Микроструктура нервной ткани

Общие принципы строения нервной ткани

Нервная ткань, как и другие ткани человеческого организма, состоит из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество является производным глиальных клеток и состоит из волокон и аморфного вещества. Сами нервные клетки делятся на две популяции:

1) собственно нервные клетки — нейроны, обладающие способностью вырабатывать и передавать электрические импульсы;

2) вспомогательные глиальные клетки (рис. 4.1).

Рис. 4.1. Схема строения нервной ткани

Нейрон — это сложно устроенная высокоспециализированная кл ка с отростками, способная генерировать, воспринимать, трансф мировать и передавать электрические сигналы, а также cnoco6i образовывать функциональные контакты и обмениваться инфор| цией с другими клетками.

 

С одной стороны, нейрон — это генетическая единица, так как возникает из одного нейробласта, с другой стороны, нейрон — это функциональная единица, так как обладает способностью возбуждаться и реагирует самостоятельно. Таким образом, нейрон — это структурно-функциональная единица нервной системы.

Нейроглия

Несмотря на то, что глиоциты не способны непосредственно, подобно нейронам, участвовать в переработке информации, их функция чрезвычайно важна для обеспечения нормальной жизнедеятельности мозга. На один нейрон приходится примерно десять глиальных клеток. Как видно из рис. 4.2, нейроглия неоднородна, в ней выделяют микроглию и макроглию, причем последняя еще разделяется на несколько типов клеток, каждый из которых выполняет свои, специфические функции.

Рис. 4.2. Разновидности глиальных клеток

Микроглия. Представляет собой мелкие, продолговатой формы клетки, с большим количеством сильноветвящихся отростков. У них очень мало цитоплазмы, рибосом, слабо развитая эндо-плазматическая сеть и имеются мелкие митохондрии. Микро-глиальные клетки являются фагоцитами и играют значительную роль в иммунитете ЦНС. Они могут фагоцитировать (пожирать) болезнетворные микроорганизмы, попавшие в нервную ткань, поврежденные или погибшие нейроны или ненужные клеточные структуры. Их активность возрастает при различных патологических процессах, протекающих в нервной ткани. Например, их количество резко увеличивается после радиационного поражения мозга. В этом случае вокруг поврежденных нейронов собирается до двух десятков фагоцитов, которые утилизируют погибшую клетку [14].

Рис. 4.3. Нейроглиальные взаимоотношения (по Ф. Блум, А. Лейзерсон и Л. Хофстедтер, 1988)

 

Функции астроцитов различны:

Астроциты. Это клетки звездчатой формы. На поверхности астроцитов имеются образования — мембраны, которые увеличивают площадь поверхности. Эта поверхность граничит с межклеточным пространством серого вещества. Часто астроциты располагаются между нервными клетками и кровеносными сосудами мозга (рис. 4.3).

1) создание пространственной сети, опоры для нейронов, своего рода «клеточного скелета»;

2) изоляция нервных волокон и нервных окончаний как друг от друга, так и от других клеточных элементов. Скапливаясь на поверхности ЦНС и на границах серого и белого вещества, астроциты изолируют отделы друг от друга;

3) участие в формировании гематоэнцефалического барьера (барьера между кровью и тканью мозга) — обеспечивается поступление питательных веществ из крови к нейронам;

4) участие в регенерационных процессах в ЦНС;

5) участие в метаболизме нервной ткани — поддерживается активность нейронов и синапсов.

Олигодендроциты. Это мелкие овальные клетки с тонкими, короткими, маловетвящимися, немногочисленными отростками (откуда они и получили свое название). Находятся в сером и белом веществе вокруг нейронов, входят в состав оболочек и в состав нервных окончаний. Их основные функции — трофическая (участие в обмене веществ нейронов с окружающей тканью) и изолирующая (образование миелиновой оболочки вокруг нервов, что необходимо для лучшего проведения сигналов). Вариантом олигодендроцитов в периферической нервной системе являются шванновские клетки. Чаще всего они имеют округлую, продолговатую форму. В телах мало органелл, а в отростках много митохондрий и эндоплазматической сети.

Существует два основных варианта шванновских клеток. В первом случае одна глиальная клетка многократно обматывается вокруг осевого цилиндра аксона, формируя так называемое «мякотное» волокно (рис. 4.4). Такие волокна называются «миелинизированными» из-за миелина — жироподобного вещества, образующего мембрану шванновской клетки. Так как миелин имеет белый цвет, то скопления аксонов, покрытых миелином, образует «белое вещество» мозга. Между отдельными глиальными клетками, покрывающими аксон, имеются узкие промежутки — перехваты Ранвье, по имени ученого, их открывшего. В связи с тем, что электрические импульсы движутся по миелинизированному волокну скачкообразно от одного перехвата к другому, такие волокна обладают очень высокой скоростью проведения нервных импульсов.

Рис. 4.4. Олигодендроциты (по Ф. Блум, А. Лейзерсон и Л. Хофстедтер, 1988)

Во втором варианте в одну шванновскую клетку погружается сразу несколько осевых цилиндров, образуя нервное волокно кабельного типа. Такое нервное волокно будет иметь серый цвет, и оно характерно для вегетативной нервной системы, обслуживающей внутренние органы. Скорость проведения сигналов в нем'на 1-2 порядка ниже, чем в миелинизированном волокне.

Эпендимоциты. Эти клетки выстилают желудочки мозга, секретируя спинномозговую жидкость. Они участвуют в обмене ликвора и растворенных в нем веществ. На поверхности клеток, обращенных в спинномозговой канал, имеются реснички, которые своим мерцанием способствуют движению цереброспинальной жидкости.

Таким образом, нейроглия выполняет следующие функции:

1) формирование «скелета» для нейронов;

2) обеспечение защиты нейронов (механическая и фагоцитирующая);

3) обеспечение питания нейронов;

4) участие в образовании миелиновой оболочки;

5) участие в регенерации (восстановлении) элементов нервной ткани.

Нейроны

Ранее отмечалось, что нейрон — это высокоспециализированная клетка нервной системы. Как правило, он имеет звездчатую форму, благодаря чему в нем различают тело (сому) и отростки (аксон и дендриты). Аксон у нейрона всегда один, хотя он может ветвиться, образуя два и более нервных окончания, а дендритов может быть достаточно много. По форме тела можно выделить звездчатые, шаровидные, веретенообразные, пирамидные, грушевидные и т. д. Некоторые разновидности нейронов, отличающихся по форме тела, приведены на рис. 4.5.

Рис. 4.5. Классификация нейронов по форме тела:

1 — звездчатые нейроны (мотонейроны спинного мозга); 2 — шаровидные нейроны (чувствительные нейроны спинномозговых узлов); 3 — пирамидные клетки (кора больших полушарий); 4 — грушевидные клетки (клетки Пуркинье мозжечка); 5 — веретенообразные клетки (кора больших полушарий)

Другой, более распространенной классификацией нейронов является их разделение на группы по числу и строению отростков. В зависимости от их количества нейроны делятся на униполярные (один относток), биполярные (два отростка) и мультиполярные (рис.4.6.).

Униполярные клетки (без дендритов) не характерны для взрослых людей и налюдаются только в процессе эмбриогенеза. Вместо них в организме человека имеется так назвываемые псевдоумниполярные клетки, у которых единственный аксон разделяется на две ветви сразу же после выхода из тела клетки. Биполярные нейроны имеют один дентдрит и один аксон. Они имеются в сетчатке глаза и передают возбуждение от фоторецепторов к ганглионарным клеткам, образующим зрительный нерв. Мультиполярные нейроны (имеющие большое количество дендритов) состалвяют большинство клеток нервной системы.

Размеры нейронов колеблются от 5 до 120 мкм и составляют в среднем 10-30 мкм. Самыми большими нервными клетками человеческого тела являются мотонейроны спинного мозга и гигантские пирамиды Беца коры больших полушарий. И те и другие клетки являются по своей природе двигательными, и их величина обусловлена необходимостью принять на себя огромное количество других нейронов. Подсчитано, что на некоторых нейронах спинного мозга имеется до 10 тысяч синапсов.

Рис. 4.6. Классификация нейронов по количеству отростков:

1 — биполярные нейроны; 2 — псевдоуниполярные нейроны;

3 — мультиполярные нейроны

 

Третья классификация нейронов — по выполняемым функциям. Согласно этой классификации, все нервные клетки можно разделить на чувствительные, вставочные и двигательные (см. рис. 6.5). Так как «двигательные» клетки могут посылать приказы не только мышцам, но и железам, то нередко к их аксонам применяют термин эфферентный, т. е. направляющий импульсы от центра к периферии. Тогда чувствительные клетки будут называться афферентными (по которым нервные импульсы движутся от периферии к центру).

Таким образом, все классификации нейронов можно свести к трем, наиболее часто применяемым (рис. 4.7).

Рис. 4.7. Варианты классификаций нервных клеток

Вопросы и задания

/. Выполните задания и ответьте на вопросы.

1. Из каких компонентов состоит нервная ткань?

2. Какую функцию выполняют глиальные клетки?

3. Какую форму могут иметь нервные клетки?

4. На какие типы (в зависимости от количества отростков) делятся нейроны?

5. Как подразделяются нервные клетки в соответствии с выполняемой ими функцией?

II. Выберите правильный вариант ответа.

1. Что является структурно-функциональной единицей нервной системы:

а) нейроглия;
б)нейрон;
в)астроцит;

г) олигодендроцит?

2. Какие клетки нервной ткани способны к фагоцитозу:
а) астроциты;

б) олигодендроциты;
в)микроглия;

г) шванновские клетки?

3. Какие глиальные клетки обеспечивают питание нейронов:

а) астроциты;

б) олигодендроциты;
в)микроглия;

г) шванновские клетки?

4. Какую функцию выполняют олигодендроциты:

а) принимают участие в формировании гематоэнцефали-ческого барьера;

б)участвуют в регенерационных процессах;

в) образуют миелиновую оболочку вокруг нейронов и их аксонов;

г) обеспечивают поступление питательных веществ?

5. В каком отделе ЦНС встречаются пирамидные нейроны:

а) в спинном мозге;

б) в среднем мозге;

в) в мозжечке;

г) в коре больших полушарий?

6. Как называются нейроны, имеющие много коротких отростков:

а) униполярные;

б) биполярные;

в) мультиполярные;

г) псевдоуниполярные?

Глава 5

Организация нервной клетки

Нейрон является основным клеточным элементом нервной ткани, обладающим высоким уровнем дифференцировки. В нейроне различают как ультраструктурные элементы, характерные для любой клетки организма, так и элементы, являющиеся уникальными для нейрона (рис. 5.1).

Рис. 5.1. Микроструктуры нейрона

Нейрон можно разделить на тело (в котором содержится цитоплазма и ядро) и периферическую зону (к ней относится дендритическая зона клетки и осевой цилиндр аксона). Дендритическая часть является рецепторной зоной, так как именно на ней расположено наибольшее количество синапсов, которые обеспечивают сбор информации от других нейронов или из окружающей среды. Особую чувствительность имеет место у основания аксона — так называемый аксонный холмик. Именно в этом месте чаще всего возникает возбуждение, которое потом распространяется вдоль аксона.

При окрашивании нервной ткани анилиновыми красителями в цитоплазме нервных клеток выявляется базофилъное вещество в виде глыбок и зерен различных размеров и формы¹.

Другие названия — «субстанция Ниссля» или «тигроид».

Базофильные глыбки локализуются в теле нейрона и его денд-ритах, но никогда не обнаруживаются в аксонах и их конусовидных основаниях — аксонных холмиках (рис. 5.2, а). Базофильные глыбки цитоплазмы нейронов характеризуются высоким содержанием рибонуклеопротеидов и являются по своей сути гранулярной эндоплазматической сетью. Обилие эндоплазматической сети в нейронах соответствует высокому уровню синтетических процессов в цитоплазме, в частности, биосинтеза белков. Степень ориентации цистерн гранулярной эндоплазматической сети в нейронах разных типов неодинакова. Максимально упорядочение они располагаются в мотонейронах спинного мозга [3].

Рис. 5.2. Базофильное вещество и нейрофибриллярный аппарат в нервных

клетках: а — базофильное вещество: 1 — глыбки базофильного вещества;

2 — аксональный холмик; 3 — аксон; 4 — дендриты;

б — нейрофибриллярный аппарат нервной клетки [3]

Для аксонов, не имеющих органелл, синтезирующих белок, характерен постоянный ток цитоплазмы от тела клетки по направлению к синапсам со скоростью от 1 мм и выше в сутки, поддерживающий их целостность и функциональную активность. При нарушении нормальной деятельности эндоплазматической сети каким^: либо повреждающим агентом (например, радиацией) в периферические синапсы со временем перестают поступать медиаторы и другие вещества, необходимые для их работы. Поэтому через 1-2 месяца после облучения метаболизм нейронов начинает ухудшаться вплоть до полной блокировки электрических импульсов. Такое явление наблюдается во время «отсроченной» гибели нейронов, вызванной локальным облучением участков нервной ткани¹.

(¹ Например, как последствие лучевой терапии злокачественных опухолей мозга).

Если же нервная ткань подвергается массированному воздействию очень больших доз радиации, то гибель нейронов наступает очень быстро из-за разрушения нейронных мембран².

(² Этот феномен получил название «церебральной гибели» организма, вызванной резким нарушением функции мозга при дозах облучения более 100 Гр).

Таким образом, можно говорить о двух формах гибели нервных клеток, одна из которых вызвана повреждением генетического аппарата нейрона, а вторая — нарушением целостности его мембранных органоидов [14].

Применяя при окраске нервной ткани различные красители, мы можем выявлять различные структуры. Например, при окрашивании нервных клеток метиленовой синью можно выявить базофильное вещество, а при окрашивании (импрегнации) нервной ткани нитратом серебра в цитоплазме нейронов выявляются нейрофибриллы и микротрубочки. Первые образуют плотную сеть в теле клетки и ориентированы параллельно в составе дендритов и аксонов, включая их тончайшие концевые ветвления (рис. 5.2, б). Электронной микроскопией установлено, что нейрофибриллам соответствуют пучки нейрофиламентов (тонких волокон) диаметром 6-10 нм и микротрубочек диаметром 20-30 нм, расположенных в теле и дендритах между базофильными глыбками и ориентированных параллельно в аксоне. Как уже отмечалось выше, микротрубочки нужны нейрону для организации тока синтезированных в тигроиде медиаторов по аксону от сомы клетки до синаптического окончания.

Комплекс Гольджи в нервных клетках при световой микроскопии виден как скопление различных по форме колечек, извитых нитей, зернышек, распределенных в средней зоне тела клетки. Под электронным микроскопом выявляются многочисленные, типичные для этой органеллы структуры. Особенно четко комплекс Гольджи выявляется в чувствительных нейронах спинномозговых узлов.

Митохондрии расположены как в теле нейрона, так и во всех его отростках. Нервная ткань потребляет очень много энергии, необходимой для функционирования Na/K-насоса и поддержания постоянного мембранного потенциала, необходимого для генерации электрических импульсов. Чтобы осознать масштабы производства электрической энергии нервной таканью, можно обратить внимание на то, что каждую секунду нервная система человека генерирует несколько миллиардов нервных импульсов! Для выработки этой энергии нужно много АТФ, которая вырабатывается в митохондриях. Кроме того, большое количество АТФ необходимо для функционирования синаптического аппарата — как для разрушения синаптических пузырьков, так и для поглощения медиатора (или продуктов его распада) обратно в синапс. Поэтому особенно богата митохондриями цитоплазма нервных клеток в концевых аппаратах аксонах — в синапсах (рис. 5.3).

Хотя зрелые нервные клетки не делятся, наличие клеточного центра в настоящее время установлено в нейронах почти всех отделов нервной системы. Он находится чаще всего около ядра нейрона.

Специфическими элементами нервных клеток являются их отростки — аксон и дендриты. Длинный отросток нейрона — аксон специализируется на проведении нервного импульса от тела клетки. Пучки аксонов образуют нервы. Обычно аксоны длиннее дендритов и менее ветвисты. Аксон нейрона может быть покрыт слоем миелина, который изолирует нерв и ускоряет проведение по нему, хотя часть аксонов не имеют миелиновой оболочки.

Основное отличие аксона от дендрита — наличие синапса на его окончании. Понятие синапса ввел английский физиолог Шер-рингтон. Синапс — это специализированный контакт, через который осуществляется передача из нейрона или на нейрон возбуждающих или тормозящих влияний (рис. 5.3).

Он представляет собой расширенную часть аксона, в которой располагаются синаптические пузырьки, заполненные медиатором (ацетилхолином, адреналином и др.). Если к синапсу поступает нервный импульс, пузырьки лопаются и медиатор выходит в синаптическую щель — к постсинаптической мембране следующей нервной клетки или рабочего органа. Таким образом информация передается к следующему нейрону, мышце или железе.

Рис. 5.3. Строение синапса:

1 — микротрубочки; 2 — митохондрии; 3 — синаптические пузырьки

с медиатором; 4 — пресинаптическая мембрана; 5 — постсинаптическая

мембрана; 6 — рецепторы; 7 — синаптическая щель

В основу классификаций синапсов положено разделение синапсов по месту контакта. Основными являются три вида синапсов:

1) аксосоматаческий;

2) аксодендритический;

3) аксоаксонный.

Рис. 5.4. Классификация синапсов

У низших видов животных выявлены соматоаксонные, сомато-дендритические, соматосоматичные, дендросоматные (рис. 5.4, 5.5).

Рис. 5.5. Расположение основных видов синапсов на теле нейрона:

1 — аксодендритический синапс; 2 — аксосоматический синапс;

3 — аксоаксонный синапс; 4 — дендрит; 5 — сома; 6 — аксонный холмик;

7 — аксон; 8 — пресинаптическое окончание

 

Аксосоматические и аксодендритические синапсы могут быть возбуждающими или тормозными, в зависимости от природы медиатора и рецепторов постсинаптической мембраны. Аксо-аксонные синапсы являются тормозными, так как блокируют проведение возбуждения по аксону принимающей клетки при помощи пресинаптического торможения.

Дендриты — короткие ветвящиеся образования, напоминающие ветви дерева (откуда и пошло их название), хотя у чувствительных нейронов дендриты могут быть длинными и прямыми. По дендритам нервный импульс движется к телу клетки, в то время как по аксону — наоборот. Способ разветвления у различных типов нейронов относительно постоянный. Дендриты отходят от любой части сомы, отход дендрита представляет собой коническое возвышение, которое продолжается в главный стволовой дендрит, а уже он подразделяется на перифиричные, вторичные, тройничные ветви.

На дендритах есть специализированные образования, называемые шипиковым аппаратом. Шипиковый аппарат представлен цистернами эндоплазматического ретикулума. Чаще всего шипики расположены в утолщенном конусе, у разных клеток количество шипиков различно, больше всего их в клетках Пуркинье, в пирамидных клетках коры головного мозга, в клетках хвостатого ядра головного мозга. Шипики предположительно увеличивают контактную поверхность и, как считается, играют значительную роль в модификации синапсов, а следовательно, в памяти, обучении и т. д.

Вопросы и задания

/. Выполните задания и ответьте на вопросы.

1. Какие клеточные органеллы входят в состав нейрона?

2. Какие отростки имеют нервные клетки? Чем они различаются?

3. Какую роль играют шипики в деятельности мозга?

4. Как устроен синапс?

5. Какие бывают синапсы (в зависимости от их локализации на нейронах)?

II. Выберите правильный вариант ответа.

1. Какие ультраструктурные элементы клетки характерны не только для нейрона, но и для других клеток человека:

а) тигроид;

б) ядрышко;
в)дендриты;
г)аксон?

2. Какие ультраструктурные элементы клетки характерны только для нейрона и отсутствуют в других клетках человека:

а) рибосомы;

б) митохондрии;
в)эндоплазматическая сеть;
г) синапсы?

3. Чем аксон принципиально отличается от дендрита:

а) аксон один, а дендритов всегда много;

б) аксон длинный, а дендриты короткие;
в)дендриты ветвятся, а аксон — нет;

г) на конце аксона есть синапс?

4. Как называется синапс, оканчивающийся на теле другого
нейрона:

а) аксосоматический;

б) аксодендритический;

в) аксоаксонный;

г) дендросоматический?

5. Какой синапс всегда является тормозным:

а) аксосоматический;

б) аксодендритический;

в)аксоаксонный;

г) дендросоматический?

6. Какая часть нервной клетки может быть покрыта миелином:

а) тело;

б) аксон;

в) дендрит;

г)синапс?

Глава 6

Строение спинного мозга

Общий обзор спинного мозга

Спинной мозг лежит в позвоночном канале и представляет собой тяж длиной 41-45 см (у взрослого человека среднего роста). Он начинается на уровне нижнего края большого затылочного отверстия, где выше расположен головной мозг. Нижняя часть спинного мозга сужается в виде конуса спинного мозга. Вначале, на втором месяце внутриутробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, а затем вследствие более быстрого роста позвоночника отстает в росте и перемещается вверх.

Ниже уровня окончания спинного мозга находится терминальная нить, окруженная корешками спинномозговых нервов и оболочками спинного мозга (рис. 6.1).

Спинной мозг имеет два утолщения: шейное и поясничное. В этих утолщениях находятся скопления нейронов, иннервирующих конечности, и из этих утолщений выходят нервы, идущие к рукам и ногам. В поясничном отделе корешки идут параллельно концевой нити и образуют пучок, носящий название конского хвоста.

Передней срединной щелью и задней срединной бороздкой спинной мозг делится на две симметричные половины. Эти половины, в свою очередь, имеют по две слабовыраженные продольные борозды, из которых выходят передние и задние корешки, формирующие затем спинномозговые нервы. Благодаря наличию борозд каждая из половин спинного мозга разделена на три продольных тяжа, называемых канатиками: передний, боковой и задний. Между передней срединной щелью и переднебоковой бороздой (местом выхода передних корешков спинного мозга) с каждой стороны находится передний канатик. Между передне-боковой и заднебоковой бороздами (вход задних корешков) на поверхности правой и левой сторон спинного мозга формируется боковой канатик. Позади заднебоковой борозды, по бокам от задней срединной борозды, находится задний канатик спинного мозга (рис. 6.2).

Рис. 6.1. Расположение спинного мозга в спинномозговом канале позвоночника

Передний корешок образован аксонами двигательных (моторных) нейронов. По нему нервные импульсы направляются от спинного мозга к органам. Именно поэтому он «выходит». Задний корешок, чувствительный, образован совокупностью аксонов псевдоуниполярных нейронов, чьи тела образуют спинномозговой узел, располагающийся в позвоночном канале за пределами ЦНС. По этому корешку в спинной мозг поступает информация от внутренних органов. Поэтому этот корешок «входит». На протяжении спинного мозга с каждой стороны имеется 31 пара корешков, образующих 31 пару спинномозговых нервов.

Рис. 6.2. Канатики и корешки спинного мозга:

1 — передние канатики; 2 — боковые канатики; 3 — задние канатики; 4 — серое

вещество; 5 — передние корешки; 6 — задние корешки; 7 — спинномозговые

нервы; 8 — спинномозговые узлы

Участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков спинномозговых нервов (двум передним и двум задним, по одному с каждой стороны), называют сегментом спинного мозга. Различают 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый сегмент (всего 31 сегмент).

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться: