Континенты, страны и штаты

Теперь давайте облетим вокруг «планеты Мозг» и познакомимся с частями, эквивалентными материкам. При первом же взгляде на мозг вы сразу заметите два крупных парных образования — правое и левое полушария (рис. 21). Поверхностный слой полушарий — их кора — вместе с несколькими небольшими структурами, лежащими в глубине, составляет передний мозг — один из трех больших континентов планеты (см. рис. 22, бежевый цвет). Два других континента, тоже получившие названия по их расположению, — это средний мозг и задний мозг.

Передний мозг. Помимо коры больших полушарий передний мозг включает четыре других, меньших «государства»: миндалину (названную так за свою ореховидную форму), гиппокамп (напоминает по форме морского конька), базальные ганглии и перегородку (она образует стенку между двумя желудочками). Структурам переднего мозга обычно приписывают «высшие» интеллектуальные функции.

Эти «государства» в свою очередь делятся на внутренние административные единицы наподобие штатов. Главные «штаты» коры головного мозга — это ее доли, получившие названия по их местоположению (в скобках указаны их главные функции): затылочная доля (зрение); височная доля (слух, а у людей и речь); теменная доля (реакции на сенсорные стимулы и управление движениями); лобная доля (координация функций других областей коры).

Миндалина, гиппокамп, перегородка и базальные ганглии рассматриваются как «альянс», или объединение, о котором мы будем говорить чуть позже.

Средний мозг. Образования типа государств на континенте среднего мозга — таламус и гипоталамус (рис. 22, голубой цвет). Внутри них выделяются области типа штатов, а в них — «округа» или еще более мелкие единицы. В особых таламических полях и ядрах происходит переключение почти всей информации, входящей в передний мозг и выходящий из него. Гипоталамические поля и ядра служат передаточными (релейными) станциями для внутренних регуляторных систем — они контролируют информацию, поступающую от вегетативной нервной системы, и управляют организмом с помощью вегетативных нервов и гипофиза.

Задний мозг. Основные «страны» заднего мозга — это (варолиев) мост, продолговатый мозг, ствол мозга и мозжечок (малый мозг) (см. рис. 22, сиреневый цвет). Структуры, лежащие внутри моста, продолговатого мозга, ствола мозга и мозжечка, как правило, взаимодействуют со структурами переднего мозга через реле в среднем мозге. Через мост и ствол идут главные пути, связывающие передний мозг со спинным мозгом и периферической нервной системой. Поля и ядра моста и ствола мозга контролируют дыхание и сердечный ритм и имеют важнейшее значение для поддержания жизни. Из того факта, что мозжечок прикреплен к крыше заднего мозга, был сделан вывод, что он получает и модифицирует информацию о положении тела и конечностей, прежде чем эта информация поступит в таламус или кору. В мозжечке хранятся основные программы усвоенных двигательных реакций, которые могут потребоваться двигательной коре.

Рис. 21. Большие полушария человеческого мозга (вид сзади и сверху).

 

Альянсы. Люди, живущие в разных местах земного шара, часто объединяются для достижения определенных целей, — имеются, например, ассоциации врачей, исследователей космоса, борцов против ядерного оружия. Некоторые клетки мозга, или нейроны, тоже объединяются для достижения коллективных целей. Такие объединения носят функциональные названия: «сенсорная система», «двигательная система» и т.п. Каждая функциональная система включает все нервные структуры, участвующие в выполнении данных функций.

Мы найдем в организации мозга и аналоги политических союзов, образуемых рядом стран для совместного осуществления общих целей. Один из важнейших союзов мозговых структур — лимбическая система, названная так потому, что она объединяет внутренние края коры (limbus — по-латыни «кайма») (см. рис. 102). Эта группа структур помогает регулировать эмоциональное состояние.

Некоторые другие примеры функциональных альянсов, т.е. групп подразделений, объединенных для выполнения специфических функций, приведены в табл. 1.2.

Таблица 1.2. Альянсы мозговых структур и их функции

Альянс	Функция
Сенсорный	Специфические ощущения
Рецепторы в коже и мышцах; ядра-переключатели в спинном мозгу и таламусе; кортикальные проекции	Зрение
	Слух
	Обоняние
	Вкус
	Соматическая чувствительность
Двигательный	Специфические движения
Мышцы; спинальные мотонейроны	Рефлексы
Мозжечок, базальные гангли	Запуск и контроль определенных форм двигательной активности
Двигательная кора, таламус	Сложные движения в суставах
Внутренней регуляции
Гипоталамические ядра и гипофиз	Размножение
	Аппетит
	Солевой и водный баланс
Поведенческого статуса
Ствол мозга, мост, кора	Сон, бодрствование, внимание

Рис. 22. «Страны» головного мозга человека. Слева — доли коры, в том числе области, связанные с телесными ощущениями и контролем произвольной мускулатуры. Справа — вид срединной поверхности правого полушария.

 

Самопостроение мозга

Непосредственно наблюдая рост мозга у животных, а также изучая человеческих зародышей, погибших в процессе развития, мы можем довольно подробно проследить важнейшие изменения, которые претерпевает мозг в период внутриутробной жизни. Понимание основных этапов онтогенеза нервной системы поможет вам запомнить главные подразделения мозга и детали их структуры. На рис. 23 показан ряд последовательных стадий формирования мозга.

На ранних стадиях развития в середине быстро растущего полого зародыша образуется плоская клеточная пластинка, называемая эмбриональным диском. Эта пластинка составляет часть одного из трех основных зародышевых листков — эктодермы, которая дает также начало коже. Вскоре после своего появления эмбриональный диск утолщается и разрастается вдоль средней линии.

На этой стадии в нем уже можно распознать первичную нервную пластинку, каждый сегмент которой ответствен за образование специфических структур мозга — «штатов» или целых «стран». Однако на очень ранних стадиях развития предназначение определенных участков для построения определенных частей мозга еще может меняться. Если удалить некоторые участки нервной пластинки, оставшиеся ткани заменят утраченные и в результате разовьется полный мозг. Если же это сделать чуть позже, недостающие части уже не будут замещены и мозг сформируется не полностью.

Нервная пластинка продолжает быстро расти, ее края начинают утолщаться и приподниматься над первоначальной клеточной пластинкой. Через несколько дней правый и левый края сближаются и срастаются по средней линии, образуя нервную трубку. Вскоре после ее формирования на том конце трубки, где впоследствии образуется голова, возникают три специализированных вздутия — так называемые первичные мозговые пузыри. Из каждого пузыря в конце концов развивается один из трех основных «материков» мозга: передний, средний или задний мозг. Остальная часть нервной трубки становится спинным мозгом. Во время сворачивания нервной трубки некоторые клетки остаются вне ее, и из них формируется нервный гребень. Он лежит между нервной трубкой и кожей и в дальнейшем дает начало периферической нервной системе.

Вскоре после формирования трех первичных пузырей отмечаются первые признаки развития глаз. Затем наступает первый этап в той серии изгибов, которые предстоит претерпеть растущему мозгу, прежде чем он приобретет свои взрослые очертания. Изгибы помогают еще яснее разграничить основные структурные единицы, а также подразделить широкие внутренние полости, которые в конечном итоге будут мозговыми желудочками.

Рис. 23. Стадии развития человеческого мозга. На 30-дневной стадии можно распознать основные отделы мозга, хотя и в зачаточной форме. К двум месяцам достаточно развита и большая часть подкорковых структур. Кора больших полушарий и мозжечка продолжает развиваться на протяжении всего внутриутробного периода и даже после рождения.

 

Следующий важный шаг по пути специализации происходит тогда, когда большой пузырь переднего мозга подразделяется на конечный мозг (telencephalon), из которого позже разовьется вся кора больших полушарий, и промежуточный мозг (diencephalon), из которого будут образованы таламус и гипоталамус. Эти ранние стадии развития человеческого мозга несколько напоминают соответствующие этапы формирования менее сложного мозга низших животных. Развитие и дифференцировка большей части основных функциональных и структурных единиц, расположенных ниже промежуточного мозга, не слишком различаются у птиц, рептилий и приматов; зато развитие конечного мозга у млекопитающих носит весьма специализированный характер и наиболее продвинуто у приматов, благодаря чему функциональные возможности их нервной системы гораздо шире, чем у представителей нижестоящих групп.

Конечный мозг проходит затем еще три стадии раннего развития. Прежде всего он дает начало обонятельным долям мозга, гиппокампу и другим соседним областям, которые лежат вокруг краев развивающегося конечного мозга. Это и будет лимбическая система, расположенная, как уже говорилось, вдоль внутренней кромки коры. На второй стадии происходит утолщение стенок переднего мозга. Массы растущих внутри них клеток — это базальные ганглии (от греч. ganglion — узел и basalis от греч. basis — основание), из которых впоследствии разовьются такие структуры, как хвостатое ядро, бледный шар и скорлупа, играющие важнейшую роль в координации работы систем сенсорного и двигательного контроля, а также миндалина (миндалевидное ядро) — столь же важный центр интеграции сенсорных сигналов и внутренних адаптивных реакций. Третья стадия развития конечного мозга включает формирование коры больших полушарий со всеми ее специализированными частями.

Так как обонятельные и лимбические структуры имеются в мозгу даже очень примитивных позвоночных животных, эту область коры называют палеокортексом или древней корой. Кора, развивающаяся на третьей стадии, носит название неокортекса или новой коры. Когда неокортекс у приматов достигает максимальной скорости роста (около 250 тыс. клеток в минуту), поверхность его образует складки — мозговые извилины. Это позволяет намного увеличить объем корковой ткани без соответствующего увеличения общих размеров мозга.

Чтобы подробно рассказать о развитии нервной системы, нужно прочесть целый курс лекций. Для наших целей, однако, достаточно будет рассмотреть два простых, но существенных аспекта этого процесса: эмбриологические перестройки, ведущие к закреплению основных функций (к функциональной детерминации), и некоторые моменты клеточной дифференцировки.

Что касается процессов детерминации, то наиболее важный момент наступает вскоре после формирования нервной трубки, когда с каждого ее боку как раз посередине образуется продольный желобок, отделяющий основание трубки от ее «крыши» (см. еще раз рис. 23). В целом этот желобок отделяет также сенсорные функции (которые почти исключительно связаны с производными «крыши») от двигательных (связанных с производными основания). Этот общий принцип действует на всем пути от спинного мозга до среднего мозга включительно. Однако на развивающийся передний мозг эта демаркационная линия не распространяется. Все, что в конечном итоге развивается из переднего мозгового пузыря, в том числе промежуточный мозг и базальные ганглии, носит по существу «сенсорный» характер. И все-таки даже здесь нижние части обнаруживают тенденцию к «моторности». Основание промежуточного мозга, образующее впоследствии гипоталамус, можно рассматривать как «двигательную» часть закладки переднего мозга, хотя эта часть будет посылать команды главным образом внутренним регуляторным системам.

Важнейшие события клеточной дифференцировки тоже начинаются при формировании нервной трубки, когда клетки образуют здесь три отдельных слоя. Клеточный слой, выстилающий внутреннюю поверхность трубки — будущее пространство желудочков, — называется эпендимой. Клетки эпендимы, из которых впоследствии в определенных местах должны развиться нейроны определенных типов, мигрируют в промежуточный слой, где продолжается их дифференцировка. И наконец, нервные волокна, растущие от этих клеток (клеточные отростки, которые будут образовывать соединения с другими клетками), формируют краевую зону.

Такое трехслойное строение можно увидеть на всех уровнях — от спинного до конечного мозга. В корковых областях процесс дифференцировки носит более сложный высокоупорядоченный характер. Первыми обычно дифференцируются самые крупные клетки той или иной области; они посылают свои отростки за ее пределы и образуют связи с другими нервными волокнами, врастающими в данную область извне. Малые нейроны, устанавливающие связь в основном с клетками той же области, формируются последними.

В общем виде можно сказать, что все части мозга в своем развитии проходят восемь главных стадий. (1) Клетки нервной пластинки детерминируются как будущие нейроны того или иного общего типа. Предполагают, что клетки мезодермы, лежащие под нервной пластинкой, выделяют какие-то сигнальные вещества, которые и воздействуют на растущие из эпендимы клетки каким-то еще неизвестным образом. (2) Клетки детерминированного участка начинают делиться. (3) Эти клетки мигрируют к местам их промежуточного или окончательного назначения. (4) Достигнув места своей окончательной локализации, все еще незрелые нейроны начинают собираться в группы, из которых позже разовьются «ядра» взрослой нервной системы. (5) Эмбриональные нейроны, образующие скопления, перестают делиться и начинают формировать соединительные отростки. (6) Это приводит к раннему образованию связей и обеспечивает возможность синтеза и выделения нейромедиаторов. (7) В конце концов «правильные» связи стабилизируются, а клетки, связи которых оказались «неудачными» или слишком малочисленными, отмирают. Этот процесс известен как «запрограммированная гибель клеток». (8) После того как общее число нейронов стабилизировалось, происходят незначительные изменения проводящих путей в соответствии с функциональной нагрузкой тех или иных систем.

Изучение вопроса о том, почему происходит прекращение роста и формирования нервных связей, — сегодня одно из наиболее энергично разрабатываемых направлений в этой области науки. В конечном итоге понимание таких механизмов могло бы помочь в восстановлении нервных функций у детей и даже у взрослых, если повреждение мозга произошло после того, как развитие завершилось.

Поскольку построение нервной системы должно осуществляться по очень жесткому графику, жизненно важное значение приобретает обеспеченность этого процесса необходимыми материалами. В период формирования эмбриона физиология матери адаптируется таким образом, чтобы удовлетворить все возможные потребности растущего плода, невзирая на нужды самой матери. Разумеется, важную роль играет надлежащее питание. Кроме того, развивающаяся нервная система весьма чувствительна к инфекционным заболеваниям материнского организма и другим физиологическим «неприятностям». Некоторые вирусы или принимаемые матерью препараты могут быть источниками химических сигналов, нарушающих управление быстрым ростом и созреванием нервной системы. Характер и тяжесть врожденных дефектов обычно зависят от того, на какой стадии развития возникли помехи и как долго они воздействовали.

«Центральная догма» нейробиологии

Все, что будет говориться в этой книге, основано на предположении, что все нормальные функции здорового мозга и все их патологические нарушения, какими бы сложными они ни были, можно в конечном счете объяснить исходя из свойств основных структурных компонентов мозга. Мы называем это утверждение нашей «центральной догмой». Давайте рассмотрим это более подробно.

В основе всего, что делает мозг (функционирует ли он нормально или нет), лежат события, происходящие в определенных частях мозга. Под словом «части» мы подразумеваем области или структуры мозга. Под словом «события» — те действия, которые совместно производят эти части.

Однако многие из этих действий крайне сложны, и в большинстве случаев ученые еще не могут сказать наверняка, какие части мозга наиболее важны для их осуществления и что именно делают эти части. И все же в сравнении с почти полным невежеством по этим вопросам, существовавшим вплоть до нашего столетия, мы располагаем сейчас значительным количеством важнейших сведений. Основные данные о том, как организован мозг и как он функционирует, составляют фундамент науки о нервной системе. Углубить эти сведения настолько, чтобы в конце концов можно было понять самые сложные проявления деятельности мозга, — вот основная цель интереснейших исследований, которые ведутся сегодня.

Размышления о «сознании»

Однако, прежде чем идти дальше, мы должны раскрыть одно противоречие, содержащееся в нашем главном положении. Что подразумевается под словами «все, что делает мозг»? Конечно, движение, ощущение, еда, питье, дыхание, речь, сон и все другие действия, перечисленные в табл. 1.1. Но включаются ли сюда и «психические акты» — наши думы и мечты, мысли и озарения, надежды и чаяния? В прежние времена считалось, что эти психические акты отделены от функций мозга и связаны с нематериальной и таинственной областью, называемой «сознанием».

В этой книге проводится точка зрения, согласно которой «сознание» возникает в результате совместных действий множества клеток мозга, так же как пищеварение есть результат совместных действий клеток пищеварительного тракта. Может быть, вам нелегко будет принять такое утверждение, но это не должно погасить вашей любознательности. Если ученый сталкивается с «фактом», который кажется сомнительным, он обычно говорит себе: «Ну что ж, посмотрим, что дадут последующие эксперименты (или их анализ)». Если утверждение «психика есть продукт деятельности мозга» огорчает вас, проанализируйте содержащиеся в этой книге факты, а потом решите для себя, что вы думаете по этому поводу.

Основные концепции

Теперь давайте рассмотрим два основных тезиса, которые нужны для того, чтобы начать изучение материала, изложенного в последующих главах.

1. Нервная система действует в пределах всего тела. Нервная система — это телесный орган, ответственный а) за возможность воспринимать окружающий мир и реагировать на него; б) за координацию функций других органов, от которых зависит существование организма, — таких функций, как еда, питье, дыхание, движение и размножение; в) за хранение, упорядочение и извлечение информации о прошлом опыте.

Нервная система состоит из двух отделов: а) центральной нервной системы, включающей головной и спинной мозг, которые помещаются во внутренних полостях черепа и позвоночника, и б) периферической нервной системы, состоящей из периферических нервов кожи, мышц, костей и суставов, а также двух других подсистем — вегетативной нервной системы, регулирующей функции внутренних органов, и диффузной нервной системы кишечника, управляющей деятельностью пищеварительного тракта.

2. Отдельные функции нервной системы осуществляются ее подсистемами, организованными в соответствии со своим назначением. Выполнение каждой из мозговых функций — ощущения, движения, различных регуляторных действий — возложено на отдельные системы. Соотношение частей внутри каждой системы легче всего объяснить, пользуясь понятиями ранга или иерархии. Кроме того, между определенными частями нервной системы существуют специфические, и притом очень важные, связи.

Рис. 24. Лэри Риверс. «Не уходите и я» (Don't Fall and Me). 1966, масло и коллаж; холст, укрепленный на дереве. Собрание Дж. Мура, Нью-Йорк.

 

Представить себе характер этой иерархии, возможно, помогло бы сравнение с лифтом в многоэтажном здании. Чтобы подняться с первого этажа на третий, нужно проехать мимо второго этажа. Если здание — это нервная система, а этаж — тот или иной отдел мозга, то чем выше этаж, тем более сложные, хотя и не обязательно более «возвышенные», функции он выполняет. Процесс переработки информации тоже носит иерархический характер: она поступает из «низших» отделов периферической нервной системы и спинного мозга в «высшие», такие как кора больших полушарий.

Зная, что активность одного уровня оказывает возбуждающее влияние на другой уровень, а также определив ряд имеющихся связей внутри иерархической системы, можно отчасти понять действия, выполняемые на каждом уровне; однако современное состояние наших знаний не позволяет объяснить эти процессы во всех деталях. Может быть, то, что происходит, больше всего напоминает работу частей телевизионного приемника или компьютера, когда через них проходит поток электронной информации. Различные электронные компоненты распознают характер сигналов и реагируют лишь на те из них, на которые они запрограммированы; в то же время другие компоненты отфильтровывают ненужные или нежелательные формы сигналов. Компоненты нервной системы, т.е. нейроны, тоже проявляют электрическую активность. И хотя пока у нас нет достаточных оснований считать их живыми транзисторами, на сегодня эта аналогия может считаться наиболее удачной.

2. Клеточные механизмы мозга

Одной из самых популярных принадлежностей сегодняшних домашних компьютеров является прибор, издающий электронные звуки, которые напоминают человеческий голос. Подобные приспособления помогают укрепить мысль о том, что в один прекрасный день компьютер будет делать то же, что и наш мозг. Действительно, уже существуют очень мощные компьютеры, способные решать сложнейшие математические задачи и выполнять в нужном порядке все необходимые вычисления. Они могут без устали работать ночь напролет и в итоге сказать нам, например, в какое точно время космический корабль «Шаттл» вновь войдет в атмосферу Земли, или рассчитать почти до секунды момент его приземления. Однако тот же самый компьютер не может защитить себя от нарушений в подаче энергии, рассмеяться на остроумную шутку или сочинить стихотворение о том, что он чувствует.

На первый взгляд компьютер и мозг имеют много общего — оба состоят из очень малых элементов, выполняют сложнейшие задачи, в число которых входят, судя по всему, и рассуждения. Есть и еще одно сходство: если мы заглянем внутрь, то убедимся, что ни в том, ни в другом нет движущихся частей. Однако не движение частей помогает нам понять, как работает мозг (или компьютер) и что происходит в случае неполадок. Чтобы начать понимать механизмы мозга, давайте рассмотрим функционирование какой-либо механической системы, которой большинство из нас пользуется каждый день.

Мы все знаем, например, что уличное движение контролируется сигналами светофоров. Они регулируют потоки транспорта таким образом, чтобы люди, едущие по одной улице, не сталкивались с теми, которые движутся в поперечном направлении, и чтобы перекрестки оставались свободными. Движение по одной улице останавливается на короткое время, обычно секунд на 30-40, с тем чтобы пропустить поток транспорта по другой улице, а затем направление меняется. В некоторых крупных городах переключение светофора автоматически регулируется количеством машин. Те из них, которые едут по главной магистрали, имеют преимущества над другими, движущимися по менее загруженным поперечным улицам. В городах с очень большим движением светофоры часто работают согласованно: на ряде перекрестков огни переключаются не одновременно, а с надлежащей задержкой, позволяющей машинам при определенной скорости проезжать много миль без остановок. Конечно, в пределах каждого отдельного перекрестка направление движения меняется, но в рамках всего потока оно согласовано. Что происходит при неполадках с электричеством? Хаос! Люди, спешащие на работу или домой, отчаянно бросаются в уже заблокированные перекрестки. Упорядоченное движение транспорта прекращается, и вскоре никто уже не может тронуться с места, несмотря на всеобщие крики и автомобильные сигналы.

Рис. 25. От Каира и Калькутты до Калифорнии нерегулируемое уличное движение грозило бы вывести из строя всю систему города.

 

Для того чтобы мозг мог эффективно функционировать, потоки сигналов, проходящие в нервной системе в разных направлениях, тоже должны контролироваться необычайно чувствительными механизмами, которые управляют этими потоками и предотвращают хаос. Если в мозгу разражается электрическая «буря», передача информации также нарушается. При эпилепсии, например, какие-то участки мозга начинают посылать неупорядоченные импульсы. Это приводит к тому, что в хаотическую активность вовлекаются другие части мозга, и хаос растет до тех пор, пока во время эпилептического припадка не блокируются все пути, так что по ним уже ничто не может прорваться. Чтобы понять подобные нарушения, а также способы нормального регулирования деятельности нервной системы, мы должны рассмотреть некоторые структурные и функциональные единицы мозга.

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться: