Надраздел Prometazoa (Прометазои)

Надтип Plasmodiata

Тип Orthonectida

Тип Dicyemida

Тип Myxosporae

Надтип Parenchimellata

Тип Placozoa (Пластинчатые)

Тип Spongia (Губки)

 

Надтип Plasmodiata характеризуется наличием плазмодия (нет определённых контуров тела) на отдельных стадия жизненного цикла и тем, что разделение на клеточные пласты только зачаточное. В жизненном цикле выделяются два поколения: а) трофическое (трофонт) – плазмодиальное строение и б) генеративное (гамонт) – имеет гетероклеточное строение, когда имеются две клеточные ассоциации, которые можно ассоциировать с кинобластом и фагоцитобластом. Нервный аппарат и мускулатур отсутствуют. Ни у одной группы животных перешедшей к паразитизму не происходит утраты нервного аппарата и мускулатуры. Поэтому рассмотрение Orthonectida и Dicyemida, как приложения к плоским червям является необоснованным. В надтипе Plasmodiata этап перехода к многоклеточности незавершен – их плазмодий можно только ассоциировать с двумя слоями, но уровня паренхимеллы они не достигли.

Паренхимелла – предковая форма при переходе от одноклеточности к многоклеточности.

 

Характеристику таксонов, подробно изложенную в учебной литературе, изучают самостоятельно.

Надтип Parenchimellata

Из ныне свободноживущих остались на уровне паренхимеллы – протероспонгия (колония хоанофлагелят) и тип Placozoa (пластинчатые). Trichoplax adhaerens – одно из самых примитивных многоклеточных животных, не имеющее полярности, постоянной формы тела (при движении). В покое имеет вид относительно округлой пластинки. Отдельные клетки трихоплакса способны сползаться и формировать новый организм. При регенерации выявляется радиальность в расположении клеток кино – и фагоцитобластов. Мерцательный кинобласт. Дифференцировка клеток кинобласта. Синцитиальный фибриллярный фагоцитобласт. Различия плоидности этих структур. У трихоплакса клетки полифункциональны. Возможная роль фибриллярных структур в интеграции трихоплакса. Первичное отсутствие нервных и мышечных структур. Типы движения и способы питания. Два пути бесполого размножения. Бродяжки. Формирование, развитие и переход к придонному существованию. Половое размножение. Место формирования женских и мужских половых клеток. Развитие. Своеобразие эволюции и филогенетических взаимоотношений.

 

Тип Губки (Spongia или Porifera)

Губки – одна из самых древних и наиболее примитивных групп многоклеточных животных, ведущих прикрепленный (одиночный и колониальный) образ жизни. При изучении учебного материала следует обратить внимание на параллельность перехода к многоклеточности и возникновения «кризиса подвижности» (увеличение размеров тела и недостаточность мерцательного эпителия для передвижения). Смена функций мерцательного эпителия в филогенезе и онтогенезе. Фильтрационная активность губок и их роль в водных экосистемах. Прикрепленный (малоподвижный) образ жизни и радиальная симметрия. Термин «двуслойность» как синоним многоклеточности на ее низшем этапе. Незавершенность тканевой организации, слабая интеграция (у одиночных и колониальных), отсутствие нервного и мышечного аппарата, протозойный тип питания - признаки наиболее примитивных многоклеточных. Отсутствие способности менять форму тела; ирригационный (водопроводящий аппарат), парагастральная полость, оскулюм (устье). Повышение уровня колониальности от одиночных до вторично одиночных. Склонность к радиальной симметрии. Одиночная губка имеет подошву, оскулюм и парагастральную полость (атриум). У колониальных форм – псевдогастральная полость.

У губок выражены специализация клеток и склонность к построению синцитиев особенно у крупных губок. Тело губок строится из трёх типов клеток - клеточных ансамблей (но еще не тканей). Два из них напоминают эпителий: пинакодерма (безжгутиковые уплощённые клетки) и хоанодерма (жгутиковые, воротничковые клетки).

В пинакодерме губок выделяют: экзопинакодерму – клетки без кутикулярной выстилки (экзопинакоциты сходны с клетками погружённого эпителия плоских, круглых червей и немертин) и эндопинакодерму - безжгутиковые клетки (эндопинакоциты), которые выстилают псевдогастральную полость отдельных групп губок. Экзо- и эндопинакоциты имеют микрофиламенты (сократительные белковые тяжи). Под пинакоцитами очень часто располагаются миоциты (сократительные клетки). Подошва губок образована базипинакоцитами. Между экзопинакоцитами имеются пороциты с микрофибриллами. Пороциты ведут в каналы, которыми пронизано тело губок.

Гидрокинетическая и фагоцитарная активность хоанодермы. Ирригационный аппарат его строение и функции. Направление тока воды в теле одиночных и колониальных губок (через поры, по каналам в полость, выстланную хоаноцитами и через оскулум – наружу). Протозойный тип питания.

Взаиморасположение хоанодермы и пинакодермы определяет три типа морфологического строения губок: аскон, сикон, лейкон (модульный тип формирования колоний): аскон – может быть самостоятельной губкой; сикон – колония асконов; лейкон – колония сиконов. Эволюция губок (паренхимула, аскон, сикон, лейкон) и фагоцителл (1, 2, 3) шла параллельно.

Между пинакодермой и хоанодермой находится мезохил (тонковолокнистая структура), который содержит органический матрикс и несколько типов клеточных элементов: колленциты, склеробласты (спикулы, иглы), спонгиобласты, миоциты, лофоциты, археоциты, гаметоциты, амебоидные клетки. Роль археоцитов в формировании клеточного состава губок. У губок отсутствует дефинитивная дифференцировка клеток и клетки взаимопревращаемы. Химический состав скелетных образований губок. При первичном отсутствии нервных и мышечных структур у губок существует интегративный механизм трёх уровней, обеспечивающий реакцию губки, как единого целого организма: 1) трансмембранная передача информации; 2) цитоплазматические мостики между клетками мезохилла и 3) перемещение сигнальных молекул в органическом матриксе мезохилла.

Половое размножение губок: гаметы, зиготы, личинки (паренхимула и амфибластула), инкурвация и экскурвация. Инверсия зародышевых листков. Бесполое размножение: наружное и внутреннее почкование. Геммулы, строение защитных оболочек. Прорастании геммул. Археоциты (амебоидные, недифференцированные клетки), основа построения тела губок при бластогенезе и соматогенезе.

 

Характеристику таксонов, подробно изложенную в учебной литературе, изучают самостоятельно.

Тема 4. Надраздел Eumetazoa

Раздел Лучистые ( Radiata )

 

Вопросы

1. Тип Стрекающие (Сnidaria). Общий план строения: радиальная симметрия, ограничения многолучевой симметрии в классах типа. Тканевой уровень (двухслойность) организации: эмбриональные клеточные пласты и дифференцировка клеток Cnidaria. Мезоглея.

2. Особенности строения и жизненные циклы одиночных и колониальных Hydrozoa. Процессы питания, выделения, дыхания. Образ жизни.

3. Особенности строения и жизненные циклы Scyphozoa. Процессы питания, выделения, дыхания. Образ жизни.

4. Особенности строения и жизненные циклы одиночных и колониальных Anthozoa. Процессы питания, выделения, дыхания. Образ жизни.

5. Систематика, филогения и значение Cnidaria в биосфере.

6. Тип Гребневики (Ctenophora). Общий план строения: ограничение многолучевой симметрии, особенности гастральной полости. Структура мезоглеи Гребневиков, мезодермальные клетки и мышечные тяжи. Аборальный орган, его структура и функции. Гребные пластинки, щупальца.

 

Обязательная самоподготовка

Обязательная литература:

1. Догель В.А. С.114 – 147, в том числе

к лабораторной работе №3 – Spongia (Porifera) – Губки; Coelenterata, класс Hydrozoa(гидроидные): с. 92 – 128; рис. 74 – 79, 85, 86, 91 – 100, 103, 106;

к лабораторной работе №4: Класс сцифозоа; Класс антозоа: с.129 – 147; рис.105 – 108, 111, 113, 118, 120, 121.

2. Шарова И.Х. С. 99 – 160, в том числе

к лабораторной работе №3 – Класс Губки (Spongia или Porifera); Coelenterata, Класс Hydrozoa (Гидроидные): с. 99 – 136; рис. 69, 71 – 75, 79 – 86, 89, 90;

к лабораторной работе №4 – Класс Сцифозоа; Класс Антозоа: с.136 – 159; рис. 92 – 94, 96 – 98, 100, 108 – 111.

Дополнительная литература

3. Беклемишев К.В. Курс лекций. С. 37– 66; рис. 6, 8 – 10.

4. Беклемишев К.В. Метод, указ. С. 19 – 24.

5. Буруковский Р.Н. С.107 – 253.

6. Жизнь животных. Т. 1. С. 223 – 334.

 

При изучении учебного материала следует обратить внимание на завершенность двуслойности кишечнополостных и на то, что у всех истинно многоклеточных (Eumetazoa) обязательно наличие рта, кишечника, нервного и мышечного аппаратов. Одиночные и колониальные cтрекающие (Cnidaria) – первые многоклеточные с двумя зародышевыми листками (эпителиями): кинобластом (эктодермой) и фагоцитобластом (энтодермой). Между ними – неклеточная прослойка (мезоглея). Радиально - симметричный план строения тела связан с опусканием предковых форм (аналогов Ф – 2) на субстрат аборальным полюсом и прикрепленным образом жизни (полипоидная стадия). Полип и медуза. Первичность полипа, метагенез (жизненный цикл) низших кишечнополостных. В жизненном цикле, как правило, имеется расселительная пелагическая стадия (медуза), способная к половому размножению. Обе стадии построены по одному плану. Редукция метагенезов у высших форм и ее варианты: одна из стадий может исчезать. В ходе эволюции у Стрекающих и Гребневиков происходило формирование более или менее выраженной билатеральности (рис.6).

Следует обратить внимание и на попытку преодолеть " кризис подвижности" у кишечнополостных: ресничное движение личинки и малоподвижность или прикрепленность взрослых; первичные функции мышечного сокращения (захват пищи, изменение формы тела, втягивание его под защиту скелета). Эпителиально-мускульные клетки, начало обособления мускулатуры. Прообраз кожно-мускульного мешка. Использования мыщц при реактивном движении медуз. Общие тенденции усложнения высших полипов и медуз: увеличение поверхности гастральной полости (гастроваскулярной системы), появление эктодермальной глотки, перемещение гонад в энтодерму.

Дифференцировка клеток кинобласта и фагоцитобласта полипоидной стадии. Клеточный состав эктодермы: эпителиально – мускульные, часто полиплоидные клетки, соединенные десмосомами, мускульные фибриллы – параллельны продольной оси тела; стрекательные клетки (до 30 типов); интерстициальные клетки (два типа – «стволовые» и расходные); нервные клетки (сенсорные, ассоциативные и двигательные), соединенные только между собой. Отростки мышечных клеток подходят к нервным клеткам.

Энтодерма содержит те же типы клеток. Эпителиально-мускульные клетки являются и пищеварительными. Внутриклеточное пищеварение (фаго- и пиноцитоз). Мускульные фибриллы образуют кольцевую мускулатуру полипа.

Жизненный цикл клеток непродолжителен.

Многообразие бесполого размножения полипоидной стадии жизненного цикла книдарий. Образование колоний. Форма колонии. Колонии ди - или полиморфные.

 

Характеристику таксонов, подробно изложенную в учебной литературе, изучают самостоятельно.

Рис.6. Структурный уровнь и филогения Radiata (Лучистых)

 

 

Класс Гидроидные (Hydrozoa)

Подкласс Гидроидные

Развитие и усложнение радиальной симметрии в пределах класса. Бесполое размножение и образование колоний. Полиморфизм особей в колонии. Особенности строения одиночных форм: отсутствие эктодермальной глотки, эктодермальное формирование половых структур, экто - и эндоневральный плексус. Образование, рост и полиморфизм колоний. Смена поколений у гидроидных. Доминирование в жизненном цикле полипоидного поколения. Интерстициальные клетки – стволовые клетки – дают начало клеткам эктодермы, энтодермы и половым клеткам (полная замена клеточного состава гидры за 3-4 суток). Бесполое размножение – почкование (почкуются самцы, самки и гермафродиты). В экстремальных условиях у самцов и самок образуются половые клетки. У самцов гидры образуется нейросекреторное сгущение, под контролем которого формируются мужские половые клетки. Оплодотворение и развитие в воде.

Отряд. Leptolida. У лептолид варьирует количество щупалец: от полного их отсутствия (Proterohydra) до множества с различным уровнем упорядоченности (от радиальной до билатеральной симметрии). Преобладают колониальные формы со сменой полипоидного и медузоидного поколений. У медузоидной стадии возникают органы равновесия и зрения. Медуза лептолид и ее упрощение до споросака у отдельных видов. Цикл развития обелии как пример полного метагенеза. Строение гидрополипа и гидромедузы (радиальные и кольцевой каналы, гонады в эктодерме). Планулы. Место лептолид в филогенезе типа.

Отряд. Trachylida. Исчезает полипоидное поколение, остаётся только медузоидное.

Отряд. Hydrida. Полипоидные одиночные формы с редукцией медузоидного полового поколения до уровня гонад.

Отряд. Chondrophora. Морской, одиночный плавающий гидроид (Velella). На аборальной стороне имеется хитиноидная пластинка, образующая треугольный парус. Под парусом железистые клетки наполняют прослойки газом.

Подкласс Siphonophora

Морские плавающие полиморфные колонии, состоящие из правильно чередующихся кормидиев (комплексов разнофункциональных полипоидных гидрантов) и локомоторных медузоидов.

Класс Сцифоидные (Scyphozoa)

Отличие сцифоидных медуз от гидроидных: энтодермальная «глотка», энтодермальная закладка половых структур, рецепторные органы (фоторецепторы, тактильные, хемосенсорные). Происходит функциональноеразделение фагоцитобласта на центральный (пищеварительный с мезентериальными клетками) и периферический (распределительный с радиальными и кольцевым каналами). В жизненном цикле доминирует медузоидное поколение. Начинается разделение на эпителиальное и мускульное кольца по краю колокола, обеспечивающие реактивное движение. Стробиляция сцифистомы (полипоидной стадии). У эфиры может сохраняться пора на аборальном полюсе, которая, соединяла их гастральную полость с общей гастальной полостью сцифистомы, т.е. у некоторых сцифозоа возникает «сквозной» пищеварительный тракт.

Класс Коралловые полипы (Anthozoa)

Одиночные и колониальные. Окто- и гексакораллия. Особенности строения: эктодермальная глотка, функциональное и морфологическоеразделение фагоцитобласта на центральный и периферический, формирование половых структур из «периферического» фагоцитобласта, мышечный аппарат, билатеральность одиночных кораллов. Половое и бесполое размножение. Отсутствие в жизненном цикле медузоидного поколения. Формирование колоний. Скелет кораллов. Стенобионтность кораллов.

Географическое распространение кораллов и их значение в образовании земной коры. Коралловые рифы. Работа Ч. Дарвина о коралловых островах. Промысловое значение некоторых видов кораллов.

Тип Гребневики (Ctenophora)

Класс Гребневики (Ctenophora)

Гребневики произошли от поздней фагоцителлы. Это первая группа животных, у которых на ранних этапах онтогенеза возникает третий зародышевый листок (зачаточная мезодерма). У взрослых форм он исчезает. Характерно наличие мезоглеи, развитие мышечных элементов (отделение мускульных элементов от эпителиальных) и гонад из зачатков мезодермы. Неполная радиальная симметрия осложняется появлением билатеральности и вращательной симметрии (по расположению акрогастральных пор). Гермафродиты. Радиальное дробление (по типу фагоцителлы - 3). Развитие из планулы без метаморфоза. Отсутствие прикрепленной стадии в жизненном цикле: гипотеза неотении. Дифференцировка кишечного эпителия (три яруса карманов) и двух плоскостей симметрии. Пищеварительные каналы разных порядков (ветвление каналов), эктодермальная глотка, эктодерма и энтодерма встречаются по ее внутреннему краю, акрогастралъные поры (возникновение выводных отверстий). Строение и симметрия нервного комплекса. Формирование аборального органа (4-8-лучевая симметрия) и мерцательного аппарата. Щупальцевые и бесщупальцевые гребневики. Щупальца полые, в них заходит гастральная полость. Плавающие и ползающие гребневики.

 

Лабораторная работа №3
Губки, Гидроидные

Губки (Spongia)

Колониальность пресноводных губок. Скелет. Внутреннее почкование (образование геммул).

Объекты

1. Эфидатия (бадяга).Колония. Спикулы. Геммула.

2. Стеклянная губка. Скелет.

Задание

1. Изучение внешнего вида колоний бадяги и изготовление временных препаратов геммул;

2. Изучение внешнего вида скелета колоний стеклянной губки.

Бадяга. С помощью препаровальных игл расщепить небольшой участок фиксированной колонии пресновонной губки, найти геммулы и рассмотреть под микроскопом при малом и большом увеличении. На постоянных препаратах скелета бадяги рассмотреть форму спикул. Обратить внимание на степень интегрированности колоний.

Гидроидные (Hydrozoa)

Черты организации гидры: сократимое мешковидное тело, подошва, «рот» и выросты орального конца – щупальцы, замкнутая гастральная полость, эктодерма, энтодерма. Эпительно-мышечные, интерстициальные, нервные клетки. Типы стрекательных клеток. Обелия – диморфная колонии с полным метагенезом. Физалия - пример высокоинтегрированной подвижной колонии сифонофор.

 

Объекты

1. Гидра. В движении; внешний вид с нервными клетками; продольный срез со стрекательными клетками; поперечный срез.

2. Обелия. Внешний вид колонии; участок «веточки» колонии; гидромедуза.

3. Физалия. Внешний вид.

4. Парусник (Велела). Внешний вид.

 

Задание

1. Наблюдение за живой гидрой;

2. Изучение постоянных препаратов (внешний вид гидры, продольный и поперечный срезы гидры);

3. Изучение участка колонии обелии;

4. Изучение внешнего вида физалии и велела.

Гидра. Ознакомиться с внешним видом гидры на живом материале (или на тотальном препарате). Живую гидру поместить в каплю воды на предметное стекло. Рассмотреть форму тела в покое и в сжатом виде. Найти черты радиальной симметрии тела.

По микропрепаратам продольного и поперечного разрезов, изучить внутреннее и внешнее строение тела гидры при малом увеличении микроскопа. При большом увеличении микроскопа изучить участок стенки тела гидры в области туловища. Обратить внимание на различия в форме и расположении в теле эктодермальных и энтодермальиых клеток. На живой гидре и на микропрепарате ознакомиться с внешним видом почки и изучить стрекательные клетки (пенетранты и вольвенты).

Обелия. На микропрепарате веточки Обелии ознакомиться при малом увеличении микроскопа с внешним видом колонии, числом и расположением особей. При большом увеличении изучить строение гидранта, гонангия и ствола. Обратить внимание на строение перидермы, гидротеки и гастроваскулярной системы.

Велела. Рассмотреть внешнее строение.

Физалия. Рассмотреть внешнее строение.

Лабораторная работа №4
Сцифоидные (Scyphozoa), Коралловые полипы (Anthozoa)

Класс Сцифоидные. Строение медузы (каналы разных порядков, ветвление каналов, гонады в энтодерме желудочных карманов, редукция полипа до сцифистомы. Ропалии.

Класс Коралловые полипы. Строение актинии (септы гастральной полости и их мускульные валики, эктодермальные глотка и сифоноглифы). Половое размножение полипа (энтодермальные гонады на септах), полная редукция медузоидного поколения.

Объекты

1. Аурелия. Тотальные и микропрепараты.

2. Актиния. Тотальные и микропрепараты.

3. Морское перо. Тотальные препараты.

4. Кораллы. Тотальные препараты. Скелеты двух видов.

 

Задание

1. Изготовление временных препаратов тканей (структур) аурелии;

2. Изучение тотальных препаратов изучаемых объектов.

Аурелия (на темном фоне). Внешний вид с ротовыми лопастями, ртом, с желудочными карманами, ветвистыми и неветвистыми каналами, краевыми тельцами; ропалии с кроющими лопастями и без них; гонады и мезентериальные нити (под бинокуляром). Краевые тельца с ропалиями отделяют от краевой зоны колокола, помещают в каплю воды на предметное стекло и рассматриваются под бинокуляром. При изучении ропалий обратить внимание на строение органов зрения. Гонады и мезентериальные нити извлекаются из тела медузы, помещаются на предметное стекло и рассматриваются под бинокуляром.

Актиния. На тотальном препарате рассмотреть внешний вид актинии. На продольном срезе актинии, рассмотреть удлиненную глотку, сифоноглифы, камеры. Рассмотреть септы первого, второго и т.д. порядков. Показать, что полость камер переходит в полость щупалец.

Морское перо и скелеты кораллов. Внешний вид.

⇐ Предыдущая12345678Следующая ⇒

Поделиться: