Головні показники сперми свійських тварин і птахів

Таблиця 7

Вид тварин чи птахів	Об'єм еякуляту - середній та коливання, мл	Концентрація сперміїв, млрд/мл	Об'єм сперміїв у еякуляті, %	Ступінь розрідження густої маси сперміїв секретами додаткових статевих залоз
Баран	1 (0,6-4)	2-6	29	3 рази
Бугай	4 (2-15)	1-2	10-14	6 разів
Жеребець	100 (40-600)	0,05-0,3	3	30-50
Кнур	250 (150-1000)	0,15-0,2	2-7	90-100
Пес	2 (1-18)
Півень	0,8(0,2-1,5)	0,6 (1-4)
Індик	0,3 (0,2-2)	2 (1-3)
Гусак	0,1(0,05-1,3)	0,5 (0,2-1)

Немає великої різниці у розмірі сперміїв між окремими видами тварин, як і взаємозв'язку між величиною тварини і розмірами її сперміїв. Так, спермії кита не більші сперміїв кроля, хоча по живій масі ці тварини відрізняються між собою у декілька тисяч разів. Найбільші спермії у дрібних співучих птахів та у дрібних земноводних. Наприклад, спермій зяблика досягає 300 мкм у довжину, а у південноєвропейськоі жаби круглоязичника - навіть 2 250 мкм (видно неозброєним оком). У бугая і барана

довжина сперміїв 75-80 мкм, у цапа- 60-65, жеребця- 50-60. кнура - 50-55 мкм.

Рис. 26. Спермії свійських тварин:

1 — жеребця, 2 — осла, 3 — бугая, 4 — барана, 5 — цапа, 6 — кнура, 7 - пса, 8 - кота.

Голівка спермія має форму овальної пластинки, вдавленої з одного боку і випуклої з другого. Вона поступово звужується спереду назад. Основну частину голівки займає ядро, оточене тонким шаром протоплазми. Наявний у ядрі хроматин, що складається в основному з ДНК. не розсіяний у вигляді зерен, а складає тут суцільну масу. Характерних для ядер інших клітин хромосом при звичайному мікроскопічному дослідженні у сперміях не видно, для цього потрібна спеціальна обробка.

118

Сперма . Фізіологія та біохімія сперми

Статеві клітини (гамети) містять половинний (гаплоїдний) набір хромосом. У спермія бугая їх ЗО пар, барана, кнура- 20, жеребця— 33. Кожній хромосомі у спермії відповідає аналогічна у яйцеклітині.

Рис. 27. Будова спермія:

1 — акросома, 2 — зерна хроматину, 3 - оболонка голівки, 4 — бокалоподібна капсула, 5 — проксимальна центріола, 6 — зовнішні волокна, 7 — центральні волокна, 8 — подвійна спіраль, 9 — Кільце Єнсена, 10 — зовнішня спіраль джгутика, 11 — кінчик хвостика.

Зверху голівка спермія вкрита тонкою ліпопро-теідною оболонкою, яка продовжується на шийку, тіло і хвіст. Під цією оболонкою на передній частині голівки є подвійний ковпачок- акрозома (акросома), що накриває 2/3 голівки. У акрозомі є фермент гіалу-ронідаза, а в її внутрішній чіембрані фермент акро-зин, які відіграють важливу роль у проникненні спермія у яйцеклітину. Під впливом гяду факторів (зміна рН,

біохімічне та ензиматичне активування, дія електролітів, заморожування та розморожування, зміна осмотичного тиску середовища і т. п.) акрозома може змінювати свою структуру, частково чи повністю відриватися від голівки, оголюючи ядро.

У задній частині голівки є своєрідне заглиблення - бокалоподібна капсула, в якій розміщені структури шийки спермія - передня чи проксимальна центросома, що прилягає у вигляді диска до голівки спермія, дистальна центросома і розташований між ними шар протоплазми. Проксимальна і дистальна центросоми (чи центріолі) - це поетичний центр активності спермія. Шийка - найбільш ламка частина спермія.

Від дистальної центросоми відходить вісьова нитка, що проходить вздовж усього тіла і хвостика спермія. Вона складається з двох центральних волокенець, оточених ИМііі шарами периферійних фібрил (по 9 у кожному) - внутрішні тонші, з діаметром біля 180 ангстрем, що йдуть аж до кінця хвостика, і зовнішні, товстіші, з діаметром 700 ангстрем, що є лише у шийці та тілі спермія. Центральні фібрили дуже чутливі до дії ферментів, тоді як зовнішні більш стійкі. У тілі спермія периферійні волокна оточені подвійною спіральною ниткою, що робить 15 обертів і закінчується центросомним кільцем. Вона складається з великої кількості (біля 800) мітохондрій, : Чднаних білком у один ланцюжок. Отже, мітохондрії- енергетичний апарат спер-

119

Розділ 4

мія, що розміщений поряд з системою фібрил - кінетичним апаратом клітини, який є головним споживачем продукованої енергії. У мітохондріях відбувається ресинтез розкладеної під час руху спермія АТФ і утворення білка, необхідного для відновлення деяких енергетичних затрат. Вісьова нитка та подвійна спіраль оточені внутрішнім шаром плазми.

В ділянці хвостика зовнішні фібрили поступово тоншають і стають однакової товщини з внутрішніми. Спіральна нитка тут потрійна, вона не містить мітохондрій і закінчується разом з ліпопротеїдною оболонкою, не доходячи 3 мкм до кінця хвостика. Кінчик хвостика складається з оголених волокон вісьової нитки, які можуть розходитися.

Хімічний склад сперміїв. Спермії містять 75,4 % води і 24,6 % сухих речовин, переважно - білків, ліпідів і мінеральних речовин. Суха маса одного знежиреного спермія складає біля 2-2,5x10 ⁸ мг.

Голівка спермія на 9 % побудована з білка, 3/4 якого складають нуклеопротеїди та 1/4 ліпопротеїди (нуклеопротеїд - комплексна сполука нуклеїнової кислоти з простим білком). Нуклеїнова кислота голівок сперміїв за своєю будовою є дезоксирибонуклеїновою. На одну молекулу ДНК у нуклеопротеїді припадає біля 100 молекул протаміну.

Дослідження останніх років показали, що спадкові якості тварин визначаються порядком та кількістю азотистих основ у ДНК.

Зв'язок між ДНК та протамінами електростатичний: позитивно заряджені аміногрупи протамінів взаємодіють з негативно зарядженими фосфатними групами ДНК. При цьому короткі ланцюжки протаміну обмотуються навколо подвійної спіралі ДНК.

Серед амінокислот у сперміях найбільше аргініну, значно менше лізину, цистину, лейцину, глютамінової кислоти та інших амінокислот.

Таким чином, у голівці спермія є два білки: нуклеопротеїд і ліпопротеїд. Ну-клепротеїд зосереджений головним чином у ядрі, а ліпопротеїд - у акрозомі. Тут також виявлено вуглеводи з групи мукополісахаридів, нейрамінову кислоту, ферменти кислу фосфатазу і гіалуронідазу. Крім того, у голівці спермія містяться невеликі кількості вільного ліпіду, солей та інших речовин. Особливо високий у них вміст фосфору, який знаходиться в складі ДНК.

Загальна кількість фосфору у сухій речовині спермія складає 2,7 %, а у голівці спермія-4 %.

Тіло і хвостова частина спермія на 73 % складається з простих білків і 23 % ліпідів. Основна маса ліпідів фосфоліпідного характеру, певну частину складає лецитин. Із жирних кислот, що входять до складу ліпідів, 40,9 % припадає на пальмітинову кислоту, 26,4 % - на міристинову, 12,9 % - на стеаринову, 10,5 % - на олеїнову. 7,4 % -лінолеву, решту - 1,9 % -складають пальмітоолеїнова, лауринова, пентадецилова та маргаринова кислоти.

Оболонка спермія на 17-19 % складається з азоту, тобто є в основному білкової природи. Вона багата на аргінін, гістидин та цистин. Спермії жуйних містять всі ферменти, що входять до гліколітичної системи використання вуглеводів і ресинтезу

120

Сперма . Фізіологія та біохімія сперми

АТФ, та ферменти пов'язані з аеробним обміном речовин. У них виявлено цитохроми а. Ь, с, цитохромоксидазу, дегідрогеназу, амінокислотні оксидази.

Частина з наявних у спермі ферментів містяться і у сперміях, і у плазмі сперми і наприклад, рибофлавін); лужна фосфатаза, цитохромоксидаза, гіалуронідаза, ако-нітаза, амілаза, сукциндегідрогеназа - головно у сперміях, причому кожен з них - у певному місці локалізації. Так, лужна фосфатаза виявлена у спіральній обмотці шийки, тіла та вісьової нитки, мітохондріях, а кисла фосфатаза - на поверхні вісьової мембрани; сукциндегідрогеназа зосереджена у тілі та шийці, молочнокисла - більше у тілі і менше у шийці; АТФаза - в шийці, тілі та хвості, тобто, в скоротливій частині спермія, а гексофосфатаза - у всіх частинах спермія. Я. Германюк виявив у спермі рибонуклеазу, зосереджену, очевидно, у поверхневому шарі спермія. У плазмі сперми цього ферменту виявилося мало, зате у ній встановлені значні кількості рибонуклео-тиду фосфорилази. Перший фермент здійснює розщеплення РНК, а другий - дефос-форилювання. У сперміях виявлено багато мікроелементів (цинк, мідь, марганець, залізо, алюміній, олово бор та ін.), які входять в основному до складу органічних сполук, зокрема ферментів.

Плазма сперми. Виділювані спермії завжди оточені певною кількістю плазми, що утворюється під час еякуляції із суміші секретів додаткових статевих залоз. Вона розріджує густу масу сперміїв, створює для них ізотонічне буферне середовище, полегшує їх просування по статевих шляхах самця і самки, збуджує їх рухливість, забезпечує їх енергетичним матеріалом. Склад плазми та її властивості залежать від розвитку у самців додаткових статевих залоз, їх секреторної активності. Так, у барана та бугая, у яких краще розвинені міхурцеві залози та придатки сім'яників, їх секрети беруть більшу участь у формуванні плазми, тоді як у кнура та жеребця головну участь у формуванні плазми беруть секрети уретральних та цибулинно-сечівникових залоз.

У барана, де спермії складають до ЗО % об'єму еякуляту, 50-60 % плазми формується за рахунок секрету придатка, 10-20 % - з секретів міхурцевих залоз і невеликої кількості секретів передміхурової та цибулинно-сечівникових залоз.

У бугая, де спермії складають 10-14 % еякуляту, на долю секрету міхурцевих залоз припадає до 40 %, передміхурової - 5-6 %, цибулинно-сечівникових та уретральних залоз -до 30 % і секрету придатка - 5-10 % еякуляту. У еякуляті кнура, де спермії займають 2-7 %, головну масу - від 55 % до 70 % складають секрети передміхурової та уретральних залоз, 26 % - міхурцевих, 18 % - цибулинно-сечівникових і лише 2 % - секрет придатка сім'яника. У спермі кнура секрети цибулинно-сечівникових залоз містять речовини, які під впливом виділюваного міхурцевими залозами ферменту везикулази, утворюють згустки, так звані сагові зерна, які, набухаючи, складають до 20 % об'єму еякуляту. У жеребця цибулинно-сечівникові та уретральні залози виділяють 25-80 мл секрету, міхурцеві залози від 8 до 85, передміхурова залоза - не більше 0,5 мл, а спермії складають лише 1,75 % еякуляту.

Секрет придатка сім'яника, на відміну від інших секретів, кислої реакції, має високий вміст білка, гліцерофосфорилхоліну та солей кальцію.

121

Розділ 4

У секреті передміхурової залози мало білка, зате багато вільних амінокислот, зокрема глютамінової, простагландину та вазогландину, які викликають скорочення матки, а також антаглютину.

Важлива роль у формуванні плазми сперми належить секрету міхурцевої залози, який відзначається високим вмістом білка, ліпідів, проте найхарактернішими компонентами його є фруктоза — фізіологічний цукор сперми та лимонна кислота - головний буфер сперми.

У секреті міхурцевої залози кнура високий вміст інозиту та ерготіонеїну. Інозит належить до вітамінів групи В, а ерготіонеїн викликає скорочення мускулатури матки і гальмує окислювальні процеси.

Лужні секрети цибулинно-сечівникових та уретральних залоз "промивають" сечостатевий канал перед еякуляцією і нейтралізують кислу реакцію придатка сім'яника. Під впливом наявної у секреті міхурцевої залози кнура везикулази із секрету цибу-линно-сечівникової залози утворюються згустки у вигляді сагових зерен.

Таким чином, внаслідок змішування секретів вищезгаданих залоз утворюється плазма сперми зі своєрідним хімічним складом. Через деякий час після змішування сперміїв із секретами додаткових статевих залоз відбувається врівноваження їх хімічного складу, причому вміст неелектролітів у плазмі та сперміях урівноважується швидше, тоді як іони врівноважуються повільно та неповно.

Біля 90 % маси сперми складає вода, найнижчий уміст її у спермі барана (85 %) і найвищий (98 %) - у спермі жеребця. Сперма тварин, особливо барана, містить високі концентрації білка. Методом електрофорезу у ньому виявлені альбуміни, альфа-, бета-та гамаглобуліни. Вступаючи у сполуки з іншими речовинами, білки сперми утворюють такі комплекси, як ліпопротеїди, фосфопротеїни, нуклеопротеїди, глюкопротеїди та ін. У білках сперми найбільше аргініну, лейцину, лізину, цистину і глютамінової кислоти, а серед ліпідів найбільше лецитину, що відзначається високим вмістом фосфору.

Серед органічних сполук важлива роль належать фруктозі - фізіологічному цукру сперми, головному енергетичному субстрату. її концентрація у спермі барана та бугая коливається від 7 до 40 ммоль/л. Тут також містяться помітні кількості глюкози і проміжного продукту перетворення її у фруктозу - багатоатомного спирту сорбіту.

Сперма також багата на такі складні органічні сполуки, як лактацидоген, фос-фаген, холестерин, сечовина, холін, лимонна кислота. Найбільший вміст останньої у спермі бугая (38,5 ммоль/л). Солі цієї кислоти виконують буферну роль. У спермі кнура високі концентрації інозиту - шестиатомного циклічного спирту, що за фізіологічною дією відноситься до вітамінів групи В, його роль у спермі поки що не з'ясована. Крім того, у спермі містяться великі кількості таких вітамінів групи В, як тіамін, рибофлавін, пантотенова кислота, ніацин; у спермі бугая та барана високі концентрації аскорбінової кислоти.

Сперма багата ферментами, частина з яких може дифундувати у плазму із сперміїв. У ній, зокрема, виявлені три фосфатази (дві лужних і одна кисла) 5-нуклеотидаза,

122

Сперма . Фізіологія та біохімія сперми

Таблиця 8 Фізико-хімічна характеристика сперми окремих видів тварин

(за Т. Манном, М. Шергіним, В. Яблонським)

Показники

Види тварин

Бугай

Баран

Кнур

Жеребець

Осмотичний тиск, атм.

8,4

9,0

8,4

7,8

Депресія точки замерзання, °С

-0,62

-0,66

-0,61

-0,57

Питома вага

1.035

2,030

1,0239

1,10-1,30

Концентрація водневих іонів

6,8

6,9

7,4

Вода, %

Білок, г/л

100

10,4-22,0

Ліпіди, ммоль/л

1,77

5,20

0,35

0,47

Фруктоза, ммоль/л

26,6-83,25

18,3-28,8

0,30-3,99

0-0,36

Сорбіт, ммоль/л

0,55-7,75

1,44-6,15

0,33-0,45

1,75-3,38

Глюкоза, ммоль/л

1,11-11,1

1,11-4,71

0,47-2,22

0,66-1,83

Лимонна кислота, ммоль/л

37800

6766

6825

3465

Інозит, ммоль/л

3,50

2,22

36,90

2,08

Молочна кислота, ммоль/л

3,21-6,99

13,98

2,33

1,66

Аскорбінова кислота, ммоль/л

375,0

280,0

168,0

Фосфор загальний, ммоль/л

26-^0

114,3

19,3

6,12

Калій, ммоль/л

57,8

22,26

25,42

16,32

Натрій, ммоль/л

120,84

62,03

123,54

33,93

Кальцій, ммоль/л

9,68

4,50

22,16

4,98

Хлор, ммоль/л

72,3

15,6

109

158,6

гіалуронідаза, ксантиноксидаза, глюкозидаза, ацетилхолінестераза та ін. їх вміст у спермі різних тварин сильно коливається і залежить від багатьох факторів, вирішальними серед яких є годівля, догляд, утримання та експлуатація. Дослідники сперми виявили не лише міжвидові, індивідуальні та сезоні різниці її якості, а й навіть добові коливання у межах однієї тварини.

Рух сперміїв. Характерною рисою сперміїв ссавців є їх рухливість, яка має важливе значення у процесі запліднення. Адже лише високорухливий спермій може досягти верхньої третини яйцепроводу і проникнути у яйцеклітину. Опромінювання сперміїв Х-променями позбавляє їх запліднюючої здатності без погіршення їх рухливості. У нормальній спермі запліднююча здатність і рухливість сперміїв настільки тісно взаємопов'язані, що цей показник використовують для оцінки плодючості самців.

Швидкість руху сперміїв залежить від навколишнього середовища і його температури. При температурі 38^10 °С спермії бугая рухаються з швидкістю 5,6 мм за хв., барана- 4,6 мм, жеребця— 5,22 мм, кнура- 2,8 мм, пса- 2,58 мм, півня- 1,02 мм. Рух спермія здійснюється внаслідок ударів джгутика об навколишню рідину і обертання навколо своєї осі. Імпульс до скорочення джгутика зароджується у проксималь-

123

Розділ 4

ній центріолі шийки і передається на вісьову нитку, переходячи поступово з першого волокенця на друге, третє і т. д., аж до дев'ятого, з наступаючою за цим хвилею розслаблення. Внаслідок ритмічних хвилеподібних ударів хвостика спермія він наче відштовхується, а дещо скошена форма голівки та спіральна покресленість поверхні джгутика обумовлює його обертання навколо поздовжньої осі. Спермій при цьому гвинтоподібно рухається вперед. При температурі 37 °С спермій бугая робить дев'ять ударів хвостом за секунду, просуваючись при кожному з них на 8,3 мкм.

Розрізняють три види руху сперміїв: прямолінійно-поступальний, манежний та коливальний. У свіжо отриманій спермі основна маса сперміїв рухається прямолінійно-поступально, вперед, уздовж поздовжньої осі спермія. Такий рух вважається нормальним. Проте, поступово удари хвостика слабшають і він уже не може обертати голівку навколо поздовжньої осі. Скошена форма головки викликає відхилення спермія вбік при русі вперед. Рух його стає колоподібним, манежним. Коли ж удари хвостика настільки ослабнуть, що не зможуть зрушити спермія з місця, його рух стає коливальним - голівка спермія залишається на місці, а хвостик коливається в боки. Манежний і коливальний рух вважається ненормальним, оскільки просуватися вперед назустріч яйцеклітині можуть лише спермії з прямолінійним поступальним рухом.

Характерною рисою сперміїв ссавців є здатність до реотаксису - руху проти течії рідини. Це має велике значення, оскільки виділення тічкового слизу мають протилежний напрямок - з матки у піхву і назовні. Повільно виділюваний потік тічкового слизу спрямовує спермії у напрямку верхівки яйцепроводу. Проте реотаксис проявляється лише у тих сперміїв, що доторкаються до нерухомого предмета, наприклад до слизової оболонки геніталій.

Істотний вплив на рух сперміїв має їх електричний заряд. Під час проходження сперміїв по довгому каналу придатка сім'яника вони вкриваються ліпопротеїдною оболонкою, яка надає сперміям від'ємного електричного заряду. Це запобігає зіткненню сперміїв у густому еякуляті; однойменно зарядженні спермії дещо відштовхують один одного і не склеюються. У густій спермі барана і бугая можна навіть спостерігати впорядкований рух паралельних рядів сперміїв. При пошкодженні ліпопротеїдного покриву спермії втрачають електричний заряд і починають склеюватися, спочатку голівками (зірчаста аглютинація), а пізніше всією масою (масова коагуляція). Сприяють аглютинації підвищення кислотності середовища (внаслідок накопичення молочної кислоти), присутність іонів дво- і тривалентних металів (кальцію, магнію, алюмінію), позитивні заряди яких легко нейтралізують негативні заряди сперміїв. Аглютинацію можуть викликати аглютиніни - продукти імунізації організму сторонніми білками. Перешкоджає аглютинації наявність у геніталіях самки антиаглютинінів, що поступають сюди з фолікулярної рідини або разом зі спермою (з секретом простати).

Енергетика сперміїв

Джерелом енергії для руху сперміїв є три біохімічні процеси: дихання, гліколіз та розпад АТФ. Ці процеси взаємозв'язані: внаслідок перших двох виділяється енергія, а

124

Сперма . Фізіологія та біохімія сперми

третій зводиться до перетворення цієї енергії в таку форму, яка може діяти на руховий апарат спермія. Названі три процеси екзотермічні, тобто супроводжуються виділенням енергії, їх можна зобразити такими рівняннями:

Друга і третя реакції - зворотні і можуть йти як зліва направо, так і справа наліво за рахунок енергії, виділеної у першій реакції. При цьому АДФ, що утворилася під час руху спермія, переходить у АТФ за рахунок енергії дихання чи гліколізу, а накопичена під час гліколізу молочна кислота може назад відновлюватись за рахунок енергії дихання до фруктози.

Акумулятором утворюваної енергії служить АТФ, молекула якого складається з аденозину та трьох частин фосфорної кислоти. Остання частка фосфорної кислоти приєднана за допомогою макроергічного зв'язку; при розриві цього зв'язку виділяється енергія (33,5-41,9 кДж/моль) і АТФ перетворюється у АДФ. Таким же чином остання може перетворюватися у АМФ.

В. А. Енгельгарт і С. А. Бурнашова виділили з сперміїв бугая скоротливий білок епермозин, що володіє властивістю ферменту аденозинтрифосфатази. Спермозин зосереджений переважно у хвостовій частині спермія, його зовнішніх дев'яти фібрилах. При його дії на АТФ руйнується макроергічний зв'язок, а виділювана енергія, що передається спермозину, перетворюється з хімічної у механічну роботу, що проявляється рухом спермія.

Коли макроергічні зв'язки у АТФ та АДФ вичерпуються, скорочення волокенець спермія та його рух припиняються. Щоб рух сперміїв продовжувався АТФ і АДФ повинні відновитися. Насправді так і є, ці реакції обратимі. Для ресинтезу АТФ з АДФ або АДФ в АТФ потрібен органічний фосфат та енергія, що виділяється у процесі дихання та гліколізу. Ця енергія захоплюється молекулою АТФ у вигляді макроергічних зв'язків, які розриваються під впливом спермозину, і вивільнювана енергія передається скоротливому білку, який при цьому скорочується і обумовлює рух спермія. Завдяки диханню та гліколізу вміст АТФ у сперміях утримується приблизно на одному рівні. Якщо позбавити спермії цих процесів (помістивши у безкисневі умови та безцукрове середовище), то концентрація АТФ у них швидко впаде і рух сперміїв припиниться.

Головними субстратами для дихання та гліколізу є цукри, оскільки вони легко проникають крізь оболонку сперміїв і піддаються розщепленню з виділенням енергії. Одержання енергії для життєвих процесів шляхом розщеплення цукру у безкисневих

125

Розділ 4

умовах називається гліколізом. Оскільки головним цукром сперми є фруктоза, то цей процес ще називають фруктолізом; інтенсивність гліколізу (фруктолізу) залежить від концентрації цукру.

У спермі бугая та барана міститься значно більше цукру, ніж у спермі кнура та жеребця, тому його розщеплення тут набагато інтенсивніше. У спермі ж кнура та жеребця переважає дихання, а розклад цукру тут мало помітний. Враховуючи це М. П. Шер-гін розділив сперму сільськогосподарських тварин на два типи. До першого належить сперма з високим вмістом цукру та добре вираженим гліколізом (фруктолізом). Це -сперма бугая, барана, цапа, оленя. Характерною рисою сперми цього типу є малий об'єм еякуляту, висока концентрація сперміїв, кисла реакція та виражена здатність сперміїв впадати у анабіоз. До другого типу належить сперма кнура та жеребця, яка характеризується великим об'ємом еякуляту, низькою концентрацією у ній сперміїв, малим вмістом цукру, лужною реакцією і слабкою здатністю впадати в анабіоз.

Майже всі проміжні реакції гліколізу супроводжуються звільненням невеликої кількості енергії, що разом складає 129 кДж на ммоль фруктози. Якщо би така кількість енергії звільнялася в результаті однієї реакції, то це викликало б теплове пошкодження структур сперміїв і їх загибель. Поступове ж виділення енергії захищає клітини від перегрівання.

Усі проміжні реакції гліколізу супроводжуються фосфорилюванням, яке охороняє виділювану при цьому енергію від розсіювання. Без фосфатів вона виділялась би у вигляді теплової енергії, нездатної викликати скорочення джгутика.

Гліколіз може відбуватися як у анаеробних, так і в аеробних умовах, проте на значно нижчому рівні. Кінцевим продуктом гліколізу є молочна кислота, яка, залежно від її концентрації, діє по-різному на спермії. Спочатку вона гальмує гліколіз і викликає у сперміїв стан неглибокого анабіозу, збільшуючи при цьому їх виживання. Під мікроскопом такі спермії (в стані неглибокого анабіозу) виглядають нерухомими, але, якщо помістити їх на обігрівальний столик, то вони починають рухатися. Тому при оцінці сперми користуються мікроскопом з обігрівальним столиком. Лри дальшому накопиченні молочної кислоти наступає друга фаза анабіозу, коли одного підвищення температури вже недостатньо для активування сперміїв: необхідно додати до краплі сперми на предметному склі краплю лугу. Нарешті, при значному накопиченні молочної кислоти і зміщенні рН сперми нижче 5,7 більшість сперміїв гине.

Перебуваючи у стані анабіозу, спермії наче зберігають енергію, їх протоплазма змінюється мало, їх живучість збільшується. Проте подібний анабіоз не настільки глибокий, щоб припинити шкідливу дію на протоплазму сперміїв молочної кислоти, і з часом все менший процент сперміїв може відновлювати рухливість (на відміну від низькотемпературного анабіозу).

Важливу роль у життєдіяльності сперміїв відіграють аеробні процеси. Під окисленням розуміють, звичайно, або приєднання кисню, або втрату двох атомів водню, або ж перенесення електронів даною сполукою. При диханні внаслідок більш глибокого розщеплення субстрату спермії одержують значно більше енергії, ніж при гліко-

126

Сперма . Фізіологія та біохімія сперми

лізі і тому затрати поживного матеріалу, і виділення продуктів розпаду відносно малі. Для одержання рівної кількості енергії при гліколізі повинно розщепитися майже у 29 разів більше енергетичної речовини, ніж при диханні.

Але, як і при гліколізі, не вся енергія, що звільнюється при диханні, перетворюється у енергію макроергічних зв'язків АТФ; можливе і "вільне окислення", при якому енергія, що звільнюється⁰ при диханні, не передається на фосфорилюючі системи, а виділяється у вигляді тепла.

Субстратом дихання можуть бути цукри, ліпіди, білки, проте в першу чергу окислюються прості цукри (моноцукри - фруктоза та глюкоза); можуть також використовуватися галактоза, сахароза, мальтоза, арабіноза, лактоза, сорбіт, а також молочна кислота, що утворюється при гліколізі.

При відсутності цукрів у аеробних умовах спермії можуть використовувати для дихання внутрішньоклітинні субстрати, головним чином фосфоліпіди і у меншій мірі білки та жири. Окислення субстрату до вуглекислого газу і води відбувається за участю ферментних систем, що засвоюють кисень з повітря. Такими системами у спермі с флавопротеїни та залізовмісні цитохроми.

Дихання і гліколіз взаємозв'язані між собою, перші їх стадії навіть є спільними. Тому збільшення окислювальних процесів (при доступі кисню) гальмує гліколіз, і навпаки. Це явище назване ефектом Кребтрі.

Вище відмічалось, що в анаеробних умовах спермії бугая та барана швидко впадають у стан анабіозу і тому довше зберігають свою життєздатність, тоді як у аеробних умовах вони активно рухаються і тому швидко гинуть. Спермії можуть також використовувати для окислення фосфоліпіди, жирні кислоти, гліцерин і навіть амінокислоти (Ь-триптофан, Ь-фенілалалін та Ь-тирозин); останні окислюються до аміаку.

⇐ Предыдущая 1 234 5 Следующая ⇒