Проф., д. б. н. Никитина С.М

БФУ им. И.Канта

Кафедра экологии и зоологии факультета биоэкологии

 

ЗООЛОГИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

 

Учебное пособие

 

 

Проф., д. б. н. Никитина С.М

 

Калининград

Предисловие

Курс «зоология беспозвоночных» (для бакалавров) состоит из 12 проблемных лекций (24 часа), 12 лабораторных занятий (24 часа), 7 практических занятий – семинаров (14 часов) и учебной практики по биоразнообразию (108 часов на подгруппу).

Перед лекциями и лабораторными работами студентам необходимо самостоятельно изучить соответствующие разделы основной учебной литературы, в которой детально описаны: систематика, общая характеристика крупных таксонов, морфология, анатомия и жизненные циклы представителей основных групп беспозвоночных животных.

На лабораторных занятиях обязательны:

а) выполненное домашнее задание (рукописный конспект с рисунками);

б) работа с объектами (фиксированными или живыми);

в) схематическая зарисовка объектов с доработкой рисунков при оформлении работы;

г) оформленная предыдущая работа.

На семинарах обязательно участие в обсуждении проблем темы семинара.

 

Список литературы, рекомендуемый ко всему курсу

Основная литература

1. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. 7-е изд. – М.: Высшая школа, 1981. – 656 с. (8-е изд., М.: Альянс, 2009. – 606 с.) или

2. Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных. – М.: Гуманитарный издательский центр Владос, 1999. – 592 с.

Дополнительная литература

3. Буруковский Р.Н. Зоология беспозвоночных. – СПб.: Проспект Науки, 2010. – 959 с.

4. Вестхайде В., Ригер Р. Зоология беспозвоночных в 2-х томах – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. – 915с.

5. Беклемишев К.В. Зоология беспозвоночных: Курс лекций. – М.: Изд-во МГУ, 1979. – 188 с.

6. Беклемишев К.В. Зоология беспозвоночных: Метод. указ.– М.: Изд-во МГУ, 1982. – 60 с.

7. Жизнь животных – М.: Просвещение. Т. 1– 3. 1965 – 1983.

8. Периодические издания, в которых публикуются сведения по зоологии беспозвоночных:

Зоологический журнал.

Журнал общей биологии.

Успехи современной биологии.

Биология внутренних вод.

Энтомология.

Онтогенез.

Паразитология.

9. Реферативный журнал Биология (разделы: зоология общая, зоология беспозвоночных; общая экология, биоценология, гидробиология; энтомология; паразитология.

Тема 1. Формирование жизни на Земле и ее эволюция.

 

Вопросы

Положение царства животных в мире живого. Многообразие животных: одноклеточные, многоклеточные, беспозвоночные, хордовые. Основы систематики (тип, класс, отряд, семейство, род, вид) животных.

Слагаемые зоологии: анатомия, морфология, онтогенез, жизненный цикл и связь зоологии с экологией, биохимией, генетикой, эволюционным учением.

 

Обязательная самоподготовка

Основная литература

1. Догель В.А. С. 4 – 19.

2. Шарова И.Х. С. 3 – 31.

Дополнительная литература

1. Беклемишев К.В. Курс лекций. С. 4 – 14.

2. Жизнь животных. Т. 1. С. 7 – 53.

 

В процессе формирования жизни на Земле можно выделить три этапа:

1) Физический этап – Звёздное формирование химических элементов - Термоядерный синтез (легких ядер в более тяжелые). Этот процесс шел, идет и будет идти вне зависимости от существования нашей планеты.

2) Химический этап связан с существованием именно нашей планеты и будет продолжаться вплоть до ее исчезновения. Формирование молекул (принцип «самосборки»), литосферы и гидросферы. После формирования гидросферы «самосборка» усилилась, в результате формируются сложные молекулы – макромолекулы, «первичный бульон».

3) Биологический этап, начинался с образования в прибойной зоне эмульсий, которые формировали липидные полупроницаемые мембраны, ограничивающие микро- или макросферы (кооцерваты). Скорость химических процессов и концентрации органических и неорганических соединений внутри сфер (кооцерватов) и снаружи мембраны были сходными. Возникновение в сферах первых специфических катализаторов - ферментов привело к тому, что скорость химических реакций увеличилась и концентрация химических веществ внутри сфер стала превышать таковую во внешней среде. Сферы были «короткоживущими - предбиологический период эволюции.

С принятием нуклеиновыми молекулами на себя функции сохранения и передачи «дочерним» сферам информации о скорости синтеза ферментов и протекавших в «материнской сфере» химических процессов началось формирование первых биологических структур (бионтов) – гетеротрофных прокариотических форм. При массовом развитии гетеротрофных прокариот реально возникновение дефицита органических веществ в первичном " бульоне". Прокариоты вынужденно специализировались на автотрофии (хемосинтез и фотосинтез) или хищничестве (потребление автотрофов), при котором некоторые автотрофы сохраняли функциональную активность и в клетке хищника (эндосимбиоз). Многократный эндосимбиоз привел к появлению сложных бионтов, у которых формируется ядерная мембрана как защита их информационной базы (нуклеиновых структур, генома), т.е. к эукариотам. Формированием эукариот закачивается биологическая эволюция, т.к. они обладали и обладают полным комплексом биохимических и физиологических механизмов, обеспечивающих их жизнедеятельность. Далее началась морфологическая эволюция эукариот.

Морфологическая организация бионтов: прокариота и эукариота (автотрофы и гетеротрофы). К гетеротрофам относятся все животные как одноклеточные так и многоклеточные. Многоклеточные могут быть однослойными (трихоплакс и бластулы всех многоклеточных); двухслойными (кишечнополостные и гаструлы всех остальных многоклеточных); трехслойными (все остальные многоклеточные и их «постгаструльные» стадии онтогенеза); без или со сформированной нервной системой, в т.ч. и с ассоциативными зонами, обеспечивающими «социальное» существование видов (насекомые, головоногие моллюски).

У амеб, трихоплакса, бескишечных турбеллярий отсутствует постоянный пищеварительный аппарат. Кишечнополостные и плоские черви имеют слепо-замкнутый пищеварительный аппарат. Сквозной трехраздельный пищева-рительный тракт - у инфузорий, круглых червей и остальных многоклеточных.

Принадлежность бионтов к животному царству (ZOO) определяется только по комплексу признаков (гетеротрофность, подвижность, раздражимость и др).

Зоология – комплексная наука о животном мире, его происхождении, развитии, современном положении, роли в биосфере и жизни человека. Зоология является синтезом систематики, сравнительной морфологии (анатомии, гистологии) и физиологии, сравнительной (эволюционной) биохимии и биофизики, генетики, экологии, географии животных и теории эволюции. Следует иметь представление об основных этапах развития зоологии, подробно описанных в учебниках, в т.ч. о направлениях развития зоологии в России (работы И.И. Мечникова, А.О. Ковалевского, А.Н. Северцова, В.А. Догеля, Е.Н. Павловского, П.П. Иванова, Н.А. Ливанова, А.В. Иванова, В.Н. Беклемишева, Б.Е. Быховского, Л.А. Зенкевича, Я.И. Старобогатова, Ю.И. Полянского, Г.Г. Винберга и др.). Необходимо знать о роли в систематике современных методов исследований (биохимических, серологических, электронномикроскопических, цитологических, генетических). Обязательны сведения о биосфере, биоценозе и экосистеме.

Тема 2. Подцарство одноклеточные – Protozoa

 

Вопросы

1. Теории происхождения одноклеточных (Ргоtоzоа). Общая характеристика, жизненные циклы и принципы систематики.

2. Сравнение основных черт строения, размножения, жизненных циклов, образа жизни Ргоtоzоа в типах: Sarcodina, Mastigophora, Ciliata и Sporozoa.

3. Основные тенденции в эволюции Ргоtоzоа.

4. Уровни организации и филогенетические связи типов Ргоtоzоа.

5. Значение одноклеточных в биосфере и как возбудителей болезней человека и животных.

 

Обязательная самоподготовка

Основная литература

1. Догель В.А. С. 20-91, в том числе

к лабораторной работе №1 – Саркодовые; Жгутиконосцы: с. 22 – 51; рис. 1, 6, 9, 10, 12, 15, 17, 18, 20, 22, 23б, 27, 28, 32, 35, 36, 38;

к лабораторной работе №2 – Споровики; Инфузории: с. 52 – 67, 72 – 89; рис. 39а, б; 40, 41, 42, 47, 54, 55, 58, 65б, 68а, 69.

2. Шарова И.Х. С.32-98, в том числе

к лабораторной работе №1 – Саркодовые; Жгутиконосцы: с. 40 – 64; рис.16 –18, 23 – 25, 27, 28, 30 – 37, 39, 41;

к лабораторной работе №2 – Споровики; Инфузории: с. 65 – 90; рис.42 – 48, 50 – 58, 60, 62 – 65.

Дополнительная литература

3. Беклемишев К.В. Курс лекций. С. 15 – 36.

4. Буруковский Р.Н. С.5 – 102.

5. Жизнь животных. Т. 1. С. 65 – 177.

 

При изучении Protozoaследует обратить внимание на мультифункциональность клеток; сходство основных черт строения и жизнедеятельности простейших как самостоятельных организмов при широкой вариабельности признаков в таксонах. Относительная стабильность физического состояния, химического состава ядра и цитоплазмы, в которой имеются сократимые актино-миозино подобные белковые фибриллы, сочетается с многообразием форм органелл движения (псевдоподии, жгутики, реснички), питания, выделения (вакуоли разной степени сложности и локализации), жизненных циклов.

Размножение одноклеточных: бесполое (митозы, амеба), половое – копуляция (фораминифера, жгутиконосцы) и коньюгация (инфузории). При бесполом размножения жизненный цикл (рис.1) может отсутствовать или быть соматическим – безъядерным (есть стадии «покоя» – споры, цисты). При половом размножении (ядерный цикл) жизненный цикл одноклеточных может быть изогамным (равногаметным, фораминифера, грегарина), анизогамным (неравногаметным, в малоклеточных колониях фитомастигин) или оогамным (вольвокс). Мейотическое деление (редукция) может быть зиготическое (споровики), промежуточное (фораминифера), или гаметическое (вольвокс и отдельные паразитические жгутиконосцы) (рис.2).

Участок цитоплазмы с ядром, обслуживающими его органеллами и более или менее завершенной пограничной мембраной – энергида. Среди одноклеточных животных следует различать: одноядерные (моноэнергидные) диплоидные (амеба) и полиплоидные (солнечник), многоядерные (полиэнергидные) – опалина, инфузории и колониальные (воротничковые жгутиконосцы) формы.

При делении подцарства на типы и классы учитываются: структурный уровень, стабилизация локализации органелл (формы тела, покровов, пищеварительного и выделительного аппарата, локомоторных органелл), жизненных циклов. По образу жизни выделяются свободноживущие (морские, пресноводные, почвенные) и симбиотические или паразитические (у различных групп растений и животных).

 

 

Рис.1. Жизненные циклы Protozoa

 

Рис.2. Основные типы ядерных циклов Protozoa, имеющих половой процесс (по К.В.Беклемишеву, 1979): а – с зиготической редукцией; б – с гаметической редукцией; в – с промежуточной редукцией. 1 – стадии гаплоидного поколения, 2 – стадии диплоидного поколения, R! – место редукционного деления, Г – гаметы, А – агаметы.

 

Характеристику таксонов, подробно изложенную в учебной литературе, изучают самостоятельно.

 

Тип Саркомастигофоры (Sarcomastigophora)

Подтип Саркодовые (Sarcodina)

Классы Корненожки (Rhizopoda), Лучевики (Radiolaria), Солнечники (Heliozoa)

Следует обратить внимание на разные типы скелета и степень усложнения структуры и функции псевдоподий, особенности питания, размножения, возникновение ядерного (полового) цикла у фораминифер и отдельных радиолярий. Роль фораминифер и радиолярий в образовании донных отложений. Патогенные кишечные амебы.

Подтип Жгутиконосцы (Mastigophora)

Классы Растительные (Phytomastigophorea), Животные жгутиконосцы (Zoomastigophorea)

Различные типы питания жгутиковых. Жгутики, их строение и функции. Многообразие типов размножения жгутиковых. Основные отряды жгутиковых. Патогенные жгутиковые: трипаносомы, лейшмании, их распространение и переносчики. Колониальные жгутиковые, их происхождение и значение для понимания происхождения многоклеточных животных.

Подтип Опалины (Opalinata)

Класс Опалины (Opalinatea)

Строение (полиэнергидность), жизненный цикл.

 

Тип Апикомплексы (Apicomplexa)

Класс Споровики (Sporozoea)

Организация споровиков как результат паразитизма. Бесполое и половое размножение (шизогония, гамогония и спорогония). Отряды споровиков. Циклы развития грегарин, кокцидий и гемоспоридий. Возбудители малярии и их переносчики.

 

Тип Миксоспоридии (Myxozoa)

Жизненный цикл и строение спор. Локализация паразита в теле хозяина. Ущерб, наносимый рыбному хозяйству.

 

Тип Микроспоридии (Microsporida)

Внутриклеточные паразиты. Особенности жизненного цикла и строения спор. Болезни полезных насекомых.

 

Тип Асцетоспоридии (Ascetospora)

Паразитические простейшие морских моллюсков с многоклеточными спорами и многоядерным плазмодием.

 

Тип Лабиринтулы (Labyrinthomorpha)

Скопление множества клеток в единой цитоплазме – вариант переходных форм простейших к многоклеточности.

Тип Инфузории (Ciliophora)

Общая характеристика инфузорий как наиболее сложно организованных простейших. Умножение числа (полимеризация) одинаковых органелл и упорядочение их распределения, возникновение новых органелл и формирование «систем» органелл – путь усложнения организма-клетки. Размножение бесполое и половой процесс: копуляция, конъюгация. Систематика инфузорий. Класс Ресничные инфузории (Ciliata). Реснички, сравнение их с жгутиками. Инфузория-туфелька – наивысшая сложность организации в пределах одной клетки: ресничный аппарат, трихоцисты, послойная дифференцировка цитоплазмы (пелликула, кортикальный слой, эндоплазма), перистом, цитостом, цитофаринкс, реснички и мембранеллы. Питание туфельки, пищеварительные вакуоли, процесс их образования, круг пищеварения, переваривание и усваивание пищи, порошица. Сократительные вакуоли (центральный пульсирующий резервуар и приводящие каналы), экскреторные поры, осморегуляция и экскреция. Ядерный аппарат (макронуклеус и микронуклеус). Конъюгация. Аутогамия. Деление класса на подклассы и отряды.

 

 

Основная тенденция в эволюции одноклеточных – преодоление (параллельное в разных группах) моноэнергидности: моноэнергиды (диплоидные, полиплоидные) – полиэнергиды – колонии: клональные (потомки одной клетки, которые соединяются внеклеточным матриксом) и агрегированные – отдельные клетки собираются в многоклеточную шаровидную колонию (рис.3).

Рис.3. Уровни организации и филогенетические связи одноклеточных животных Protozoa

Лабораторная работа №1
Саркодовые, Жгутиконосцы

Саркодовые (Sarcodina)

Организация амебы: форма тела, отсутствие оболочки, послойная дифференцировка цитоплазмы (эктоплазма, эндоплазма), псевдоподии и их функции, ядро, пищеварительная и сократительная вакуоли, экскреция, осморегуляция. Возникновение и структура скелета саркодовых при отсутствии пелликулы. Раковинные амебы пресноводные: арцелла (органическая раковина), диффлюгия (раковина на органической основе с неорганическими включениями) и морские: – фораминифера, внешний вид, строение раковины. Систематика рассматриваемых саркодовых.

 

Объекты

1. Амеба. Постоянный препарат.

2. Арцелла. Постоянные и временный препараты.

3. Диффлюгия. Постоянный и временный препараты.

4. Фораминифера. Постоянный препарат.

 

Задание

1. Изучение постоянных препаратов при малом и большом увеличении (для всех объектов);

2. Изготовление временных препаратов арцеллы и диффлюгии.

Амеба. На нескольких микропрепаратах отметить отсутствие постоянной формы тела и псевдоподий, экто- и эндоплазму. Найти пищеварительную вакуоль, ядро.

Арцелла и диффлюгия. Изготовление временного препарата: каплю воды с культурой поместить в центр предметного стекла. Накрыть покровным стеклом. При малом увеличении микроскопа рассмотреть форму раковины (вид сверху, снизу и «в профиль»).

Фораминифера. Под бинокуляром рассмотреть форму однокамерных и многокамерных фораминифер.

Жгутиконосцы (Mastigophora)

Организация эвглены (пелликула, цитоплазма, ядро, жгутик, хроматофоры, выделительная вакуоль, стигма). Организация трипаносом и лейшманий (пелликула, цитоплазма, ядро, жгутик и его модификации, базальное тельце и кинетопласт). Усложнение организации путем увеличения числа ядер и жгутиков. Строение и жизненный цикл опалины. Систематика рассматриваемых жгутиковых, колониальность и ее роль в происхождении многоклеточных.

Объекты

1. Эвглена. В движении или 2-3 эвглены в постоянном препарате.

2. Трипаносома. Постоянный препарат.

3. Лейшмания. Постоянный препарат.

4. Опалина. Постоянный препарат.

 

Задание

1. Изучение постоянных препаратов при различных увеличениях;

2. Изготовление временных препаратов живых эвглен.

Эвглена. Каплю воды с культурой эвглен поместить в центр предметного стекла. Накрыть покровным стеклом (медленно его опуская). Под микроскопом при малом увеличении найти скопление нескольких эвглен и наблюдать за их движением. На предметное стекло рядом с покровным поместить каплю йодного раствора, который окрашивает эвглен и их жгутики. При большом увеличении микроскопа рассмотреть жгутики и проследить за изменением формы тела одной из эвглен. На готовых препаратах возможно рассмотреть ядро.

Трипаносома, лейшмания. На микропрепаратах при большом и малом увеличениях микроскопа рассмотреть форму тела, зависящую от локализации паразитических жгутиконосцев (в клетках или полостях хозяина).

Опалина. На микропрепаратах при большом и малом увеличениях микроскопа рассмотреть форму тела, отметить полиэнергидность.

 

Лабораторная работа №2
Споровики, Инфузории

Споровики (Sporozoea)

Относительная сложность строения грегарин в связи с паразитированием в полостях и в клетке. Отделы клетки: эпимерит, протомерит и дейтомерит, ядро. Тип движения. Половое размножение (гамонт, гамета, зигота, спора), сизигий.

Стадии жизненного цикла кокцидий в клетках, просвете кишечника хозяина и внешней среде. Шизонты, гаметоциты, гаметы, ооцисты, споробласты.

Основные стадии жизненного цикла малярийного плазмодия в крови хозяина. Жизненный цикл.

Усложнение жизненного цикла паразитов. Паразитизм полостной и внутриклеточный. Систематика рассматриваемых споровиков.

Объекты

1. Грегарина. Временный и постоянные препараты.

2. Кокцидия. Постоянные препараты.

3. Малярийный плазмодий. Постоянные препараты.

Задание

1. Изучение постоянных препаратов при малом и большом увеличении микроскопа;

2. Изготовление временных препаратов грегарин.

Грегарина. На постоянном препарате рассмотреть у одиночной грегарины протомерит и дейтомерит. Найти сизигий. Метанефридии или семенные мешки дождевого червя расщепить препаровальными иглами в капле воды. Накрыть покровным стеклом с пластилиновыми " ножками". Рассмотреть под бинокуляром (при увеличении 2х4) форму тела грегарины и при надавливании иглой на покровное стекло – пузыревидное ядро. Найти попарно соединившихся грегарин – сизигий.

Кокцидии. На микропрепарате изучить основные стадии той части жизненного цикла, которая протекает в теле хозяина (кролика), т.е. эндогенной части: шизонт, многоядерная стадия развития шизонта, гаметоциты, макрогаметы, микрогаметы.

Малярийный плазмодий. На микропрепарате рассмотреть отдельные стадии развития плазмодия.

 

Инфузории (Ciliophora)

Форма тела, движение, питание. Строение: ресничный аппарат, трихоцисты, послойная дифференцировка цитоплазмы (пелликула, кортикальный слой, эндоплазма), перистом, цитостом, цитофаринкс, реснички и мембранеллы, пищеварительные вакуоли, круг пищеварения, порошица, сократительные вакуоли (центральный пульсирующий резервуар и приводящие каналы), экскреторные поры, осморегуляция и экскреция. Ядерный аппарат (макронуклеус и микронуклеус).

Объекты

1. Парамеция. Постоянные и временные препараты.

2. Сувойка. Временные препараты.

3. Стентор. Временные препараты.

4. Стилонихия. Временные препараты.

Задание

1. 1. Изучение постоянных препаратов при разных увеличениях микроскопа;

2. 2. Изготовление временных препаратов парамеций, сувойки, стентора, стилонихии.

Парамеция. На постоянном препарате при малом увеличении рассмотреть группу «туфелек», при большом увеличении – строение парамеции. Расщепить небольшой комочек ваты на отдельные волоконца, поместить на предметное стекло с каплей культуры инфузорий и накрыть покровным стеклом. Движение инфузорий замедляется. Проплывая между волоконцами ваты, они меняют форму тела и характер движения, заметно волнообразное движение ресничек по краю тела инфузории. Рассмотреть при большом увеличении микроскопа трихоцисты и реснички, окрашенные йодным раствором.

Сувойка (колония сувоек и сувойка – бродяжка). Внешний вид, ресничный аппарат, движение.

Стентор. Внешний вид, ресничный аппарат, движение.

Стилонихия. Внешний вид, ресничный аппарат, движение.

Надтип Plasmodiata

Тип Orthonectida

Тип Dicyemida

Тип Myxosporae

Надтип Parenchimellata

Тип Placozoa (Пластинчатые)

Тип Spongia (Губки)

 

Надтип Plasmodiata характеризуется наличием плазмодия (нет определённых контуров тела) на отдельных стадия жизненного цикла и тем, что разделение на клеточные пласты только зачаточное. В жизненном цикле выделяются два поколения: а) трофическое (трофонт) – плазмодиальное строение и б) генеративное (гамонт) – имеет гетероклеточное строение, когда имеются две клеточные ассоциации, которые можно ассоциировать с кинобластом и фагоцитобластом. Нервный аппарат и мускулатур отсутствуют. Ни у одной группы животных перешедшей к паразитизму не происходит утраты нервного аппарата и мускулатуры. Поэтому рассмотрение Orthonectida и Dicyemida, как приложения к плоским червям является необоснованным. В надтипе Plasmodiata этап перехода к многоклеточности незавершен – их плазмодий можно только ассоциировать с двумя слоями, но уровня паренхимеллы они не достигли.

Паренхимелла – предковая форма при переходе от одноклеточности к многоклеточности.

 

Характеристику таксонов, подробно изложенную в учебной литературе, изучают самостоятельно.

Надтип Parenchimellata

Из ныне свободноживущих остались на уровне паренхимеллы – протероспонгия (колония хоанофлагелят) и тип Placozoa (пластинчатые). Trichoplax adhaerens – одно из самых примитивных многоклеточных животных, не имеющее полярности, постоянной формы тела (при движении). В покое имеет вид относительно округлой пластинки. Отдельные клетки трихоплакса способны сползаться и формировать новый организм. При регенерации выявляется радиальность в расположении клеток кино – и фагоцитобластов. Мерцательный кинобласт. Дифференцировка клеток кинобласта. Синцитиальный фибриллярный фагоцитобласт. Различия плоидности этих структур. У трихоплакса клетки полифункциональны. Возможная роль фибриллярных структур в интеграции трихоплакса. Первичное отсутствие нервных и мышечных структур. Типы движения и способы питания. Два пути бесполого размножения. Бродяжки. Формирование, развитие и переход к придонному существованию. Половое размножение. Место формирования женских и мужских половых клеток. Развитие. Своеобразие эволюции и филогенетических взаимоотношений.

 

Тип Губки (Spongia или Porifera)

Губки – одна из самых древних и наиболее примитивных групп многоклеточных животных, ведущих прикрепленный (одиночный и колониальный) образ жизни. При изучении учебного материала следует обратить внимание на параллельность перехода к многоклеточности и возникновения «кризиса подвижности» (увеличение размеров тела и недостаточность мерцательного эпителия для передвижения). Смена функций мерцательного эпителия в филогенезе и онтогенезе. Фильтрационная активность губок и их роль в водных экосистемах. Прикрепленный (малоподвижный) образ жизни и радиальная симметрия. Термин «двуслойность» как синоним многоклеточности на ее низшем этапе. Незавершенность тканевой организации, слабая интеграция (у одиночных и колониальных), отсутствие нервного и мышечного аппарата, протозойный тип питания - признаки наиболее примитивных многоклеточных. Отсутствие способности менять форму тела; ирригационный (водопроводящий аппарат), парагастральная полость, оскулюм (устье). Повышение уровня колониальности от одиночных до вторично одиночных. Склонность к радиальной симметрии. Одиночная губка имеет подошву, оскулюм и парагастральную полость (атриум). У колониальных форм – псевдогастральная полость.

У губок выражены специализация клеток и склонность к построению синцитиев особенно у крупных губок. Тело губок строится из трёх типов клеток - клеточных ансамблей (но еще не тканей). Два из них напоминают эпителий: пинакодерма (безжгутиковые уплощённые клетки) и хоанодерма (жгутиковые, воротничковые клетки).

В пинакодерме губок выделяют: экзопинакодерму – клетки без кутикулярной выстилки (экзопинакоциты сходны с клетками погружённого эпителия плоских, круглых червей и немертин) и эндопинакодерму - безжгутиковые клетки (эндопинакоциты), которые выстилают псевдогастральную полость отдельных групп губок. Экзо- и эндопинакоциты имеют микрофиламенты (сократительные белковые тяжи). Под пинакоцитами очень часто располагаются миоциты (сократительные клетки). Подошва губок образована базипинакоцитами. Между экзопинакоцитами имеются пороциты с микрофибриллами. Пороциты ведут в каналы, которыми пронизано тело губок.

Гидрокинетическая и фагоцитарная активность хоанодермы. Ирригационный аппарат его строение и функции. Направление тока воды в теле одиночных и колониальных губок (через поры, по каналам в полость, выстланную хоаноцитами и через оскулум – наружу). Протозойный тип питания.

Взаиморасположение хоанодермы и пинакодермы определяет три типа морфологического строения губок: аскон, сикон, лейкон (модульный тип формирования колоний): аскон – может быть самостоятельной губкой; сикон – колония асконов; лейкон – колония сиконов. Эволюция губок (паренхимула, аскон, сикон, лейкон) и фагоцителл (1, 2, 3) шла параллельно.

Между пинакодермой и хоанодермой находится мезохил (тонковолокнистая структура), который содержит органический матрикс и несколько типов клеточных элементов: колленциты, склеробласты (спикулы, иглы), спонгиобласты, миоциты, лофоциты, археоциты, гаметоциты, амебоидные клетки. Роль археоцитов в формировании клеточного состава губок. У губок отсутствует дефинитивная дифференцировка клеток и клетки взаимопревращаемы. Химический состав скелетных образований губок. При первичном отсутствии нервных и мышечных структур у губок существует интегративный механизм трёх уровней, обеспечивающий реакцию губки, как единого целого организма: 1) трансмембранная передача информации; 2) цитоплазматические мостики между клетками мезохилла и 3) перемещение сигнальных молекул в органическом матриксе мезохилла.

Половое размножение губок: гаметы, зиготы, личинки (паренхимула и амфибластула), инкурвация и экскурвация. Инверсия зародышевых листков. Бесполое размножение: наружное и внутреннее почкование. Геммулы, строение защитных оболочек. Прорастании геммул. Археоциты (амебоидные, недифференцированные клетки), основа построения тела губок при бластогенезе и соматогенезе.

 

Характеристику таксонов, подробно изложенную в учебной литературе, изучают самостоятельно.

Тема 4. Надраздел Eumetazoa

Раздел Лучистые ( Radiata )

 

Вопросы

1. Тип Стрекающие (Сnidaria). Общий план строения: радиальная симметрия, ограничения многолучевой симметрии в классах типа. Тканевой уровень (двухслойность) организации: эмбриональные клеточные пласты и дифференцировка клеток Cnidaria. Мезоглея.

2. Особенности строения и жизненные циклы одиночных и колониальных Hydrozoa. Процессы питания, выделения, дыхания. Образ жизни.

3. Особенности строения и жизненные циклы Scyphozoa. Процессы питания, выделения, дыхания. Образ жизни.

4. Особенности строения и жизненные циклы одиночных и колониальных Anthozoa. Процессы питания, выделения, дыхания. Образ жизни.

5. Систематика, филогения и значение Cnidaria в биосфере.

6. Тип Гребневики (Ctenophora). Общий план строения: ограничение многолучевой симметрии, особенности гастральной полости. Структура мезоглеи Гребневиков, мезодермальные клетки и мышечные тяжи. Аборальный орган, его структура и функции. Гребные пластинки, щупальца.

 

Обязательная самоподготовка

Обязательная литература:

1. Догель В.А. С.114 – 147, в том числе

к лабораторной работе №3 – Spongia (Porifera) – Губки; Coelenterata, класс Hydrozoa(гидроидные): с. 92 – 128; рис. 74 – 79, 85, 86, 91 – 100, 103, 106;

к лабораторной работе №4: Класс сцифозоа; Класс антозоа: с.129 – 147; рис.105 – 108, 111, 113, 118, 120, 121.

2. Шарова И.Х. С. 99 – 160, в том числе

к лабораторной работе №3 – Класс Губки (Spongia или Porifera); Coelenterata, Класс Hydrozoa (Гидроидные): с. 99 – 136; рис. 69, 71 – 75, 79 – 86, 89, 90;

к лабораторной работе №4 – Класс Сцифозоа; Класс Антозоа: с.136 – 159; рис. 92 – 94, 96 – 98, 100, 108 – 111.

Дополнительная литература

3. Беклемишев К.В. Курс лекций. С. 37– 66; рис. 6, 8 – 10.

4. Беклемишев К.В. Метод, указ. С. 19 – 24.

5. Буруковский Р.Н. С.107 – 253.

6. Жизнь животных. Т. 1. С. 223 – 334.

 

При изучении учебного материала следует обратить внимание на завершенность двуслойности кишечнополостных и на то, что у всех истинно многоклеточных (Eumetazoa) обязательно наличие рта, кишечника, нервного и мышечного аппаратов. Одиночные и колониальные cтрекающие (Cnidaria) – первые многоклеточные с двумя зародышевыми листками (эпителиями): кинобластом (эктодермой) и фагоцитобластом (энтодермой). Между ними – неклеточная прослойка (мезоглея). Радиально - симметричный план строения тела связан с опусканием предковых форм (аналогов Ф – 2) на субстрат аборальным полюсом и прикрепленным образом жизни (полипоидная стадия). Полип и медуза. Первичность полипа, метагенез (жизненный цикл) низших кишечнополостных. В жизненном цикле, как правило, имеется расселительная пелагическая стадия (медуза), способная к половому размножению. Обе стадии построены по одному плану. Редукция метагенезов у высших форм и ее варианты: одна из стадий может исчезать. В ходе эволюции у Стрекающих и Гребневиков происходило формирование более или менее выраженной билатеральности (рис.6).

Следует обратить внимание и на попытку преодолеть " кризис подвижности" у кишечнополостных: ресничное движение личинки и малоподвижность или прикрепленность взрослых; первичные функции мышечного сокращения (захват пищи, изменение формы тела, втягивание его под защиту скелета). Эпителиально-мускульные клетки, начало обособления мускулатуры. Прообраз кожно-мускульного мешка. Использования мыщц при реактивном движении медуз. Общие тенденции усложнения высших полипов и медуз: увеличение поверхности гастральной полости (гастроваскулярной системы), появление эктодермальной глотки, перемещение гонад в энтодерму.

Дифференцировка клеток кинобласта и фагоцитобласта полипоидной стадии. Клеточный состав эктодермы: эпителиально – мускульные, часто полиплоидные клетки, соединенные десмосомами, мускульные фибриллы – параллельны продольной оси тела; стрекательные клетки (до 30 типов); интерстициальные клетки (два типа – «стволовые» и расходные); нервные клетки (сенсорные, ассоциативные и двигательные), соединенные только между собой. Отростки мышечных клеток подходят к нервным клеткам.

Энтодерма содержит те же типы клеток. Эпителиально-мускульные клетки являются и пищеварительными. Внутриклеточное пищеварение (фаго- и пиноцитоз). Мускульные фибриллы образуют кольцевую мускулатуру полипа.

Жизненный цикл клеток непродолжителен.

Многообразие бесполого размножения полипоидной стадии жизненного цикла книдарий. Образование колоний. Форма колонии. Колонии ди - или полиморфные.

 

Характеристику таксонов, подробно изложенную в учебной литературе, изучают самостоятельно.

Рис.6. Структурный уровнь и филогения Radiata (Лучистых)

 

 

Класс Гидроидные (Hydrozoa)

Подкласс Гидроидные

Развитие и усложнение радиальной симметрии в пределах класса. Бесполое размножение и образование колоний. Полиморфизм особей в колонии. Особенности строения одиночных форм: отсутствие эктодермальной глотки, эктодермальное формирование половых структур, экто - и эндоневральный плексус. Образование, рост и полиморфизм колоний. Смена поколений у гидроидных. Доминирование в жизненном цикле полипоидного поколения. Интерстициальные клетки – стволовые клетки – дают начало клеткам эктодермы, энтодермы и половым клеткам (полная замена клеточного состава гидры за 3-4 суток). Бесполое размножение – почкование (почкуются самцы, самки и гермафродиты). В экстремальных условиях у самцов и самок образуются половые клетки. У самцов гидры образуется нейросекреторное сгущение, под контролем которого формируются мужские половые клетки. Оплодотворение и развитие в воде.

Отряд. Leptolida. У лептолид варьирует количество щупалец: от полного их отсутствия (Proterohydra) до множества с различным уровнем упорядоченности (от радиальной до билатеральной симметрии). Преобладают колониальные формы со сменой полипоидного и медузоидного поколений. У медузоидной стадии возникают органы равновесия и зрения. Медуза лептолид и ее упрощение до споросака у отдельных видов. Цикл развития обелии как пример полного метагенеза. Строение гидрополипа и гидромедузы (радиальные и кольцевой каналы, гонады в эктодерме). Планулы. Место лептолид в филогенезе типа.

Отряд. Trachylida. Исчезает полипоидное поколение, остаётся только медузоидное.

Отряд. Hydrida. Полипоидные одиночные формы с редукцией медузоидного полового поколения до уровня гонад.

Отряд. Chondrophora. Морской, одиночный плавающий гидроид (Velella). На аборальной стороне имеется хитиноидная пластинка, образующая треугольный парус. Под парусом железистые клетки наполняют прослойки газом.

Подкласс Siphonophora

Морские плавающие полиморфные колонии, состоящие из правильно чередующихся кормидиев (комплексов разнофункциональных полипоидных гидрантов) и локомоторных медузоидов.

Класс Сцифоидные (Scyphozoa)

Отличие сцифоидных медуз от гидроидных: энтодермальная «глотка», энтодермальная закладка половых структур, рецепторные органы (фоторецепторы, тактильные, хемосенсорные). Происходит функциональноеразделение фагоцитобласта на центральный (пищеварительный с мезентериальными клетками) и периферический (распределительный с радиальными и кольцевым каналами). В жизненном цикле доминирует медузоидное поколение. Начинается разделение на эпителиальное и мускульное кольца по краю колокола, обеспечивающие реактивное движение. Стробиляция сцифистомы (полипоидной стадии). У эфиры может сохраняться пора на аборальном полюсе, которая, соединяла их гастральную полость с общей гастальной полостью сцифистомы, т.е. у некоторых сцифозоа возникает «сквозной» пищеварительный тракт.

Класс Коралловые полипы (Anthozoa)

12345678Следующая ⇒

Поделиться: