Трихроматическая основа цветового восприятия

Ещё в 17-м веке Исаак Ньютон установил, что пучок солнечного света при прохождении через преломляющую призму разлагается на спектр, состоящий из семи цветов. Если же собрать цветные пучки лучей с помощью линзы, то можно снова получить т.н. белый цвет. Все видимые объекты в соответствии со своими физическими свойствами поглощают падающие на них световые волны определённой длины, тогда как все остальные волны спектра отражаются от этого объекта. Таким образом, тот или иной цвет объекта определяется его физическими характеристиками.

Несмотря на очень большое число воспринимаемых зрительной системой цветовых градаций, цветовое восприятие обеспечивают всего три типа колбочек. К этой мысли ещё в 18 веке склонялся М. В. Ломоносов, а в 1801 году британский физик Томас Юнг (Young T.) впервые сформулировал трёхкомпонентную теорию зрения. В дальнейшем эту точку зрения экспериментально обосновал Гельмгольц (Helmholtz H. von), показавший, что путём смешения красного, зелёного и синего (или фиолетового) цветов можно получить все остальные. Из результатов такого рода наблюдений последовала гипотеза о том, что в сетчатке глаза должны быть три типа веществ, одно из которых чувствительно к красному, другое – к зелёному, а третье – к синему (фиолетовому) цвету. В дальнейшем существование трёх типов зрительных пигментов в колбочках было доказано путём прямого измерения их спектров поглощения.

Каждая колбочка содержит только один из трёх пигментов, которые обнаруживают наибольшую чувствительность к определённым волнам оптического спектра: коротким, средней длины, либо – к длинным волнам. Колбочки, высоко чувствительные к синему цвету, содержат первый из этих пигментов, чувствительные к зелёному цвету – второй, а чувствительные к красному цвету – третий (см. раздел. 3.2.1.). Это не означает, однако, что после поглощения фотонов одним из этих типов колбочек автоматически возникает то или иное цветовое ощущение. Если человек имеет только один из трёх типов колбочек, как это наблюдается при одной из разновидностей цветовой слепоты, то он воспринимает мир не синим, красным или зелёным, но ахроматичным, т.е. таким, каким он представляется нормальному человеку при сумеречном освещении.

Для восприятия цвета необходимы минимум два типа колбочек различающихся спектральной чувствительностью. Чтобы различать цвет, мозг обязательно должен сравнивать отражённые от наблюдаемых объектов волны разной длины. Если, например, одни колбочки более чувствительны к длинным волнам, а другие – к коротким, то при их одновременной активации появляется возможность сравнения. Если же какой-нибудь объект одинаково отражает и длинные, и короткие волны, то, в зависимости от фона, он будет восприниматься либо белым, либо чёрным.

При наличии только двух типов колбочек человек способен заметить цветной объект на неокрашенном фоне или наоборот, однако во многих случаях он оказывается не в состоянии различить две близко расположенные спектральные области, например, красную и зелёную. Если же объект освещается одновременно светом, составленным из коротких и длинных волн, а фон при этом освещён волнами средней длины, то и объект, и фон станут вызывать одинаковые ответы в обоих типах рецепторов.

При наличии трёх типов колбочек, отличающихся максимальной чувствительностью к коротким, средним и длинным волнам, появляется возможность различать все цвета спектра, а также дифференцировать их по насыщенности и светлоте. Насыщенность цветового тона определяется соотношением в нём хроматического и ахроматического компонентов, например, смешение красного с белым даст розовый цвет, а красного с чёрным – коричневый. Светлота или яркость, если говорить о светящихся объектах, зависит от того, какую позицию занимает ахроматический компонент на шкале перехода от чисто белого к чисто чёрному цвету.

 

Цветовой антагонизм

Нетрудно представить себе красный цвет с примесью жёлтого или голубой цвет с добавкой зелёного, сочетание красного цвета с синим порождает фиолетовый оттенок фуксина, а зелёного с жёлтым – характерный колорит шартреза. Но некоторые цвета никогда не комбинируются друг с другом: например, нельзя вообразить красную зелень или голубую желтизну. Добавление красного цвета к зелёному ведёт к замене их обоих жёлтым цветом, а при смешении жёлтого и синего в определённой пропорции появляется чистый белый цвет.

Пытаясь объяснить разные результаты смешения спектральных областей, немецкий физиолог Эвальд Геринг (Hering E.) ещё в 1878 году предложил теорию оппонентных цветов. Эта теория предусматривает выделение шести первичных цветов, образующих три антагонистичные пары: красный - зелёный, жёлтый - синий и чёрный – белый. Если предназначенный для цветовосприятия нейронный канал возбуждается красным цветом, то зелёный цвет окажет на него тормозящее действие. Точно так же, канал, предназначенный для возбуждения зелёным цветом, подвержен торможению красным цветом. По такому же принципу противопоставлены друг другу оппонентные цвета остальных двух пар (см. рис. 3.8.).

Когда две соседние поверхности объекта представлены оппонентными цветами, расположенными рядом друг с другом, между ними возникает контраст, при котором оба цвета будут восприниматься иначе, чем каждый их них в отдельности. Чёрное на белом выглядит совсем иначе, чем на любом другом фоне: даже серые буквы на идеально белой бумаге будут казаться чёрными. Если поместить небольшой серый квадрат на красный фон, то он будет казаться зеленоватым, тогда как на жёлтом фоне он приобретёт голубоватый оттенок, а на зелёном фоне – розоватый.

 

Переработка информации о цвете в проекционной коре

Принцип кодирования информации о цвете в сетчатке рассмотрен выше (3.2.1. и 3.3.2.). Следующий этап переработки информации происходит в каплях (blobs) первичной зрительной коры с участием т.н. двойных противоцветных клеток. Они имеют концентрические рецептивные поля, в которых собираются сигналы от простых противоцветных клеток сетчатки и наружного коленчатого тела. Центр рецептивного поля возбуждается при действии определённого цвета, а периферия – при действии оппонентного ему цвета (Рис. 3.12.). Все части рецептивного поля получают информацию более чем от одного типа колбочек, причём в разных частях рецептивного поля создаётся и разное соотношение входных сигналов от двух или трёх видов колбочек. Например, поступление в центр рецептивного поля сигналов от чувствительных к красному цвету колбочек возбуждают двойную противоцветную клетку, а попадание таких сигналов на периферию – тормозит её. Эту же клетку могут возбудить сигналы от колбочек, чувствительных к зелёному цвету, если они попадут на периферию рецептивного поля, тогда как действие таких сигналов на центр поля приведёт к торможению.

Таким образом, если двойная противоцветная клетка возбуждается красным светом, действующим на центр рецептивного поля, то точно так же она будет возбуждаться при попадании зелёного цвета на его периферию. Этим свойством двойных противоцветных клеток обусловлены феномены цветового антагонизма и одновременного светового контраста, чем объясняется, например, красноватый оттенок серого квадрата, если он расположен на зелёном фоне. Все разновидности двойных противоцветных клеток имеют округлые рецептивные поля и не реагируют на линейную ориентацию стимулов.

Продолжение переработки информации о цвете происходит за пределами первичной зрительной коры, прежде всего в регионах V2 и V4. Регион V2 примерно соответствуют 18 полю Бродмана, а регион V4 расположен в височных долях.

 

Цветовое постоянство

Человеку свойственно воспринимать цвет одних и тех же объектов неизменным, несмотря на естественные изменения освещённости на протяжении светового дня. Например, цвет собственной одежды представляется одинаковым и на улице, и в помещении, и при свете настольной лампы, несмотря на то, что спектр отражаемых волн изменяется в зависимости от условий освещения объектов. Ни трёхкомпонентная, ни противоцветная теории восприятия цвета не способны объяснить феномен цветового постоянства, который облегчает запоминание и узнавание различных объектов. Если бы цвет приходилось воспринимать по-иному при всяком изменении освещения, память оказалась бы перегруженной, а способность к узнаванию объектов уменьшилась.

Феномен цветового постоянства обеспечивается деятельностью нейронов региона V4, активность которых не связана прямо с длиной волн, отражаемых от объектов. Эти нейроны никак не реагируют на длины волн, соответствующих тому или иному цвету, они предназначены исключительно для восприятия определённого цвета, например, синего или жёлтого. Такие нейроны различаются между собой тем, что сильнее всего возбуждаются определённым, например, красным или зелёным цветом. Необходимая таким клеткам информация поступает из регионов V2 и V1, а выходные сигналы адресованы высшим центрам мозга, с помощью которых формируется зрительное восприятие в целом.

После разрушения региона V4 у подопытных макак остаётся способность различать волны различной длины, но исчезает цветовое постоянство. Функция этого региона у человека выяснилась в результате определения причины цветовой слепоты, внезапно возникшей вследствие травмы у 65-летнего художника. Ни расширенные зрительные тесты, ни компьютерная томография, ни исследование физиологического состояния зрительной коры методом вызванных потенциалов не выявили у этого человека никаких нарушений, несмотря на то, что он полностью потерял способность к восприятию цвета и видел всё как в чёрно-белом телевизоре (Справка 3.2.).

 

⇐ Предыдущая1234Следующая ⇒

Поделиться: