экс­пираторные нейроны, при возбуждении которых активируются экспираторные скелетные мышцы. Среди популяции нейронов типа 1_а и экспираторных нейронов были выделены от­дельные виды нейронов: одни возбуждаются в начале вдоха или выдоха (ранние инспира­торные и экспираторные нейроны), другие — в конце акта вдоха или выдоха (поздние ин­спираторные и экспираторные нейроны). Были обнаружены нейроны, которые постоянно возбуждаются на протяжении всего вдоха или всего выдоха (постоянные инспираторные и экспираторные нейроны).

Итак, современные исследования показали, что в продолговатом мозге нет четкого де­ления на инспираторные и экспираторные отделы, а есть скопление дыхательных нейронов с определенной функцией.

ДЫХАТЕЛЬНЫЕ НЕЙРОНЫ ВАРОЛИЕВОГО МОСТА

Использование современных методов исследования подтвердило; что в варолиевом мосту есть две основные области скопления нейронов, имеющих отношение к регуляции дыхания. Одно находится в ростральной части (2 мм ниже заднего четверохолмия) — медиальнее пара-брахиального ядра, т. е. там, где Люмсден в 1923 г. «определил» место для пневмотаксическо-го центра. Здесь были обнаружены дыхательные нейроны типа «инспираторно-экспиратор-ных» и «экспираторно-инспираторных» (возбуждаются соответственно в конце вдоха и в на­чале выдоха или наоборот). Однако для активности этих нейронов, которые, действительно, принимают определенное (но не главное! ) участие в смене вдоха на выдох, необходим поток импульсов от механорецепторов легких (рецепторов растяжения) по афферентным волокнам вагуса. Этот поток способствует возбуждению инспираторно-экспираторных нейронов, в ре­зультате чего в бульбарном центре облегчается переход от вдоха к выдоху.

В средней и каудальной областях моста, где находится центр апнейзиса, также обнару­жены дыхательные нейроны: в средней области преимущественно нейроны типа инспира­торно-экспираторных, а в каудальной — экспираторно-инспираторных. Эти нейроны име­ют отношение к смене вдоха на выдох — они тормозят этот процесс, т. е. «работают» ина­че, чем нейроны ростральной области варолиевого моста, но все-таки в модели Брэдли им пока не найдено четкого места, не определена их роль.

Итак, в бульбарной и понтийной части мозга локализованы дыхательные нейроны. Их совокупность названа «бульбо-понтийным центром дыхания», или, как более принято в последнее время, центральным механизмом дыхания (ЦМД). Специалисты в области физи­ологии дыхания подчеркивают, что употребление термина «дыхательный центр» — некор­ректно, так как управление дыханием — сложнейший процесс, осуществляемый множест­вом нейронных структур.

ПОНЯТИЕ О ГЕНЕРАТОРЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ИНСПИРАТОРНОЙ АКТИВНОСТИ И МЕХАНИЗМЕ ВЫКЛЮЧЕНИЯ ИНСПИРАЦИИ

В основе современных представлений о функционировании ЦМД (центрального меха­низма дыхания) лежит представление Брэдли (1975) о наличии в мозге двух нейронных блоков, выполняющих определенную задачу: 1) генератора центральной инспираторной

Схема управления дыханием.

активности (ЦИА); 2) механизма выключения инспирации. Генератор центральной инспи-раторной активности представлен инспираторными нейронами типа 1_а, локализованными в дорсальном ядре продолговатого мозга. Они не способны к автоматическому возбужде­нию, но за счет потока афферентных импульсов от хеморецепторов каротидной и аорталь­ной зон и, особенно, от медулярных хеморецепторов, т. е. под влиянием изменения рСО₂, рН, рО₂, они возбуждаются. Эти нейроны получают также сигналы от коры больших полу­шарий, благодаря чему дыхание может быть произвольным. На схеме, представленной ниже, это скопление нейронов типа 1_а обозначается символом «А».

При возбуждении нейронов типа 1_а сигнал от них идет к дыхательной мускулатуре. На схеме альфа-мотонейроны и дыхательная мускулатура объединены символом «М». Одно­временно от инспираторных нейронов типа |_а сигнал идет к инспираторным нейронам типа 1р, которые расположены здесь же, в дорсальном дыхательном ядре продолговатого мозга. Эти нейроны предназначены для выключения инспирации. Многими исследователями по­казано, что сами по себе эти нейроны типа 1р (на схеме — символ «В») не способны тормо­зить нейроны типа la, £ осуществляют этот акт через посредника. Таким посредником, как предполагается, являются пока неидентифицнрованные нейроны, которые на схеме пред­ставлены символом «С». Когда под влиянием нейронов типа 1р эти гипотетические нейро­ны активизируются (на них суммируются возбуждения от 1р), то это приводит к активному торможению нейронов типа I_a, срабатывает механизм выключения инспирации. Одновре­менно на нейроны, объединенные под символом «С», действует поток импульсов от нейро­нов, локализованных в варолиевом мосту, от так называемых пневмотаксического и апней-стического центров. Они способствуют смене вдоха на выдох.

Для активности нейронов типа 1р очень важным является поток импульсов от механоре-цепторов растяжения легких. Этот поток возникает при вдохе. Идет он по афферентным волокнам вагуса. Благодаря ему дополнительно активируются нейроны типа 1р и быстрее наступает выдох. Это известный рефлекс Геринга-Брейера: вдох порождает выдох. Поток от рецепторов растяжения идет и к нейронам ростральной области варолиевого моста, спо­собствуя, в итоге, смене вдоха на выдох.

Основную роль в регуляции смены вдоха и выдоха, в регуляции глубины дыхания игра­ют потоки импульсов от хеморецепторов и механорецепторов. Главная «скрипка» принад­лежит медулярным хеморецепторам. В области каротидного синуса и аортальной дуги рас­положены скопления хеморецепторов (хеморецептивные тельца), которые чувствительны к гипоксемии (низкому парциальному напряжению кислорода в крови), а также (в меньшей степени) — к гиперкапнии и повышению концентрации водородных ионов (ацидоз). Одна­ко эти рецепторы преимущественно реагируют на недостаток кислорода. Поэтому роль периферических хеморецепторов заключается в том, чтобы реагировать прежде всего на

⇐ Предыдущая51525354555657585960Следующая ⇒

Поделиться: