Оплодотворение и развитие зиготы.

Оплодотворение — физиологичес­кий процесс, заключающийся в слия­нии яйца и спермиев с последующей их ассимиляцией и диссимиляцией, в ре­зультате чего образуется новая клетка (зигота), обладающая двойной наслед­ственностью.

Во время оплодотворения происхо­дят взаимная ассимиляция (а881тПа1ю — взаимопоглощение) и диссимиляция (ё1881гш1а1ю — расподобление) яйца и спермия, в результате которых уже не существует ни яйца, ни спермия, а обра­зуется новая, третья клетка — зигота (от греч. гу§о1о8 — соединенный вместе), не тождественная ее двум первоисточни­кам. Поэтому широко применяемое в биологии называние зиготы оплодотво­ренным яйцом не соответствует дей­ствительности.

Сложный процесс оплодотворения происходит в верхней трети яйцепровода. Спермий быка непосредственно пе­ред оплодотворением должны не менее 6 ч находиться в абдоминальной части яйцепровода. За это время они «созрева­ют» и становятся способными оплодот­ворять. Такое явление называется капа-цитацией (инкубацией) спермы. У спер­миев барана капацитация длится 1— 1,5 ч, а у хряка —2—3 ч. Оплодотво­рение может произойти только при дос­таточном скоплении спермиев. Количе­ство их значительно колеблется даже у одного и того же вида животных. Спер­мий ожидают яйцеклетку. Последняя, как и спермий, должна «дозреть». Этот процесс также происходит в яйцепрово-де, куда яйцеклетка попадает в стадии овоцита. Там она при наличии активных спермиев выделяет направительные тельца и созревает. Сколько времени требуется для «дозревания» яйцеклет­ки, пока неясно. У овец, видимо, не бо­лее 2 ч. Установлено, что для нормального процесса оплодотворения, а стало быть, получения жизнеспособного плода не­обходимо соединение только полноцен­ных половых клеток. Неполноценные гаметы не вступают в процесс оплодот­ворения или вступают, но зародыши гибнут на ранней стадии. В связи с этим важное значение имеют время осемене­ния, возраст половых клеток и актив­ность спермиев.

Оплодотворение у животных состоит из нескольких стадий.

Первая          стадия — денудация — характеризуется тем, что яйце­клетка, проходя по яйцепроводу, осво­бождается от окружающих ее фоллику­лярных клеток (лучистого венца). Ос­новная роль в денудации принадлежит спермиям, которые, внедряясь между клетками фолликулярного эпителия, выделяют ферменты, главным образом гиалуронидазу. За счет этих ферментов и неизвестных еще факторов разжижается гиалуроновая кислота, входящая в со­став студенистого вещества, связываю­щего клетки лучистого венца. Рассеива­ние клеток лучистого венца — это не ви­довая особенность, и оно может проис­ходить под влиянием спермиев живот­ных другого вида. Так, при осеменении свиней смесью спермы быка и хряка спермин быка освобождают яйцо от фолликулярных клеток, а проникают в него только спермин хряка. Процессу денудации способствуют также механи­ческие препятствия, обусловленные ворсинками слизистой оболочки яйце-провода.

Для оплодотворения не обязательно полное освобождение яйцеклетки от клеток лучистого венца. Достаточно лишь места, чтобы спермин проникли через прозрачную оболочку яйцеклетки в околожелточное пространство. Этот процесс, составляющий вторую стадию оплодотворения, в видовом отношении более специфичен. В это время заканчивается созревание яйце­клетки (выделение второго направи­тельного тельца). Ядро, содержащее гаплоидное число хромосом, превраща­ется в женский пронуклеус.

На третьей стадии опло­дотворения один, реже несколько спер­миев проникают через желточную обо­лочку яйцеклетки в ее цитоплазму. Это уже строго специфический процесс, по­скольку в яйцеклетку могут проникать только спермин своего вида. При этом проникает не весь спермий, а лишь его головка и шейка. Внедрившись в цито­плазму яйцеклетки, спермий претерпева­ет большие изменения. Головка спермия быстро увеличивается в размере в десятки раз; вследствие ассимиляции цитоплазмы яйца она достигает величины ядра яйцек­летки и превращается в мужской пронук­леус, имеющий, как и женский пронукле­ус, половинный набор хромосом.

На четвертой стадии про-нуклеусы (ядра яйцеклетки и спермия) постепенно сближаются, вступают в тесный контакт, быстро уменьшаются в объеме и полностью сливаются. Этот процесс, основной в оплодотворении, является еще недостаточно изученным. Образуется качественно новая клетка (зигота), ядро которой содержит дипло­идное число хромосом. Образовавшаяся зигота, таким образом, имеет двойную наследственность. Она получает могу­чий стимул для дальнейшего развития и начинает быстро дробиться (рис. 40). После первого деления зиготы образу­ются два бластомера (дочерние клетки); оба бластомера дают четыре внучатых, а четыре внучатых — восемь правнучатых бластомеров и т. д. У млекопитающих такой закономерности нет: количество бластомеров у них даже в начальных ста­диях не всегда бывает четным. В отличие от деления одноклеточных организмов клетки, образующиеся в результате де­ления зиготы, не расходятся, а остаются соединенными; в первый период общая величина зародыша не изменяется, по­этому деление зиготы называется дроб­лением. Дробление зиготы коровы длится около 8 сут. В течение первых 4 сут дробление происходит в яйцепро-воде, а затем в одном из рогов матки. Уже через 48 ч после овуляции зигота состоит из двух бластомеров, через 72 ч — из трех, через 84 ч — из шести и через 96 ч она поступает в стадии мору-лы в рог матки. Зигота по размеру равна яйцевой клетке или незначительно пре­вышает ее, так как с каждым дроблением при увеличении количества бластоме­ров величина каждого из них соответ­ственно уменьшается.

Наружный слой бластомеров, приле­гающий к прозрачной оболочке, назы­вается трофобластом (питаю­щим листком); бластомеры, заключен­ные в трофобласт, образуют эмбриобласт (зародышевыйлисток). Полиспермия (переоплодотворение). Проник­новение в цитоплазму яйцевой клетки двух или нескольких спермиев называется полиспер­мией. Из сотен миллионов спермиев, попадаю­щих в половые пути самки при коитусе, лишь ты­сячи достигают бахромки. В норме после проникновения в яйцо одного спермия другие не пропускаются в силу так назы­ваемой зональной реакции. У стареющих яиц зо­нальная реакция нарушается, что обусловливает невозможность проникновения спермия в яйцо, а иногда под влиянием каких-то условий происхо­дит слияние ядра яйца с несколькими спермиями. Это происходит, вероятно, тогда, когда прибли­зившиеся к яйцу спермин одновременно прони­кают внутрь его.Полиспермия нарушает течение эмбриогене­за, приводит зиготу к гибели или, по мнению не­которых авторов, обусловливает развитие уродли­вых плодов (паразитизм, дицефализм и др ) При физиологической полиспермии у млеко­питающих спермин, не сливающиеся с ядром, по-видимому, только активизируют зиготу к дробле­нию аналогично реакции организма на введение инородного белка

Множественное оплодотворение, или суперфекундация (зирегГесипйаПо). Это оплодотворение нескольких яйцевых клеток в период одного полового цикла, но спермой разных производителей. Оно часто наблюдается у многоплодных животных (собаки, свиньи, кошки), реже — у кобыл и коров. Суперфекундация, развившаяся в результате осемене­ния производителями, принадлежащи­ми к одной породе и одинаковой с сам­кой масти, часто остается незамечен­ной; она выявляется, когда несколько производителей, принимавших участие в осеменении самки, принадлежит к разным породам и даже видам. Так, из-за недосмотра в стадию возбуждения у породистых собак наряду с чистопород­ными могут родиться щенки с призна­ками двух или трех пород, нескольких мастей и т. д. Отмечены случаи суперфе-кундации у свиней, когда рождаются поросята различных мастей; у кобыл, когда одновременно рождаются нор­мально развитые жеребенок и муленок. В настоящее время в животноводчес­кой практике суперфекундацию приме­няют для повышения оплодотворяемое-ти и жизненности приплода. С этой це­лью при естественном осеменении практикуется коитус с двумя самцами с интервалом 10—15 мин.

⇐ Предыдущая14151617181920212223Следующая ⇒

Поделиться: