Определение, классификация и причины сукцессий в экосистемах. Концепции климакса

Сукцессия (от лат. Successio — преемственность, наследование) — процесс саморазвития сообществ. В основе сукцессии лежит неполный биологический круговорот в данном сообществе.

Сообщества непрерывно изменяются. Одни организмы умирают, а на смену им рождаются другие. Энергия и питательные вещества проходят через сообщества нескончаемым потоком. Если сообщество разрушается (при выкорчевке леса, пожаре), восстановление его происходит медленно. Виды, первыми приспособившиеся к нарушенному местообитанию, последовательно замещаются членами первоначальной ассоциации до тех пор, пока сообщество не достигнет своей прежней структуры и состава.

Последовательность изменений, происходящих в нарушенном местообитании, называется сукцессией, а достигаемая, в конечном счете, растительная формация – климаксом. В 1916г. эколог Ф.Клементс сформулировал основные этапы сукцессии.

Характер сообщества изменяется во времени. Участвующие в сукцессии виды сами изменяют среду (затеняя поверхность, внося в почву детрит, изменяя влажность). Эти изменения влекут за собой гибель тех видов, которые их вызывают, и делают среду более подходящей для других видов, вытесняющих первые виды.

В течение сукцессии различные виды растений сменяют друг друга. Различные ряды смены растительности называют сериями.

Экологи разделяют серии на две группы в соответствии с их происхождением:

1)первичная сукцессия – это обоснование и развитие растительных сообществ во вновь образовавшихся местообитаниях, в которых прежде растений не было (на песчаных дюнах, на застывших потоках лавы, породах, обнажившихся в результате эрозии или отступления льдов).

2)вторичная сукцессия – это восстановление естественной растительности в какой-либо местности после серьезного разрушения.

Сукцессия происходит быстро (ольха в течение 10-20 лет, через 100 лет – еловый лес).

Ксерическая сукцессия – это развитие растительности на голых скалах, песках или других отложениях неорганического происхождения. Здесь низкая водоудерживающая способность на ранних стадиях сукцессии они характеризуются засушливыми условиями.

Гидрическая сукцессия – начинается в открытых водах мелких озер, верховых болот, маршей. Она может быть вызвана любым фактором, снижающим глубину воды и усиливающим аэрацию почвы (естественным дренированием, прогрессирующим высыханием или заполнением осадками). Изменения растительности на болотах иллюстрируют гидрическую сукцессию.

Считают, что сукцессия ведет к предельному выражению развития растительности – климаксному сообществу. Изучение сукцессий показало, что обнаруживаемые в данной области многочисленные серии, каждая из которых развивается в особых условиях, сложившихся в локальной среде, приходят к одному и тому же климаксному сообществу. В 1916 Клементс создал концепцию зрелого сообщества как некой естественной единицы и даже замкнутой системы.

После установления открытости сообществ, состав которых непрерывно изменяется в соответствии с градиентами условий среды, от этой концепции отказались.

Место, занимаемое данным видом в серии, определяется двумя факторами:

1)скоростью, с которой вид заселяет вновь образовавшееся или разрушенное местообитание;

2)изменениями, происходящими в среде во время сукцессии.

Некоторые виды медленно расселяются или медленно растут после того, как обосновались, становятся доминирующими на поздних стадиях смены ассоциаций в данной серии. Быстрорастущие растения, производящие множество мелких семян, которые разносятся на большие расстояния, обладают изначальным преимуществом над медленно расселяющимися видами и доминируют на ранних стадиях серии.

По мере созревания сообщества развивающаяся растительность защищает поверхностные слои почвы от высыхания, что дает возможность проникнуть в него видам, не обладающим засухоустойчивостью. Непрерывные изменения физической среды способствуют замещению одних видов другими по мере прохождения серии через разные стадии.

Сукцессия продолжается до тех пор, пока добавление к серии новых видов и исключение видов, поселившихся в данном месте ранее, уже не вызывает изменений среды развивающегося сообщества. Условия света, температуры, влажности и – для первых стадий – питательных веществ почвы быстро изменяются с развитием различных форм роста. На заброшенном поле смена травянистой растительности кустарниками, а затем деревьями сопровождается соответствующими изменениями физической среды. После того как растительность достигает самой высокой формы роста, какую может поддерживать среда, изменение окружающих условий замедляется.

На этой стадии сукцессия достигает климакса – сообщество пришло в равновесие со своей физической средой. После того как какая-либо серия дойдет до климаксной формы роста, в ее видовом составе еще происходят небольшие изменения.

Идеи Клементса о том, что для каждой области характерен лишь один истинный климакс (моноклимаксная теория), вынудила ботаников создать иерархию серий, которые назывались – суб-, пре- и постклимакс: поликлимаксная теория. Уиттэкер предложил более широкую теорию мозаичного климакса – существует региональная мозаика открытых климаксных сообществ, состав которых в каждой данной местности зависит от особых условий среды в ней.

Климаксное сообщество определяется многими факторами (питательные вещества, влажность, угол наклона, экспозиция и многое другое).

Существуют переходящие климаксы, простейшим примером которых может служить развитие сообществ животных и растений во временных водоемах, в мертвых организмах.

28. Понятие биологической продуктивности. Первичная и вторичная продукция. Валовая и чистая продукция. Чистая продукция (сообщества) экосистемы

Биологическая продуктивность - обозначающее воспроизведение биомассы растений, микроорганизмов и животных, входящих в состав экосистемы.

В более узком смысле — воспроизведение диких животных и растений, используемых человеком. Б. п. реализуется в каждом отдельном случае через воспроизведение видовых популяций растений и животных, идущее с некоторой скоростью, что может быть выражено определённой величиной — продукцией за год (или в иную единицу времени) на единицу площади (для наземных и донных водных организмов) или на единицу объёма (для организмов, обитающих в толще воды и в почве).

Скорость, с которой продуценты экосистемы фиксируют солнечную энергию в химических связях синтезируемого органического вещества, определяет продуктивность сообществ. Органическую массу, создаваемую растениями за единицу времени, называют первичной продукцией сообщества. Продукцию выражают количественно в сырой или сухой массе растений либо в энергетических единицах — эквивалентном числе джоулей.

Валовая первичная продукция — органическое вещество, которое синтезируется растениями в единицу времени на единице площади или объема, включая ту его часть, которая расходуется на дыхание растений. Ее обозначают PG и выражают в единицах массы или энергии, приходящихся на единицу площади или объема в единицу времени.

Чистая первичная продукция — органическое вещество, накопленное в растительных тканях в единицу времени на единице площади или объема, за вычетом той его части, которая израсходована на дыхание (R) растений за то же время: PN= PG - R.

Вторичная продукция — органическое вещество, синтезированное на уровне консументов в единицу времени на единицу площади или объема. Она обозначается через Р2, Р3 и т.д. в зависимости от трофического уровня.

Чистая (первичная) продукция сообщества — это чистая первичная продукция органического вещества в экосистеме за вычетом той ее части, которая была ассимилирована консументами в единицу времени на единице площади или объема: PN-(Р2 + Р3 + ...).

 

⇐ Предыдущая14151617181920212223Следующая ⇒

Поделиться: