Изменения концентрации соматотропного гормона, индуцированные силовыми упражнениями

За последние 15 лет стало очевидным, что изменения содержания СТГ в крови определяются особенностями программы занятий физическими упражнениями. Чтобы разобраться в комбинации факторов, которые могут опосредовать такой дифференцированный ответ на множество разнообразных тренировочных программ, применяемых в силовой тренировке, необходимо рассмотреть некоторые из ключевых параметров, определение которых происходит при выборе элементов программирования в ходе разработки тренировочной программы (Fleck, Kraemer, 2004). Очевидно также, что взаимодействие различных параметров тренировочного занятия может играть важную роль в определении величины изменений уровня СТГ. К числу ключевых внешних факторов, стимулирующих возрастание концентрации СТГ в системе кровообращения, относятся:

· объем вовлеченных в выполнение работы мышц;

· величина нагрузки (отягощений), используемой при выполнении упражнений;

· объем физической нагрузки;

· продолжительность интервалов отдыха между этапами выполнения упражнений.

Активация достаточного количества мышечной ткани имеет критическое значение для увеличения концентрации СТГ в плазме крови. Объем мышц, вовлекаемых в выполнение работы, зависит от используемой нагрузки, общего объема выполненной работы и типа упражнений (например, упражнения для небольших мышечных групп по сравнению с упражнениями для крупных мышечных групп). Первые данные, подтверждающие эти представления, были получены Ванхелдером (Vanhcldcr et al., 1984). По результатам этого исследования, уровень СТГ существенно возрастал по сравнению с состоянием покоя после выполнения 7 подходов приседаний с нагрузкой 85 % 7ПМ. В то же время при снижении величины отягощения до 28 % 7ПМ, при равных по продолжительности интервалов для отдыха и количестве общей выполняемой работы, никаких изменений уровня СТГ в крови не наблюдалось. На основании “принципа размера” для преодоления сопротивления, равного 28 %, нагрузки необходимо меньшее количество двигательных единиц, чем для 85 %. Таким образом, активация достаточного объема мышечной ткани является одним из определяющих элементов тренировочного воздействия, вызывающего существенное повышение концентрации СТГ.

Объем физической нагрузки или общее количество выполняемой работы также играют роль в определении величины ответной реакции. При условии постоянства прочих элементов программирования — сила упражнений, последовательности их выполнения, продолжительности интервалов отдыха и величины отягощений — и увеличения только количества подходов, а следовательно, и объема выполняемой работы, наблюдали возрастание величины ответной секреции СТГ. Этот эффект был продемонстрирован для мужчин и женщин с использованием комплексной программы силовых упражнений для мышц всего тела с величиной отягощений, равной 10 ПМ (Mulligan et al., 1996; Gotshalk ct al., 1997). Кроме того, более высокий уровень силовой физической подготовленности может позволить занимающемуся выполнить больший объем физической работы, что также может способствовать достижению более значительного увеличения секреции СТГ (Ahtiainen et al., 2003). О пороговых количествах физической работы, необходимых для стимуляции увеличения СТГ в крови, известно мало, однако весьма вероятно, что этот параметр должен находиться в определенной связи с другими элементами программирования (продолжительность интервалов отдыха, количество вовлеченной в работу мышечной ткани, используемая масса отягощений).

В целом комплексный эффект различных вариантов сочетания элементов программирования (выбор упражнений (например, для крупных и небольших мышечных групп), последовательность выполнения упражнений (например, вначале для крупных или для небольших мышечных групп), продолжительность интервалов отдыха (короткие или продолжительные), величина используемых отягощений (например, 5 ПМ или 10 ПM) и количество подходов или общий объем выполняемой работы | малый или большой |) при планировании занятий силовыми упражнениями может выражаться в различной ответной реакции в смысле увеличения уровня СТГ. Несмотря на большое количество возможных комбинаций, предварительные исследования показали, что при сравнении программ занятий с использованием комплекса упражнений для мышц всего тела можно выделить три фактора, которые оказывают наиболее заметное влияние на изменения уровня СТГ у мужчин и женщин, а именно: сочетание большого объема выполненной работы, короткая продолжительность интервалов для отдыха (1 мин между этапами выполнения упражнений) и использование средней величины отягощений 10 ПM (Kraemer et al., 1990, 1993).

Поскольку при проведении тренировочных занятий применяется широкий спектр различных сочетаний элементов программирования, ответное возрастание уровня СТГ зависит от выбора параметров занятий. Складывается впечатление, что и силовой тренировке должны существовать некоторые основные принципы формирования тренировочного стимула. Наиболее ошеломляющим открытием, имеющим отношение к переменным элементам программирования и СТГ, стало влияние, которое они оказывают на кислотно-щелочной баланс, играющий главную роль в стимуляции секреции СТГ в кровеносную систему. Каждым из четырех упомянутых выше факторов можно манипулировать для оказания воздействия на метаболические процессы, сопровождающиеся ограниченным или, наоборот, повышенным накоплением ионов водорода и снижением pH крови, которое в свою очередь ответственно почти за половину суммарного изменения выработки СТГ. Таким образом, сдвиг кислотно-щелочного баланса (а именно, увеличение гидролиза АТФ, снижение pH, возрастание концентрации ионов водорода) становится главным фактором, определяющим содержание изоформы СТГ с мол. массой 22 кДа в крови (Gordon et al., 1994). Показано, что сокращение продолжительности интервалов для отдыха между подходами при выполнении физических упражнений приводит к наиболее заметному увеличению лактатного ответа при выполнении силовых упражнений (Kraemer et al., 1990, 1993). Вместе с тем сокращение интервалов отдыха будет также влиять на массу отягощений, которую сможет поднять занимающийся (Kraemer et al., 1987), следовательно, имеет место критическая модуляция массы используемого отягощения, а также объема ткани, вовлекаемой в выполнение работы, которые определяют ответное увеличение СТГ. Однако Така рада (Takarada et al., 2000) показал, что окклюзия (нарушение кровообращения) руки может существенно влиять на уровень СТГ, заметно увеличивая концентрацию гормона при относительно низкой интенсивности (20 % от 1 ПМ), в то время как без окклюзии никаких изменений уровня гормона не наблюдалось. Можно предположить, что в регуляции секреции изоформы СТГ с мол. массой 22 кДа гипоксия и нарушение кислотно-щелочного баланса играют основную роль (Sutton et al., 1983). Тренировочные занятия силовой направленности с короткими интервалами для отдыха (1 мин между подходами и упражнениями), средним уровнем интенсивности (нагрузка в диапазоне 8—10 ПМ) и комплексом из 8 —10 упражнений для мышц всего тела могут вызывать такой физиологический ответ и приводить к выраженному изменению уровня СТГ в крови).

Основная масса исследований по данному вопросу была посвящена изучению срочных изменений содержания СТГ в период восстановления (обычно не более 2 ч после завершения занятия). Вклад волнообразного характера секреции в различное время суток и роль СТГ п различные фазы периода восстановления после физической нагрузки силовой направленности еще предстоит оценить. МакМюррей (McMurray et al., 1995) представил результаты исследований изменений типичного профиля секреции СТГ в ночное время после занятий физическими упражнениями силовой направленности. Программа занятия включала выполнение 3 подходов с нагрузкой 6—8 ПМ для 6 различных упражнений (всего 18 подходов). Образцы крови для анализа отбирали в промежуток времени с 21.00 до 07.00. Исследователи не обнаружили никакого влияния занятий силовыми упражнениями на характер секреции СТГ в ночное время. Однако Ниндп (Nindl et al., 2001) исследовал профиль секреции СТГ на протяжении более длительного времени. Интенсивное занятие силовой тренировки начиналось в 15.00, включало значительный объем тренировочной нагрузки — всего 50 подходов упражнений, предусматривавших использование крупных мышечных групп. Кровь отбирали каждые 10 мин с 17.00 до 6.00 в контроле и после силовой тренировки. Данные этого исследования показывают, что интенсивное занятие силовыми упражнениями во второй половине дня приводит к снижению амплитуды максимального ночного выброса СТГ. Вместе с тем среднее содержание гормона роста в крови существенным изменениям не подвергалось. Это объяснялось тем, что интенсивные занятия силовыми упражнениями оказывали дифференциальное влияние на характер секреции СТГ в ночное время: концентрация СТГ в первой половине ночи была несколько ниже по сравнению с контролем, а во второй половине ночи этот показатель был выше, чем в контрольной группе. Средние значения максимальной концентрации СТГ и амплитуды секреторных выбросов гормона были ниже после занятий физическими упражнениями.

Было предложено несколько возможных объяснений полученных результатов, которые основаны на предположении о возрастании секреции соматостатина после занятий физическими упражнениями. Хотя соматостатин ингибирует секрецию СТГ, он не оказывает негативного воздействия на биосинтез гормона. Это очень важно, поскольку позволяет объяснить быстрое восстановление секреции СТГ после удаления соматостатина. Снижение амплитуды ночных пиков в группе лиц, занимавшихся силовой тренировкой, по сравнению с контрольной группой наблюдалось в период с 23.00 до 03.00 с 03.00 до 06.00 амплитуда выбросов СТГ была выше в экспериментальной группе. Несмотря на отсутствие существенных отличий между средними значениями концентрации СТГ в контрольной и экспериментальной группах, занятия физическими упражнениями в дневное время влияют на временной характер секреции СТГ. С механистической точки зрения интенсивная силовая тренировка может сопровождаться повышением интенсивности секреции соматостатина в период с 23.00 до 03.00. В это время происходит некоторое подавление секреции СТГ, при этом биосинтез гормона никаким воздействиям не подвергается. Около 03 — 00 происходит снижение интенсивности секреции соматостатина и увеличение выделения СТГ, синтез и накопление которого происходили в то время, когда секреция была подавлена. В ходе этих исследований было также показано, что ИФР-1 в данном случае, вероятнее всего, не принимает участия в регуляции секреции СТГ клетками гипофиза, поскольку существенных отличий в концентрации ИФР-1 в крови в контрольных и экспериментальных образцах не выявлено. Вполне вероятно также, что наблюдавшиеся изменения в характере секреции СТГ могут быть обусловлены рядом других метаболических и гормональных сигналов, например изменениями секреции соматолиберина, гексапептидов или грелина.

 

Возраст и гормон роста

Содержание

[убрать]

· 1 Секреция соматотропина и возраст человека

· 2 Тренировочные адаптации

· 3 Половые отличия

· 4 Специфичность упражнений

· 5 Физиологическое воздействие

· 6 Заключение

· 7 Литература

Секреция соматотропина и возраст человека

Установлено, что у пожилых лиц изменения соматропина в ответ на интенсивные занятия физическими упражнениями в некоторой степени ограничены (Craig et al., 1989; Рука etal., 1992; Kraemer et al., 1999). Гормон роста и соматотропин (СТГ) это синонимы. Основной причиной такого ограниченного увеличения уровня СТГ может быть более низкая физическая нагрузка, обусловленная неспособностью выполнять такой же общий объем работы во время тренировочного занятия. Существуют сообщения о том, что более низкий уровень лактата в крови лиц старшего возраста при выполнении упражнений силовой направленности является подтверждением предположений, согласно которым количество усилий, прикладываемых при выполнении силовых упражнений, может повлиять на последующие изменения уровня СТГ (Рука et al., 1992). Негативное воздействие старения на буферную емкость крови и способность переносить ацидоз представляют собой те факторы, которые могут помочь объяснить снижение индуцированного физическими упражнениями возрастания уровня гормона роста после интенсивного занятия силовыми упражнениями (Godfrey et al., 2003). Непродолжительные тренировочные занятия (10—12 недель) не приводят к изменению картины (Craig et al., 1989; Kraemer et al., 1999). У молодых людей и у лиц старшего возраста после выполнения периодизированной программы силовой тренировки продолжительностью 10 недель не обнаружено достоверных изменений уровня СТГ в состоянии покоя или после занятия физическими упражнениями (Kraemer et al., 1999). При использовании одной и той же относительной нагрузки изменение уровня лактата в крови после интенсивной силовой тренировки у лиц старшего возраста было ниже, чем у молодых людей, а увеличение уровня молочной кислоты не сопровождалось нарушениями кислотно-щелочного баланса (Rogers et al., 2004), что может служить признаком снижения метаболических потребностей и поддержания кислотно-щелочного баланса. Это частично объясняет менее выраженные изменения уровня гормона роста у лиц старшего возраста. Снижение концентрации СТГ в состоянии покоя и менее заметное возрастание уровня гормона после занятий физическими упражнениями не изменяется после выполнения непродолжительной программы тренировки.

Представления об эффектах физических упражнений и процессов старения на физиологические механизмы, которые лежат в основе явления соматопаузы (т. е. снижения активности системы СТГ-ИФР-1) находятся в зачаточном состоянии. Поскольку считается, что эта система эндокринной регуляции имеет огромное значение для поддержания нормального состояния скелетно-мышечной системы, вполне обоснованно предположить, что следует попробовать воздействовать на нее средствами тренировочных программ силовой направленности. Учитывая значительную молекулярную гетерогенность СТГ и то, что стандартный радиоиммунный анализ (РИА) предназначен для обнаружения изоформы гормона с мол. массой 22 кДа, эта проблема представляет собой особо важное направление для будущих исследований. При этом следует также принять во внимание предположительно более высокую биологическую активность форм СТГ с большей молекулярной массой и то, что отсутствие изменений или снижение иммунореактивного СТГ может не отражать в полной мере адаптационных изменений всех вариантов гормона роста в ответ на занятия физическими упражнениями. Иными словами, определение одной только изоформы соматотропного гормона с мол. массой 22 кДа может не давать полного представления об адаптивных изменениях секреции СТГ гипофизом.

Тренировочные адаптации

По имеющимся данным, силовая тренировка не влияет на содержание изоформы СТГ с мол. массой 22 кДа в крови в состоянии покоя. Это поразительно, но у мужчин и женщин разного возраста изменений концентрации СТГ в крови в состоянии покоя после занятий силовыми упражнениями не обнаружено (Kraemer et al., 1999; McCall et al., 1999; Hakkinen et al., 2000; Marx et al., 2001). Отличий в величине реакции СТГ с мол. массой 22 кДа на физическую нагрузку, а также секреции СТГ в покое при сравнении с лицами, характеризующимися более низким уровнем физической подготовленности, не выявлено даже у постоянно тренирующихся на протяжении длительного времени профессиональных тяжелоатлетов и культуристов (Hakkinen et al., 1998; Ahtiainen et al., 2003). Эти результаты согласуются с существованием механизмов динамической обратной связи и волнообразным характером секреции СТГ, а также многообразием функций, которые может выполнять этот гормон в гомеостатическом контроле ряда метаболических и восстановительных процессов. Обнаружена корреляция между уровнем СТГ в состоянии покоя и степенью гипертрофии мышечных волокон типов I и II (г = 0, 62 и 0, 74 соответственно) (McCall et al., 1999). Эти взаимосвязи могут свидетельствовать о роли повторяющегося увеличения секреции СТГ, индуцированного регулярными занятиями силовыми упражнениями, для клеточной адаптации в тренированных мышцах. Изменения чувствительности рецептора СТГ, различия в механизмах функционирования цепей обратной связи, стимуляция опосредованная ИФР-1, взаимодействие со связывающими белками, стимуляция образования других молекулярных изоформ гормона в соматотропных клетках гипофиза, а также суточные колебания концентрации гормона — все это может играть определенную роль в опосредовании ответной реакции СТГ с мол. массой 22 к Да.

Половые отличия

Индуцированная физическими упражнениями секреция гормона роста у женщин сопоставима по абсолютной величине с таковой у мужчин, однако относительное повышение содержания СТГ по сравнению с состоянием покоя у них оказывается несколько меньшим (Kraemer et al., 1991). Это относится и к реакции на интенсивную физическую нагрузку. Отдельные программы тренировочных занятий (например, использование отягощений 5 ПМ, интервалов для отдыха 3 мин либо малый объем общей выполняемой работы), которые вызывают незначительное увеличение уровня СТГ в крови у мужчин, у женщин вследствие более высокого уровня гормона в состоянии покоя, никаких существенных изменений не происходит (Kraemer et al., 1991, 1993). Каким образом столь незначительные по величине изменения уровня СТГ в ответ на интенсивные физические нагрузки приводят к адаптационным изменениям в тренируемых тканях, остается неизвестным.

Предполагается, что более высокая концентрация соматотропного гормона в состоянии покоя у женщин, возможно, компенсирует низкий уровень других анаболических гормонов, что может сводить к минимуму роль резкого повышения секреции гормона при физической нагрузке. Эти наблюдения были сделаны в начале фолликулярной фазы менструального цикла. Наши последние данные показывают, что эстроген, принимаемый в качестве орального контрацептива, оказывает минимальное воздействие на изменение секреции СТГ в ответ на занятия физическими упражнениями силовой направленности (неопубликованные данные). Наряду с тем, что менструальный цикл оказывает определенное влияние на изменения содержания соматотропного гормона в крови, еще одним объяснением обнаруженных половых отличий могут являться различные варианты секреции СТГ гипофизом, поскольку регуляция объема и характера секреции СТГ у мужчин и женщин также может иметь свои особенности (Pincus et al., 1996).

Специфичность упражнений

Одним из базовых принципов биологии, как и силовой тренировки, является принцип специфичности. Этот принцип проявляется также и в ответе соматотропина на занятия силовыми упражнениями. В исследовании, проведенном Кремером и его коллегами (Kraemer et al., 2001), участвовали четыре различных группы. На протяжении 19 недель занимающиеся первой группы выполняли упражнения с концентрическими сокращениями, второй группы — те же упражнения, но с увеличенным вдвое объемом, третья группа занималась по обычной программе силовой тренировки, включавшей упражнения с концентрическими и эксцентрическими сокращениями, лица из четвертой группы ни в каких тренировочных программах участия не принимали (контрольная группа). После завершения тренировочных программ занимавшимся было предложено выполнить два теста с физической нагрузкой, один из которых включал 3 подхода по 30 изокинетических концентрических сокращений, а другой — 3 подхода по 30 изокинетических эксцентрических сокращений при разгибании колена. Тесты проводили с перерывом 48 ч. Срочный ответ на концентрические сокращения был одинаковым, однако при выполнении эксцентрических сокращений у лиц группы, занимавшейся по обычной программе силовой тренировки, содержащей эксцентрические и концентрические сокращения, увеличение уровня соматотропина было наибольшим. Этот результат может свидетельствовать о чувствительности их организма к специфическим эксцентрическим стимулирующим воздействиям, которые входили ранее в состав выполнявшейся ими тренировочной программы. После детренировки ответная реакция на оба теста во всех четырех группах возвратилась к одному уровню. Эти данные показывают, что секреция СТГ может быть чувствительной к специфическим мышечным сокращениям, применяемым в силовой тренировке. Это предположение подтверждается относительно новыми данными о том, что аденогипофиз может иметь собственную прямую иннервацию нервными волокнами с синапсами на кортико- и соматотропных клетках (Ju, 1999). Кроме того, предполагается, что нейрогуморальная регуляция секреции гормона роста происходит следующим образом: вначале в ответ на стресс наблюдается быстрый ответ нервной системы, за которым постепенно развивается гуморальная фаза (Ju, 1999). Если это действительно так, тогда вполне возможно, что центры головного мозга (например, двигательная область коры головного мозга) принимают активное участие в регуляции секреции СТГ во время занятий силовыми упражнениями, и этот регуляторный механизм обладает чувствительностью к специфическим мышечным сокращениям, применяемым во время силовой тренировки.

Физиологическое воздействие

Из-за многообразия биологических активностей и сложности соматотропного гормона как биологического эффектора его роль в гипертрофии скелетных мышц и анаболических процессах других тканей только начинают распределять между упрощенными гипотезами прямого и опосредованного воздействия. Считают, что в индуцированную силовой тренировкой гипертрофию скелетных мышц вносит свой вклад множество взаимодействующих между собой факторов, и некоторые исследователи не исключают возможности того, что выраженный рост уровня СТГ в крови после занятий силовыми упражнениями также может быть в их числе. Это предположение подтверждается тем, что в условиях оптимальной физической нагрузки силовой направленности у крыс с удаленным гипофизом наблюдается нарушение процессов гипертрофии скелетных мышц, которые можно возобновить путем введения синтетического или экстрагированного из гипофиза соматотропина (Goldberg, Goodman, 1969; Grindeland ct al., 1994). В то же время в прямом противоречии с данной гипотезой находится тот факт, что интенсивные занятия аэробными упражнениями также сопровождаются значительным ростом концентрации СТГ в крови, который, однако, не оказывает практически никакого эффекта на скелетные мышцы (Kraemer et al., 1995), поэтому, допуская важную роль увеличения уровня соматотропина в крови для гипертрофии мышц и анаболических процессов в других тканях, можно предполагать, что интенсивная силовая и аэробная тренировки различаются по характеру влияния не на уровень иммунореактивного СТГ в сыворотке крови, а на количество биологически активного гормона. Этому предположению в последнее время уделяется большое внимание (Нуmег et al., 2001). Более того, эти различия могут быть обусловлены активацией разных групп двигательных нейронов и особенностями комплекса последующих событий, которые в определенной мере стимулируются процессом электромеханической активации сокращающихся мышечных волокон. Однако, иммунореактивный СТГ может стимулировать секрецию гипофизом высокомолекулярных связывающих белков и формировать с ними агрегаты в крови. Каждая из этих гипотез требует подтверждения прямыми экспериментальными данными (Nindl et al., 2003).

Важное значение для линейного роста имеет также волнообразный характер секреции СТГ. При измерениях в течение суток и более продолжительного времени было установлено, что процесс роста является эпизодическим и дискретным. Например, у грызунов наибольшая скорость линейного роста наблюдается в случае, когда секреторные выбросы гормона роста разделены интервалами времени продолжительностью около 3 ч, характеризующимися очень низким уровнем СТГ, как это происходит у самцов. Скорость линейного роста значительно ниже, если отклонения содержания гормона в крови от некоторого базового уровня имеют незначительную величину, как у самок крыс. Таким образом, механизмы, регулирующие волнообразный характер секреции СТГ, характеризуются половым диморфизмом (выбросы, приводящие к значительному повышению уровня СТГ, и низкий уровень гормона в промежутках между ними у самцов, а также менее регулярные выбросы и более высокий базовый уровень гормона у самок) и могут в определенной степени обусловливать различия в скорости роста самцов и самок крыс (Slob, Van der Werff Ten Bosch, 1975; Jaffe et al., 1998). Кроме того, динамика секреции СТГ сочетается также с изменениями ключевых ферментов, ответственных за продольный рост костей, и, возможно, более важно анализировать характер волнообразных изменений содержания СТГ в крови, вместо оценки одиночных статических показателей. Это положение очень хорошо демонстрирует приведенный выше пример полового диморфизма, обусловленного различными временными характеристиками процесса секреции СТГ.

Вместе с тем существуют экспериментальные данные, полученные на животных моделях, которые свидетельствуют о важности индуцирования физической нагрузкой секреции СТГ для соматического роста и гипертрофии мышц. В частности, было показано, что у золотистых хомячков (животная модель непрерывного роста), подвергавшихся физической нагрузке, наблюдался повышенный базальный волнообразный уровень СТГ, увеличение длины элементов скелета, непрерывное увеличение массы тела и снижение массы жировой ткани по сравнению с контрольными животными, которые вели пассивный образ жизни (Borer, 1989, 1995). Поскольку волнообразный характер секреции СТГ представляет собой интегральный компонент функции гормона, создастся впечатление, что этим параметром, равно как и гетерогенностью суперсемейства изоформ и комплексов гормона, нельзя пренебрегать при изучении аналогичных процессов у человека. В то же время следует отметить, что эти эксперименты проводились на самках хомячков и рост происходил только в пределах определенного возрастного периода развития, а именно во время полового созревания.

Заключение

Интенсивные силовые тренировки могут быть потенциальным стимулом секреции изоформы соматотропного гормона с молекулярной массой 22 кДа. Степень увеличения секреции зависит от особенностей применяемой тренировочной программы. Занятия силовыми упражнениями не оказывают существенного влияния па уровень 22 кДа гормона роста в состоянии покоя у лиц разного пола и возраста. Вместе с тем изменения волнообразного характера секреции СТГ могут быть одним из проявлений эффекта интенсивных силовых тренировок, и эти изменения, по-видимому, отличаются у мужчин и женщин. Наличие цепей обратной связи и взаимодействия с другими гормональными системами (такими, как ИФР, СТГ-связывающие белки, стимуляция образования агрегатов) обусловливают значительную сложность понимания биологических эффектов СТГ и требуют проведения дальнейших исследований процессов, происходящих на уровне тканей-мишеней. Очевидно, что углубление понимания физиологических условий функционирования и роли СТГ будет способствовать лучшему пониманию изменений и адаптационных реакций.

Литература

· Ahtiainen, J.P., Pakarinen, A., Kraemer, W.J. & Hakkinen, К. (2003) Muscle hypertrophy, hormonal adaptations and strength develop* ment during strength training in strength-trained and untrained men. European Journal of Applied Physiology 89, 555*563.

· Bikle, D.D., Harris, J., Halloran, B.P. et al. (1995) The molecular response of bone to growth hormone during skeletal unloading: regional differences. Endocrinology 136, 2099*2109.

· Scanlon, MI'., Isa, B.C. & Dicgucz, C. (1996) Regulation of growth hormone secretion. Hormone Research 46, 149-154.

· Slob, A.K. & Van der Werff Ten Bosch, JJ. (1975) Sex differences in body growth in the rat. Physiology and Behavior 14, 353-361.

· Snyder, G., Hymer, W.C. & Snyder, D.J. (1977) Functional heterogeneity somatotrophs isolated from the rat anterior pituitary. Endocrinology 101(3), 788-799.

· Sutton, J.R. (1983) The hormonal responses to exercise at sea level and at altitude. Progress in Clinical and Biological Research 136, 325-341.

· Takarada. Y. Nakamura, Y., Aruga, S. et al. (2000) Rapid increase in plasma growth hormone after low-intensity resistance exercise with vascular occlusion. Journal of Applied Physiology 88(1). 61-65.

· Turner. J.D.. Rotwein. P., Novakofoki, J. 4 Bechtel. P.J. (1988) Induction at mRNA for IGF-I and -II during growth hormone-stimulated muscle hypertrophy. American Journal of Physiology 255, E5I3-E5I7.

· Ullman, M. & Oldfors, A. (1989) Effects of growth hormone on skeletal muscle. I. Studies on normal adult rats. Acta Physiologica Scandinavica 135, 531-536.

· Vanhelder, W.P., Radomski, M.W. & Goode, R.C. (1984) Growth hormone responses during intermittent weight lifting exercise in men. European Journal of Applied Physiology and Occupational Physiology 53(1), 31-34.

· van der Veen, E.A. & Netelenbos, J.C. (1990) Growth hormone (replacement) therapy in adults: bone and calcium metabolism. Hormone Research 33 (suppl. 4), 65-68.

· Veldhuis, J.D., Patrie, J., Wideman, L. et al. (2004) Contrasting negative-feedback control of endogenously driven and exercise-stimulated pulsatile growth hormone secretion in women and men. Journal of Clinical Endocrinology and Metabolism 89(2), 840-846

· Weiss, R.E. & Refetoff, S. (1996) Effect of thyroid hormone on growth: lessons from the syndrome of resistance to thyroid hormone. Endocrinology and Metabolism Clinics of North America 25(3), 719-730.

 

⇐ Предыдущая12131415161718192021Следующая ⇒

Поделиться: