Строение нормальных и патологических смоляных ходов

Древесины сосны и их роль в смоловыделении

 

Как уже отмечалось выше, для подсочки имеет значение только система смоляных ходов древесины ствола, которая состоит из верти- кальных (продольных) и горизонтальных (поперечных) нормальных смоляных ходов. Клетки вертикальных и горизонтальных смоляных ходов образуются камбием. В центре смоляного хода располагается схизогенная полость – канал, заполняющийся живицей. Изнутри канал выстлан живыми эпиталиальными клетками, которые называются выделительными. Количество их колеблется от 4 до 6. Функция этих клеток – синтез и выделение живицы в канал смоляного хода. Стенки клеток, обращенных к каналу (апикальные) тонкие, благодаря чему и происходит выделение секрета. Противоположные – базальные – толстые. Вокруг выстилающих клеток располагается одно или два кольца мертвых клеток, лишенных плазмы и заполненных воздухом. Клетки мертвого слоя срастаются с основаниями выделительных клеток и, очевидно, выполняют защитно-механическую функцию. Слой мертвых клеток не всегда бывает сплошным, в нем имеются межклетники, которые способствуют обмену питательных веществ и воды.

Снаружи от клеток мертвого слоя находятся живые паренхимные клетки сопровождающей паренхимы. Обычно они располагаются в один или два, реже в три-четыре ряда. Основная функция клеток сопровождающей паренхимы — запасающая. Они являются поставщиками питательных веществ для клеток эпителия, где идет синтез живицы. Все элементы вертикальных, или продольных, смоляных ходов окружены трахеидами. Схема вертикального смоляного хода приведена на рис. 2.3.

Рис. 2.3. Строение вертикального смоляного хода.

1 – трахеиды; 2 – канал смоляного хода; 3 – выделительные клетки;

4 – мертвые клети; 5 – клетки сопровождающей паренхимы.

Вертикальные смоляные ходы закладываются в начале июля в поздней части годичного кольца, преимущественно на внешней стороне годичного слоя. В ранней (весенней) древесине их можно встретить сравнительно редко, лишь в молодых стволиках и ветвях сосны.

Горизонтальные смоляные ходы располагаются в широких сердцевинных лучах и состоят из тех же элементов, что и вертикальные смоляные ходы. Они ежегодно удлиняются вместе с нарастанием слоев древесины и луба, пересекают камбий и заканчиваются в лубе. На границе заболони и ядра канал горизонтального смоляного хода закупоривается, изолируя живицу ядра от живицы заболони.

Горизонтальные смоляные ходы проходят через годичные слои и, встречаясь с вертикальными, соединяются друг с другом своими каналами, образуя единую смолоносную систему ствола. В 1 см³ древесины ствола число таких соединений достигает 250—600. Это облегчает передвижение живицы из внутренних слоев заболони к ранениям при подсочке.

Размеры смоляных ходов зависят от возраста дерева, его диаметра, размеров трахеид и условий произрастания. В наружных слоях средневозрастных деревьев сосны диаметр вертикального смоляного хода достигает 60— 80 мкм, приспевающих — 90—100 мкм, а спелых 110—120 мкм и даже 130 мкм. В среднем величину диаметра вертикального смоляного хода можно принять равной 100 мкм, или 0, 1 мм. При полном заполнении живицей диаметр канала составляет 80% диаметра смоляного хода, или 0, 08 мм.

Диаметр горизонтальных смоляных ходов значительно меньше вертикальных и в среднем равен 40 мкм, или 0, 04 мм, а диаметр канала при максимальном заполнении его живицей может достигать 75% диаметра смоляного хода, что составляет 0, 03 мм.

Длина вертикальных смоляных ходов колеблется от 10 до 80 см, а в отдельных случаях достигает 1 м. В среднем для расчетов она принимается равной 50 см.

Длина горизонтальных смоляных ходов определяется длиной сердцевинных лучей, однако до сердцевины дерева эти ходы не доходят, так как лучи со смоляными ходами всегда вторичны. Длина деятельной части горизонтальных смоляных ходов значительно меньше общей длины смоляного хода и практически не превышает толщины заболони.

 

Линейное число и густота смоляных ходов, их роль

В смоловыделении.

 

Для характеристики объема смоловыделительной системы используются два показателя:

а) число смоляных ходов – это количество их на 1 см длины окружности годичного слоя;

б) густота смоляных ходов – их число, приходящееся на 1 см² поперечного сечения древесины.

Немецкий ученый-ботаник Е. Мюнх около 70 лет назад установил зависимость числа и густоты смоляных ходов от ширины годичного слоя. Они известны как формулы Мюнха и имеют следующий вид.

n = 4b + 3, (2.1)

где n – число смоляных; b – ширина годичного слоя, мм.

 

d = 40 + 30: b, (2.2)

где d – густота смоляных ходов; b – ширина годичного слоя, мм.

Из этих уравнений видно, что число вертикальных смоляных ходов сосны в каждом годичном слое определяется его шириной: чем шире годичное кольцо, тем шире слой поздней древесины и тем больше смоляных ходов приходится на единицу окружности годичного кольца. Число смоляных ходов с увеличением годичного прироста растет прямолинейно. Густота смоляных ходов находится в обратной криволинейной зависимости от ширины годичного кольца и уменьшается по гиперболической кривой (рис. 2.3).

Рис. 2.3. Зависимость числа и густоты вертикальных смоляных ходов сосны

от ширины годичного слоя (по Л.А. Иванову)

1 – число смоляных ходов; 2 – густота смоляных ходов.

 

Эта закономерность в известной мере объясняет повышение смолопродуктивности с увеличением возраста древостоя, так как в более старшем возрасте формируются более узкие годичные слои. Однако, как видно из графика, густота смоляных ходов становится постоянной лишь при достижении некоторой величины, близкой к 2 мм годичного радиального прироста дерева. В реальных условиях у поступающих в подсочку деревьев прирост по радиусу чаще меньше, чем 2 мм. Это значит, что колебания густоты смоляных ходов у подсачиваемых деревьев могут иметь значительный диапазон.

Объем смоловыделительной системы и, соответственно, смолопро

дуктивность деревьев определяются генетическими свойствами дре-

весной породы, зависят от многих факторов, в том числе от условий произрастания и общего физиологического состояния дерева, его возраста. Отчасти по данным причинам формулы Мюнха для определения густо­ты и линейного числа смоляных ходов оказались не совсем точными для сосны северо-запада европейской части Росии, Белоруссии и Урала. Так, А. Н. Шатерникова подтвердила зависимость между числом смоляных ходов и шириной годичного кольца для сосны, произрастающей в условиях Ленинградской области, но действительное число смоляных ходов оказалось на 20% меньше, чем вычисленное по формулам Мюнха. Предложенные А. Н. Шатерниковой формулы приняли следующий вид:

n = 3, 2 b + 2, 4, (2.3)

где n – число смоляных; b – ширина годичного слоя, мм.

 

d = 32 + 24: b, (2.4)

где d – густота смоляных ходов; b – ширина годичного слоя, мм.

 

Густота смоляных ходов варьирует в широких пределах, и в среднем составляет 50– 60 шт/см². По данным А. Н. Шатерниковой, в древостоях I–II классов бонитета не различимые по внешним признакам высокосмолопродуктивные сосны имели густоту смоляных ходов 61–113 шт/см², а низкосмолопродуктивные 35–58 шт/см².

Густота горизонтальных смоляных ходов немного больше и колеблется в пределах 70–100 шт/см².

Установлено, что в1м ³ древесины сосны содержится примерно 4 кг живицы, причем в вертикальных смоляных ходах – 3, 5 кг, а в горизонтальных – 0, 5 кг. Это говорит о том, что горизонтальные смоляные ходы имеют меньшее значение для смоловыделения по сравнению с вертикальными, но при подсочке с химическим воздействием их роль существенно возрастает.

Число ходов может существенно меняться и по длине ствола. У сосны обыкновенной оно максимально у основания, уменьшается в средней части, а затем вновь возрастает по направлению к вершине. В корневой системе густота смоляных ходов резко возрастает и может составлять, как показали исследования, 155 шт/см², хотя на высоте 1, 3 м этот показатель равен 69 шт/см².

ЛЕКЦИЯ 3. ФИЗИОЛОГИЯ СМОЛООБРАЗОВАНИЯ И

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться: