Лекция 30: Основы эмбриогенеза человека.

1. Прогенез. Особенности сперматогенеза и овогенеза. Отличия половых клеток от соматических клеток.

2. Характеристика яйцеклетки человека.

3. Периоды эмбриогенеза человека:

а) оплодотворение;

б) характеристика дробления зародыша и бластулы человека;

в) гаструляция у зародыша человека;

г) гистогенез, органогенез и системагенез.

Эмбриогенезу человека предшествует прогенез – процессы развития половых клеток, т.е., овогенез и сперматогенез. Первые 3 стадии развития половых клеток схожи и в тоже время имеют различия:

I – стадия размножения: происходит размножение стволовых половых клеток путем деления митозом малодифференцированных половых клеток (светлые сперматогонии типа А и овогонии). Стадия размножения у лиц женского пола протекает еще в эмбриональном периоде, у лиц мужского пола – после полового созревания.

II – стадия роста: происходит увеличение размеров половых клеток и подготовка к мейозу (происходит в стадии созревания) – синтез ДНК и перекомбинация генов в гомологичных хромосомах при кроссенговере. У лиц мужского пола происходит после полового созревания и при этом сперматогонии превращаются в сперматоциты I порядка, у лиц женского пола эта стадия протекает в 2 периода: “период малого роста” – в эмбриональном периоде происходит незначительное увеличение размеров половой клетки, синтез ДНК и перекомбинация генов в гомологичных хромосомах при кроссенговере, “период большого роста” – после полового созревания, при этом овоцит I порядка почти в 2 раза увеличивается в размерах, приобретает вторичную оболочку, накапливает желток (трофические включения).

III – стадия созревания: происходит мейоз (2 быстро следующих друг за другом деления половых клеток без удвоения хромосом), в результате образуются половые клетки с уже с гаплоидным набором хромосом. У мужчин стадия созревания происходит после полового созревания, а у лиц женского пола – начинается еще в эмбриональном периоде и завершается после полового созревания. У мужчин в стадии созревания из одного сперматоцита I порядка образуется 4 сперматида; у женщин первое деление начинается еще в эмбриональном периоде, но остается незавершенным, продолжается и заканчивается после полового созревания и из одного овоцита I порядка образуется один овоцит II порядка и первое редукционное (направительное) тельце, а после второго деления – одна яйцеклетка и второе редукционное тельце. Первое редукционное тельце также может поделиться, поэтому в результате стадии созревания у женщин из одного овоцита I порядка образуется 1 яйцеклетка и 3 (или 2) редукционные тельца.

IV – стадия формирования имеет место только при сперматогенезе, при этом сперматиды избавляются от излишнего количества цитоплазмы, покрываются гликокаликсом, приобретают характерный для них структуру (морфологию), т.е. превращаются в сперматозоиды.

В результате гаметогенеза образуются мужские женские половые клетки, которые отличаются от соматических клеток по следующим признакам:

1. Набор хромосом: соматические клетки имеют диплоидный, половые клетки – гаплоидный набор хромосом.

2. Половые клетки имеют специальные приспособления для выполнения своих специфических функций:

а) сперматозоиды – акрасому (видоизмененный пластинчатый комплекс) для проникновения через оболочки яйцеклетки и двигательный аппарат (хвостик, центриоли и митохондрии);

б) яйцеклетки – I и II оболочки, желток (трофические включения).

3. Ядерно-цитоплазматическое отношение половых клеток резко отличается от соматических: в яйцеклетке – очень низкое (резко преобладает масса цитоплазмы), в сперматазоидах – очень высокое (преобладает масса ядра).

4. Жизненный цикл у половых сложный и многостадийный.

5. Биологическое назначение: из соматических клеток могут образоваться только подобные клетки, а из половых клеток – целый новый организм.

Яйцеклетка человека имеет диаметр около 130 мкм, окружена первичной (оолемма или собственная оболочка ) и вторичной (блестящая или прозрачная зона = Zona pollucida= Zp) оболочками и слоем фолликулярных клеток. Блестящая зона состоит из гликопротеинов Zp1, Zp2 и Zp3 (является специфическим рецептором для сперматозоидов) и гликозаминогликанов. Ядро содержит гаплоидный набор хромосом и хорошо выраженное ядрышко. В цитоплазме имеются гранулярный ЭПС, комплекс Гольджи, умеренное количество митохондрий, гранулы желтка (трофические включения), сразу под цитолеммой – кортикальные гранулы (гранулы диаметром около 1мкм, окружены элементарной мембраной, содержат ферменты для кортикальной реакции). В яйцеклетки человека желтка мало, желток распределяется по цитоплазме равномерно, т.е. яйцеклетка олиголецитальная и изолецитальная.

Процесс внутриутробного развития у человека длится в среднем 280 суток (10 лунных месяцев) и делится на 3 периода:

1. Начльный период (1-ая неделя).

2. Зародышевый период (2-8 недели).

3. Плодный период (с 9-й недели до рождения).

Эмбриогенез включает в себя процессы с момента оплодотворения до рождения и включает следующие стадии:

1. Оплодотворение (фертилизация), в результате которого образуется одноклеточный зародыш - зигота.

2. Дробление зародыша с образованием бластулы (начинается в конце 1-х суток после оплодотворения, заканчиватся в 7-е сутки).

3. Гаструляция – образование 3-х листкового зародыша (происходит 7-17 сутки).

4. Гистогенез, органогенез и ситемагенез – дифференцировка зародышевых листков в ткани органов, образование из органов систем органов.

Оплодотворение – это сближение и слияние половых клеток с образованием одноклеточного зародыша – зиготы. У человека оплодотворение внутреннее, т.е. происходит в женских половых путях. В процессе оплодотворения выделяют:

1. Дистантное взаимодействие и сближение половых клеток.

2. Контактное взаимодействие половых клеток и активизация яйцеклетки.

3. Вхождение сперматазоида в в яйцеклетку и последующай синкарион (сингамия) – слияние женского и мужского пронуклеусов.

Дистантное взаимодействие (взаимодействие на расстоянии) половых клеток начинается с момента попадания сперматозоидов в женские половые пути, т.е. когда сперматозоиды находятся еще во влагалище: женские половые клетки выделяют специфические вещества – гемогомоны, которые вызывают хемотаксис сперматозоидов – свойство сперматозоидов двигаться против градиента концентрации (туда, где выше концентрация) гемогомонов. Хемотаксис сперматозоидов обуславливает их направленное движение к яйцеклетке. Продвижению сперматозоидов к яйцеклетке способствует также реотаксис сперматозоидов – свойство сперматозоидов всегда двигаться против тока жидкости (слизь в женских половых путях течет по направлению: маточные трубы ® матка ® влагалище).

Сперматозоиды двигаются со скоростью 30-50 мкм/сек. Поэтому уже через 30-60 минут могут попадать в полость матки, а через 1, 5-2 часа – ампулярной части маточной трубы. Сразу после эякуляции и в ближайшие часы сперматозоиды еще не способны оплодотворить яйцеклетку, для этого должна произойти капацитация сперматозоида – приобретение способности к оплодотворению под воздействием секретов женских половых путей. Для капацитации сперматозоидов в среднем требуется 7 часов.

Контактное взаимодействие половых клеток и проникновение сперматозоида в яйцеклетку. Многочисленные сперматозоиды окружают яйцеклетку и выделяют ферменты, под воздействием которых от яйцеклетки отсоединяются фолликулярные клетки. Сперматозоиды синхронным биением жгутиков вращают яйцеклетку со скоростью 4 оборота в минуту (в течении до 12 часов! ). При помощи специфических (строго комплементарных для каждого вида) рецепторов сперматозоид (фермент гликозилтрансфераза на повнерхности акросомы) и яйцеклетка (сахар N-ацетилглюкозамин в составе Zp3 фракции гликопротеинов блестящей зоны) “узнают” друг друга – т.е. происходит контакт, в результате у сперматозоида просходит акрасомальная реакция – выделение и воздействие на оболочки яйцеклетки ферментов акросомы (гиалуронидаза и трипсин) и головка сперматозоида проникает через блестящую зону и оолемму в цитоплазму яйцеклетки. У человека в яйцеклетку проникает только один сперматозоид – моноспермия. Проникновению других сперматозоидов (полиспермия) препятствует наступающая через несколько секунд кортикальная реакция – мембраны кортикальных гранул яйцеклетки сливаются с оолеммой и содержимое гранул воздействует на блестящщую зону (II оболочку яйцеклетки); в результате этого блестящая оболочка утрачивает способность осуществлять специфический контакт со сперматозоидами и запускать у них акрасомальную реакцию, уплотняется и превращается в оболочку оплодотворения, непроницаемую для остальных сперматозоидов.

Синкарион. После проникновения в яйцеклетку ядро сперматозоида увеличивается в размерах, хроматин десперализуется. Далее ядра яйцеклетки и сперматозоида (пронуклеусы) сближаются и сливаются (синкарион), а из клеточного цетра сперматозоида начинает формироваться веретено деления – в результате образуется зигота, т.е. одноклеточный зародыш. В зиготе начинается интенсивный синтез белка – яйцеклетка активизируется, начинает готовится к следующей стадии эмбриогенезе – дроблению. Для активизации яйцеклетки проникновение в нее сперматозоида необязательно, достаточно кратковременного контакта между поверхностью яйцеклетки и сперматозоида. Яйцеклетку можно активизировать с помощью множества неспецифических химических и физических факторов (например укол иглы). Развитие яйцеклетки активацией без сперматозоида называется партеногенезом (пример: у некоторых насекомых, у пчел).

В настоящее время разработаны методы оплодотворения яйцеклеток млекопитающих и человека in vitro – в пробирке, с последующей пересадкой в матку. Благодаря этой методике бесплодные женщины получили возможность рожать нормальных детей.

Дробление – это деление зародыша, но это деление несколько отличается от обычного деления митозом: при дроблении отсутствует пресинтетическая фаза G1, поэтому дочерние клетки (бластомеры) после митоза не синтезируют белки и не растут – с каждым делением размеры образовавшихся бластомеров становится все меньше и меньше (отсюда и название “дробление”). В результате дробления восстанавливается нормальное ядерно-цитоплазматическое отношение (у оплодотворенной яйцеклетки оно очень низкое) и образуется бластула. Тип дробления зависит от количества и распределения желтка в яйцеклетке. Олиголецитальная изолецитальная яйцеклетка человека дробится по типу: полное неравномерное асинхронное. Полное = в дроблении участвуют все участки оплодотворенной яйцеклетки; неравномерное = образовавшиеся бластомеры не одинаковые, не равные: одни крупные и темные, располагаются в центре зародыша – их совокупность называется эмбриобластом = будущее тело, другие мелкие и светлые, окружают снаружи бластомеры эмбриобласта – их совокупность называется трофобластом = участвует при формировании плаценты; асинхронное = количество бластомеров увеличивается не по геометрической прогреции (2® 4® 8 и т.д., т.е. кратное увеличение числа блатомеров). В то же время следует отметить, что первые бластомеры (по крайней мере до 8 первых бластомеров) потенциально не различаются. Доказательством этого утверждения является образование однояйцевых (идентичных) близнецов. Однояйцевые близнецы образуются из одной яйцеклетки в случае, когда по каким-то причинам на стадии 2-х или 3-х бластомерного зародыша происходит их разделение и из каждого бластомера развивается самостоятельный отдельный организм. С другой стороны, если в эксперименте взять двухбластомерного зародыша и разрушить один бластомер, то из второго бластомера может развиться вполне нормальный организм. Или еще: если взять двух эмбрионов на стадии до 8-бластомерного этапа и их объединить в одну морулу, то можно получить новый организм, наследующий признаки не 2-х а 4-х родителей – такие экспериментально полученные животные называются химерами. Этими экспериментами было доказано, что бластомеры ранних стадий дробления (вплоть до 8-клеточной стадии) практически идентичны и обладают неограниченными потенциями. С помощью метода химер было доказано, что какие бластомеры дадут трофобласт, а какие – эмбриобласт зависит не от особенностей самих бластомеров, а лишь от места, какое они случайно заняли в моруле. Бластомеры расположенные снаружи морулы подвергаются воздействию одних условий, внутренние бластомеры оказываются в других условиях, что и определяет направление их дальнейшей дифференцировки.

Дробление зиготы человека начинается в конце 1-х суток после оплодотворения в дистальной части маточной трубы и заканчивается в 7-е сутки в полости матки. На 2-3-и сутки зародыш находится в маточных трубах и имеет вид плотного узелка - морулы, в центральной части которого находятся крупные темные бластомеры - эмбриобласт, а по периферии –мелкие светлые бластомеры = трофобласт. В 4-е сутки бластула находится в проксимальной части маточной трубы, т.е вплотную подходит к полости матки и имеет вид пузырька. Бластомеры трофобласта всасывают секрет маточной трубы и сами секретируют жидкость, поэтому трофобласт растягивается и превращается в пузырек, заполненный жидкостью, а эмбриобласт прикрепляется на одном полюсе к трофобласту снутри. Такая бластула называется эпибластулой (или синонимы: бластоциста, стерробластула). На 5-е сутки бластоциста попадает в полость матки и остается там до 7-х суток, за это время несколько увеличивается в размерах (100 и более бластомеров).

Гаструляция – это сложный процесс, где в результате размножения, роста, дифференцировки и направленного перемещения клеток образуется 3-х листковый зародыш. Гаструляция происходит 7-17 сутки и осуществляется путем деламинации или расщипления (7-14 сутки) и иммиграции или выселения (14-17 сутки).

В 7-е сутки эмбриобласт расщепляется на 2 слоя: верхний слой – эпибласт или первичная эктодерма (содержит материал будущей эктодермы, мезодермы, хорды и части энтодермы) и нижний слой – гипобласт (будущая энтодерма после присоединения клеточного материала прехордальной пластинки из эпибласта). Почти одновременно с этим происходит выселение клеток из эпи- и гипобласта – внезародышевая мезенхима, которая выстилает внутреннюю поверхность трофобласта. Далее в течение 2-й недели эпибласт и гипобласт начинают прогибаться в противоположных направлениях и превращаются в пузырьки: из эпибласта образуется амниотический пузырек, из гипобласта – желточный пузырек. Эти 2 пузырька окружаются внезародышевой мезенхимой. Соприкасающиеся поверхности амниотического и желточного пузырька имеют вид диска (или щитка) и соответственно называются зародышевым эпибластом и зародышевым гипобластом, а вместе – зародышевым щитком. Остальные участки амниотического и желточного пузырька называются внезародышевым эпи- и гипобластом.

В начале 3-й недели (14-17 сутки) происходит иммиграция (выселение) клеток из эпибласта, причем это происходит в 2 фазы: в I фазе идет подготовка к выселению – клеточный материал подлежащий иммиграции перемещается (медленно двигающиеся клетки: с будущего краниального конца к каудальному концу по центру эпибласта, а быстродвигающиеся клетки: вначале тоже с краниального полюса к каудальному полюсу, но по краю эпибласта, а затем поворачиваются и идут по центру эпибласта к краниальному концу) и собирается вместе и образует на поверхности эпибласта 3 структуры: прехордальную пластинку, I узелок и I полоску; II фаза – собственно выселение материала этих 3- структур. I узелок выселяется и между имеющимися двумя листками образует первый осевой орган – хорду. Материал прехордальной пластинки выселяется и присоединяется к гипобласту, с этого момента нижний листок будет называться энтодермой.

Клетки I полоски выселяется, занимает положение между двумя имеющимися листками и образует средний листок – мезодерму. Оставшаяся часть эпибласта после выселения клеток 3-х структур будет называться эктодермой.

В следующей стадии начинается дифференцировка зародышевых листков в ткани (гистогенез) органов (органогенез) и формирование из органов систем органов (системогенез). При этом следует выделит 20-21 сутки эмбриогенеза – в эти сроки происходят следующие важные процессы:

1. Из всех трех зародышевых листков, но преимущественно из мезодермы, выселяются клетки, заполняют пространства между тремя зародышевыми листками, т.е. формируется зародышевая мезенхима.

2. Мезодерма дифференцируется на составные части (томы) – сомиты, сегментные ножки и спланхнотомы.

3. Трехлистковый плоский зародыш сворачивается “в трубку” – формируется туловище (энтодерма сворачиваясь в трубку превращается в I кишку, окруженную слоем мезенхимы и спланхнатомами; эктодерма покрывает туловище снаружи).

4. При сворачивании зародыша “ в трубку” внезародышевые части организма обособляются от тела зародыша и формируются провизорные органы – желточный мешок, амниотическая оболочка.

Материал зародышевых листков дифференцируется в ткани, органы и системы органов ( более подробно о развитии конкретных органов и систем смотри в лекциях по частной гистологии):

I. Эктодерма:

- нервная ткань органов нервной системы;

- эпидермис кожи и его производные (сальные, потовые, молочные железы, ногти, волосы);

- эпителий роговицы и хрусталик глаза, эпителий преддверья ротовой полости и анального отдела прямой кишки;

II. Мезодерма:

- дерматомы ® дерма кожи;

- миотомы ® скелетная мускулатура;

- склеротомы ® осевой скелет (кости и хрящи позвоночного столба;

- сегментные ножки (нефрогонотомы) ® эпителий мочеполовой системы;

- спланхнатомы ® мезотелий серозных покровов (брюшины, плевры и околосердечной сумки), эпителий гонад (клетки Сертоли яичка и фолликулярные клетки яичников), корковая часть надпочечников, миокард и эпикард;

III. Энтодерма:

- эпителий и железы (включая печень и поджелудочную железу) пищеварительной и дыхательной системы;

IV. Мезенхима:

- ткани внутренней среды (кровь и лимфа, все виды волокнистых соединительных тканей – рыхлая волокнистая соединительная ткань, плотная волокнистая оформленная и неоформленная волокнистая соединительные ткани, соединительные ткани со специальными свойствами, костные и хрящевые ткани) и гладкая мышечная ткань.

 

⇐ Предыдущая567891011121314Следующая ⇒

Поделиться: