Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
Парасимпатический отдел нервной системы. Ход нервных волокон от ядер ЦНС к органам, их деление на преганглионарные и постганглионарные, медиаторы этих волокон.
Периферическая часть краниального отдела парасимпатической системы представлена: 1) преганглионарными волокнами, идущими в составе III, VII, IX и X пар черепных нервов (возможно, и в составе I и XI); 2) терминальными узлами, расположенными вблизи органов, а именно: ganglia ciliare, pterygopalatinum, submandibulare, oticum, и З) постганглионарными волокнами; постганглионарные волокна имеют или самостоятельный ход, как, например, nn. ciliares breves, отходящие от ganglion ciliare, или идут в составе каких-либо нервов, как, например, постганглионарные волокна, отходящие от ganglion oticum и идущие в составе n. auriculotemporalis. Некоторые авторы указывают, что парасимпатические волокна выходят также и из других сегментов спинного мозга и идут через передние корешки, направляясь к стенкам туловища и конечностей. Периферическая часть сакрального отдела парасимпатической системы представлена волокнами, которые в составе передних корешков II —IV крестцовых нервов и далее в составе их передних ветвей, образующих plexus sacralis (анимальное сплетение), входят в малый таз. Здесь они отделяются от сплетения и в виде nn. splanchnici pelvini направляются к plexus hypogastricus inferior, иннервируя вместе с последним тазовые внутренности: прямую кишку с colon sigmoideum, мочевой пузырь, наружные и внутренние половые органы. Раздражение nn. splanchnici pelvini вызывает сокращение прямой кишки и мочевого пузыря (m. detrusor vesicae) с ослаблением их сфинктеров. Волокна симпатического подчревного сплетения задерживают опорожнение этих органов; они же возбуждают сокращение матки, тогда как nn. splanchnici pelvini его тормозят. Nn. splanchnici pelvini содержат в себе еще сосудорасширяющие волокна (nn. erigentes) для corpora cavernosa penis et clitoridis, обусловливающие эрекцию. Парасимпатические волокна, отходящие от сакрального отдела спинного мозга, идут в тазовые сплетения не только в составе nn. erigentes и nn. splanchnici pelvini, но и в составе nervus pudendus (преганглионарные волокна). Половой нерв является сложным нервом, содержащим в своем составе, кроме анимальных волокон, также и вегетативные (симпатические и парасимпатические), входящие в нижнее подчревное сплетение. К парасимпатической нервной системе относится также так называемая интрамуральная нервная система. В стенках ряда полостных органов находятся нервные сплетения, содержащие мелкие узлы (терминальные) с ганглиозными клетками и безмиелиновыми волокнами, — ганглиозно-сетевидная, или интрамуральная, система. Интрамуральная система особенно выражена в пищеварительном тракте, где она представлена несколькими сплетениями. 1. Мышечно-кишечное сплетение, plexus mysentericus — между продольной и кольцевой мускулатурой пищеварительной трубки. 2. Подслизистое сплетение, plexus submucosus, находящееся в подслизистой основе. Последнее переходит в сплетение желез и ворсинок. К периферии от названных сплетений располагается диффузная нервная сеть. К сплетениям подходят нервные волокна от симпатической и парасимпатической систем. В интрамуральных сплетениях происходит переключение предузловых волокон парасимпатической системы на послеузловые. Итрамуральные сплетения, как и экстраорганные сплетения полостей туловища, являются по своему составу смешанными. В последнее время в интрамуральных сплетениях пищеварительного тракта обнаружены и клетки симпатической природы. Соматический отдел нервной системы. Ход нервных волокон от ядер ЦНС к скелетной мускулатуре, медиаторы этих волокон. Структура синапса, основные этапы передачи нервных импульсов в синапсах. Механизмы регуляции высвобождения медиаторов. . Соматические нервы. Соматические нервы, регулирующие работу скелетной мускулатуры, исходят из двигательных ядер черепно-мозговых нервов и ядер передних рогов спинного мозга и оканчиваются в синапсах скелетной мускулатуры. Их медиатором является ацетилхолин. При возбуждении соматических нервов активируется сокращение скелетных мышц. Передача нервных импульсов в синапсах Синапс - это функциональный контакт между нейронами или между нейроном и эффекторной клеткой. Синапс состоит из трех элементов: 1. Пресинаптической мембраны нервного окончания 2. Синалтической щели. 3. Постсинаптической мембраны эффекторной клетки. Нервные импульсы в синапсах передаются с помощью медиаторов в направлении от нервного окончания к эффекторной клетке. Передача е холинергичесном синапсе Медиатором холинергического синапса является ацетилхолин (АХ), который синтезируется в нейроне из холина и ацетил-КоА ферментом холинацетилаэой и депонируется в везикулах нервного окончания. Когда потенциал действия достигает нервного окончания и развивается деполяризация пресинаптической мембраны, в нервное окончание поступают ионы кальция, которые активируют поступление ацетилхолина из везикул в синаптическую щель. В синапсах вегетативных ганглиев АХ стимулирует Н„- холинорецепторы постсинаптической мембраны, что приводит к открытию натриевых каналов и возникновению деполяризации мембраны. В итоге генерируется потенциал действия, который по аксону ганглионар- ного нейрона проводится к синапсам эффекторных клеток. В постганглионарных синапсах парасимпатического отдела ВНС АХ стимулирует Мэ-холинорецепторы мембран гладкомышечных клеток (ГМК), которые связаны с G-белком. Активируется фосфолипаза - С (ФЛС), которая катализирует образование инозитолтрифосфата (ИТФ) и диацилглицерола (ДАО из фосфатидилинозитолбифосфата (ФИБФ). ДАГ остается в мембране, где он активирует протеинкиназу С. ИТФ поступает в цитоплазму ГМК и высвобождает Са** из внутриклеточных депо. Повышение концентрации кальция связывает регуляторный белок кальмодулин. Образовавшийся комплекс активирует ряд ферментов в том числе миозинкиназу (МК). Последняя фосфорилирует легкие цепи миозина, который вступает во взаимодействие с актином, что приводит к сокращению ГМК. Аналогичным образом передается импульс в синапсах секреторных клеток желез. Прекращение взаимодействия АХ с холинорецепторами осуществляется в результате его разрушения ферментом ацетилхолинестеразой на холин и уксусную кислоту. Этот фермент локализован в постсинаптической мембране вблизи от холинорецептора. Холин активно транспортируется через пресинаптическую мембрану в нервное окончание, где используется для синтеза медиатора. Уксусная кислота метаболизирует- ся в тканях. Регулирование высвобождения АХ из синаптического нервного нервного окончания в синаптическую щель осуществляется по механизму отрицательной обратной связи самим медиаторным путем стимулирования М-холинорецепторов пресинаптической мембраны. Экзоцитоз аце- тилхолина при этом уменьшается. Передача в адренергическом синапсе Медиатором адренергического синапса является норадреналин (НА), который синтезируется в нейроне из фенил а лани на и депонируется в нейроне в везикулах. Высвобождение НА в синаптическую щель происходит путем экэоцитоза в момент деполяризации пресинаптической мембраны нервным импульсом. НА - стимулирует о1 - адренорецепторы постсинаптической мембраны и активирует пострецепторный механизм передачи импульса, что выражается в следующей цепи событий: НА -» агАР ~> активирование а субъеденицы Gs белка ~» активирование ФЛС ~> расщепление ФИБФ ~* увеличение концентрации ИТФ увеличение концентрации кальция в клетке -> кальций связывается с кальмодулином ч> активируется миозинкинаэа -> фосфорилируются легкие цепи миозина -> миозин взаимодействует с актином -> развивается сокращение ГМК. Так проходит передача нервных импульсов, вызывающих сужение резистивных сосудов, что проиводит к повышению АД. В адренергических синапсах сердца пострецепторный механизм складывается из следующих компонентов: НА ~> активирует ргАР -» активирование а субъеденицы G, белка ~> активирование аденилатциклазы (АЦ) увеличение образования цАМФ из АТФ -» увеличение концентрации цАМФ в миокардиоците ~+ активирование протеинкиназ -> фосфори- лирование белков кальциевых каналов -* увеличение вхождения кальция через каналы и повышение концентрации Са" в клетке -> увеличение силы сокращений сердца. Прекращение передачи импульсов в адренергических синапсах осуществляется главным образом путем обратного транспорта НА в нервное окончание, где НА снова депонируется в везикулах. Часть НА разрушается ферментом моноаминооксидазой (МАО) и метилируется ферментом катехол-орто метилтрансферазой (КОМТ) с образованием конечного продукта - ванилил-миндальной кислоты (ВМК), которая выделяется из организма с мочой. В нервное окончание транспортируется около 70-80% НА, выделившегося в синаптическую щель. МАО расположена в митохондриях и в мембранах везикул, КОМТ - в цитозоле эффекторных клеток. Регулирование высвобождения НА из нервных окончаний осуществляется самим медиатором при возбуждении 02 адренорецепторов пресинаптической мембраны. Экзоцитоз НА при этом уменьшается. При возбуждении $2-АР пресинаптической мембраны высвобождение НА в синаптическую щель увеличивается. Передача в синапсах скелетной мускулатуры В момент прохождения импульса по мембране окончания соматического нервного волокна возникает деполяризация пресинаптической мембраны и в синаптическую щель высвобождается АХ, который стимулирует Нм - ХР мембраны мышечной клетки. Пострецепторный механизм включает следующие этапы: АХ -> стимуляция Нм - ХР -> открываются натриевые каналы в постсинаптической мембране -> натрий поступает внутрь клетки -> развивается деполяризация постсинаптической мембраны -> в саркоплазме увеличивается концентрация кальция, который высвобождается из цистерн саркоплазматической сети кальций связывается с тропонином -> активируеся взаимодействие актина с миозином с использованием энергии АТФ -> происходит сокращение мышечной клетки > кальциевые насосы удаляют кальций обратно в пузырьки саркоплазматической сети -> тропой и н теряет кальций и изменение его кон- формации прекращает взаимодействие актина с миозином -» происходит расслабление мышечной клетки. Процессы высвобождения и удаления кальция занимают в норме доли секунды, также быстро происходит разрушение АХ ферментом ацетилхолинэстеразой (АХЭ). |
Последнее изменение этой страницы: 2019-04-10; Просмотров: 464; Нарушение авторского права страницы