Билет 31. Особенности орган-ии пром-ой области у эукариот. Посттранскрипционный уровень регуляции синтеза белка. Роль генетт. Элементов.

У эукариотической клетки регуляторная область генов устроенагораздо сложнее, чем у прокариот и в ней участвует не только промотор, но идругие элементы которые будут рассмотрены ниже. Но сейчас для демонстрациисложности, о которой идет речь, используем только промотор.
Промотор у каждого из 100000 генов свой, и хотя можноувидеть в разных промоторах общие элементы, и мы с вами их увидим, все эти 100000 промоторов отличаются друг от друга очень сильно. Их длина варьирует отнескольких сотен до нескольких тысяч пар оснований. На этом пространстверасполагаются десятки регуляторных последовательностей различного рода, которыесвязывают белки, регулирующие транскрипцию. Многие из этих последовательностейопределены. Они достаточно коротки и просты. Но если вы обнаруживаете такуюпоследовательность вблизи от какого-то гена, вы ничего не сможете сказать отом, как она влияет на его регуляцию. Требуется экспериментальный анализ, частоочень непростой, чтобы это понять. Потому что различные регуляторные элементыработают сообща, связывают регуляторные факторы, которые взаимодействуют друг сдругом, и эти факторы связывают в свою очередь другие факторы, которые такжевзаимодействуют друг с другом. К тому же это связывание и взаимодействия зависятне только от того, какие именно регуляторные элементы находятся в промоторнойобласти, но и от того, как они расположены относительно друг друга, и от того, какие еще непромоторные элементы, иногда очень удаленные от гена, вовлечены вего регуляцию. См например: Факторы Oct-1 и Oct-2: функционирование в разныхтипах клеток

Для каждого гена образуется уникальная мозаика регуляторныхэлементов, действие которых не аддитивно. Одна и таже последовательность, взависимости от того, какие последовательности находятся вокруг нее, можетузнаваться разными белками.

С другой стороны, один и тот же белок может узнавать разныепоследовательности. Несмотря на интенсивные многолетние исследованияфункционирования промоторов животных, удалось выработать только самые основныеобщие представления, которые мало что дают для предсказаний поведенияконкретных промоторов. Один и тот же регуляторный элемент может активироватьтранскрипцию, но может и репрессировать ее, в зависимости от контекста.Загадкой, например, остается почему промоторы определяют однозначноенаправление транскрипции, хотя многие их составные элементы могут быть направленыпо-разному в разных промоторах.

В организме животных существенное значение в обеспеченииразнообразия белков играет посттранскрипционный процессинг РНК. Основныеспособы такой регуляции - альтернативный сплайсинг и изменение стабильностиРНК.

Альтернативный сплайсинг. Установлено, что многиеэукариотические гены, будучи транскрибированы, образуют несколько вариантовзрелой мРНК в ходе процессинга (или созревания) первичного транскрипта, имеющего полиэкзонное строение. Наиболее часто промотор сохраняется на одном изконцов транскрипта, а в ходе сплайсинга происходит " вырезание" одногоили нескольких экзонов. В других случаях в зрелой мРНК сохраняется частьинтрона и включается в состав экзона с 5' или 3'-конца. Сплайсинг может влиятьна выбор промотора или участка полиаденилирования.
С помощью альтернативного сплайсинга в процессе синтезаантител образуются мембра-носвязанные и секреторные формы антител. Так, первоначально В-лимфоциты продуцируют транскрипты, полиаденилированные послевторого стоп-кодона, а интрон, в котором имеется первый стоп-кодон, удаляется.В результате синтезируются IgM, связанные с клеточной мембраной, так как мРНКтаких клеток содержит на 3'-конце экзон, кодирующий участок полипептидной цепи, состоящий из гидрофобных аминокислот. С помощью этого участка происходит" заякоривание" IgM в мембране. Когда В-лимфоциты превращаются вплазматические клетки, то в результате альтернативного сплайсинга образуетсямРНК, в которой сохраняется интрон, содержащий первый стоп-кодон. Поэтомупроисходит более раннее полиаденилирование и исчезает экзон, кодирующийгидрофобный участок молекулы. Синтезируются укороченные молекулы антител, секретируемые в кровь.
Изменение стабильности мРНК. Для того, чтобы участвовать всинтезе белка, мРНК должна выйти из ядра в цитоплазму через ядерные поры.Установлено, что в ядре клеток обычно синтезируется больший набор гетерогенныхРНК, чем тот, что выходит в цитоплазму. Многие продукты транскрипцииподвергаются расщеплению нуклеазами, а те мРНК, что, транспортируются из ядра вцитоплазму, защищаются от гидролитического разрушения, образуя комплексы сбелками.
Время жизни эукариотических мРНК значительно больше (t1/2составляет от нескольких часов до нескольких дней), чем t1/2 мРНК прокариотов, равное нескольким минутам. Очевидно, что стабильность молекул мРНК - фактор, изменение которого влияет на уровень трансляции. Стабилизация мРНК при фиксированнойскорости транскрипции приводит к накоплению и увеличению количестваобразующегося белкового продукта.
Продолжительность жизни разных мРНК варьирует в достаточношироких пределах. Некоторые гены кодируют продукт с большой продолжительностьюжизни. Так, в ходе транскрипции гена β -глобина образуется мРНК с t1/2, равнойпримерно 10 ч. Другие гены образуют мРНК с короткой продолжительностью жизни: мРНК, на которых синтезируются факторы роста,

Описано много примеров регуляции количества синтезирующихсябелков за счёт изменения продолжительности функционирования мРНК. Так, стабильность мРНК-матриц для синтеза молекул гистонов сильно зависит от фазыклеточного цикла. В S-фазе гистоны постоянно синтезируются и используются дляукладки вновь образованной ДНК в нуклеосомы. Гистоновая мРНК в этот периодстабильна в течение нескольких часов. После S-периода, когда ДНК уже несинтезируется, в клетках образуется небольшое количество гистонов, так как онине требуются для формирования нуклеосом.

Мигрирующие элементы, встречающиеся в клетках-прокариотах, перемещаются по маршруту хромосома плазмида - другая плазмида - хромосома, Вэкспериментальных условиях любой транспозон можно включить практически в любуюплазмиду, если она имеет участки для включения этого транспозона.
У организмов-эукариотов открыты мигрирующие генетическиеэлементы в виде так называемых повторов, последовательностей ДНК, имеющихразные размеры. Различают истинные длинные повторы, в которых насчитывается5000-10 000 оснований, и короткие - из 100-300 азотистых оснований. У дрожжейперемещаемые элементы выявлены в виде повторов последовательности ДНКпротяженностью около 6000 оснований, а количество копий такойпоследовательности равно 35; на геном. Эти элементы передвигаются вдольхромосом дрожжей. У дрозофилы подобные генетические элементы такжепередвигаются вдоль генома.
Одно время казалось, что мигрирующие (транспозируемые)генетические элементы характерны в основном лишь для микроорганизмов, растенийи некоторых членистоногих. Однако в последние годы появляются данные о наличиипередвигающихся повторяющихся последовательностей азотистых оснований ДНК вгеноме человека. Недавно установлено, что геном человека содержит 400 000 копийповторяющейся последовательности ДНК, состоящей из 300 пар азотистых оснований.Эта последовательность названа символом Alu. Значение того, что позторы Aluпредставлены в геноме человека в гигантском количестве копий, мы обсудим ниже.Здесь же добавим, что в новейших исследованиях показано исключительное сходствоповторяющихся последовательностей Alu с транспозонами бактерий.

 

Билет 32. Половые хромосомы, гомо- и гетерогаметный пол; типы хромосомного определения пола.Наследование признаков, сцепленных с полом.

Пол - это совокупностьморфологических, физиологических, биохимических, поведенческих и другихпризнаков организма, обусловливающих репродукцию. Признаки пола присущи всемживым организмам, даже бактерии имеют генетические и биохимические признакипола.

Признаки пола подразделяются на 2группы: первичные и вторичные.

1.1. Первичные половые признакипредставлены органами, принимающими непосредственное участие в процессахвоспроизведения, т. е. в гаметогенезе и оплодотворении. Они формируются впериод эмбриогенеза.

1.2. Вторичные половые признаки(особенности телосложения, тембр голоса, степень развития волосяного покрова идр.) не принимают непосредственного участия в репродукции, но способствуютвстрече особей разного пола. Они зависят от первичных половых признаков, развиваются под воздействием половых гормонов и появляются у организмов в периодполового созревания (у человека в 12 — 15 лет).

Соматические признаки особей, обусловленные полом, подразделяются на три категории:

ограниченные полом,

контролируемые полом и

сцепленные с половымихромосомами.

1.3. Развитие признаков, ограниченных полом, обусловлено генами, расположенными в аутосомах обоих полов, но проявляются они только у особей одного пола (яйценоскость у кур, молочностьу коров).

1.4. Развитие признаков, контролируемых полом, обусловлено генами, расположенными также в аутосомахобоих полов, но степень и частота проявления их (экспрессивность ипенетрантность) разная у особей разного пола. Это особенно заметно проявляетсяу гетерозигот, у которых происходит сдвиг доминантности. Изменение доминантностигена обусловлено влиянием половых гормонов (облысение и нормальный рост волос учеловека).

3. Теории определения пола.

Пол у большинства животных ирастений определяется генетически в момент оплодотворения. При исследованиикариотипов многих животных было установлено, что у женского организма каждаяхромосома имеет парную (идентичную по размерам, морфологии и содержанию генов), а у мужских организмов имеются две непарные хромосомы, которые резко отличаютсяпо величине, морфологии и заключенной в них генетической информации. При дальнейшемисследовании было показано, что эти непарные хромосомы и определяют полорганизма. Их назвали половыми, или гетерохромосомами, в отличие от остальных -аутосом. Большую из непарных хромосом, одинаковую у мужского и женскогоорганизмов, назвали Х-хромосомой, а меньшую, имеющуюся только у мужских организмов, — У-хромосомой.

3.1. Хромосомная теория пола

К. Корренса (1907). Суть еезаключается в том, что пол будущего потомка определяется сочетанием половыххромосом в момент оплодотворения. Пол, имеющий одинаковые половые хромосомы, называют гамогаметным, так как он дает один тип гамет, а имеющий тип гамет, аимеющий разные — гетерогаметным, так как он образует два типа гамет. Учеловека, всех млекопитающих, мухи дрозофилы гомогаметный пол женский, агетерогаметный- мужской.

Мужской и женский пол различаютсяналичием особой пары половых хромосом. Пара половых хромосом гомогаметного поласостоит из двух одинаковых хромосом в виде ХХ. В некоторых крайних случаяхгетерогаметный пол совершенно теряет второй компонент пары половых хромосом ввиде Y-хромосомы. В этих случаях половые хромосомы представлены однойхромосомой (тип ХО). Гетерогаметным полом у различных форм бывает разный пол. Учеловека, дрозофилы и других форм гетерогаметен мужской пол, который обладаетXY-хромесомами. У клопа Protenor гетерогаметность мужского пола связана сналичием одной Х-хромосомы (тип ХО). У птиц, бабочек и у ряда других видов гетерогаметенженский пол типа XY. У некоторых бабочек гетерогаметен женский пел, имеет типXO. Во всех этих случаях наследование пола определяется хромосомной конституциейобразующихся гамет и дает в каждом поколении отношение самок к самцам поформуле 1: 1.

Признаки, развитие которыхобусловлено генами, расположенными в одной из половых хромосом, называютсясцепленными с половыми хромосомами (гоносомное наследование). Х-хромосома посвоим размерам значительно больше Y-хромосомы. В Х- и Y-хромосомах имеютсягомологичные участки, содержащие аллельные гены (А). Но в Х-хромосоме естьбольшой участок, которому нет гомологичного в Y-хромосоме (В). Признаки, развитие которых детерминируют гены, расположенные в негомологичном участкеХ-хромосомы, называются сцепленными с Х-хромосомой (с полом). Таких признаковдля человека описано около 200 (дальтонизм и гемофилия и др.).

Голандрические признакидетерминируются генами, расположенными в негомологичном участке Y-хромосомы(С), и проявляются фенотипически только у мужчин. Таких генов описано 6(ихтиоз, перепонки между пальцами ног и др.).

Билет 33. Первичная дифференцировка цитоплазмы. Опыты по трансплантации ядер. Методы клонирования генетически идентичных организмов. Функциональные измененияхромосом в онтогенезе (пуфы, «ламповые щетки»).

В результате делений дроблениясоздаются условия для возникновения различий между частями зародыша -дифференцировки. Клетки, образовавшиеся из разных участков яйца, получаютнеодинаковую цитоплазму (что определяет первичную дифференцировку) и становятсяспособными к передвижениям, обеспечивающим формирование органов будущегоорганизма.

Энуклеация (enucleation) -удаление ядра из клетки– один из методов (наряду с трансплантацией ядер)анализа взаимодействия ядра и цитоплазмы. В качествеобъекта энуклеациичасто используют амеб, клеткизародышей земноводных и др.

Клонирование — это получениегенетически идентичных особей взрослого организма, т. е. бесполое размножениегенетически идентичных живых существ с целью создания точных двойников одного итого же индивидуума. Можно выделить три метода клонирования.

Первый метод — разрезаниеэмбриона на половинки или четвертинки. Практикуется давно. Таким путем былиполучены особи разных видов млекопитающих — мышей, коров, овец, лошадей.Недостатком этого метода является то, что более чем на четыре части эмбрионразрезать не удается. И если жизнеспособность половинок эмбриона практически неотличается от жизнеспособности целых зародышей, то выживаемость четвертиноксущественно ниже.

Второй метод основан на пересадкеядер эмбрионов в лишенные собственного генетического материала клетки. Если, кпримеру, использован эмбрион, состоящий из 16 клеток, то в идеальном случаеможно получить 16 новых генетически идентичных эмбрионов. Эти эмбрионы могутбыть возвращены в половые пути самки для получения генетически идентичныхвзрослых особей.

Третий метод — использование вкачестве генетического материала ядер соматических клеток взрослой особи ипересадка их в яйцеклетку, лишенную собственного генетического материала. Ноздесь возникают определенные проблемы. Во-первых, клетка взрослого организмауже завершила свое развитие, и не совсем понятно, можно ли ее «перепрограммировать».Во-вторых, нужно как-то синхронизировать развитие двух клеток — соматической(несущей ядро) и яйцеклетки без клеточного ядра.

Клонирование как способ получениягенетически идентичных копий животных из соматических клеток взрослогоорганизма было мечтой нескольких поколений генетиков. Первым прорывом в этомнаправлении по праву можно считать создание Долли.

Возможность клонированияэмбрионов позвоночных впервые установили в начале 50-х годов в опытах наамфибиях, а уже в начале 90-х была решена и проблема клонирования эмбриональныхклеток млекопитающих.

Хромосомы типа " ламповыхщёток" формируются в течение исключиттельно протяжённого по времени мейотическогоделения, которое может продолжаться до нескольких месяцев. В течение этоговремени хромосомы пребываютвсильно декомпактизованном состоянии и могутнаблюдаться под световым микроскопом. На более поздних стадиях мейоза хромосомыстановятся компактными. Общая длина набора хромосом " ламповых щёток" составляет 5-6 мм.Хромосомыэтого типа были открыты Вальтером Флеммингомв 1878 году. Каждая из хромосом - " ламповых щеток" состоит издвух хроматид.Материал петли выходит изодного хромомера и входит в соседний, а затем эти хромомеры сливаются в один внерастянутойхромосоме. Т.о., петляявляется межхромомерным промежутком хромосомы.Две петли, выходящие из одной итой же пары хромомеров, являются по сути двумя хроматидами. Это очень хорошовидно на растянутой хромосоме Каждая петля имеет довольно сложное строение: онаимеет- хроматиду, окруженную накопленнымипродуктами активности.От начала до конца петли накопление продуктов происходитасимметрично. На одном конце их почти нет, на другом - максимальное количество.По характеру накопления материала петли могут сильно различаться.Найдено несколькотипов распределения участков транскрипции в петле." Классический" тип- это когда матрикс располагается по длине всей петли. При этом ясноразличаются толстый и тонкий конец петли, матрикс постепенно увеличивается втолщине от тонкого конца к толстому. Достигнув максимальной толщины, более неувеличивается.Производным этого типаорганизации является следующий: транскрипционная единица в петлерасположена также полярно, однако в ее начале и конце расположенынетранскрибируемые участки. Если петли, включающие две или болеетранскрипционных единицротивоположнойполярности, расположенных либо " голова к голове" (под головой понимается точканачала транскрипции), или " хвост к хвосту" (под хвостом понимаетсяучасток терминации транскрипции) По результатам гибридизации различныхпоследовательностей ДНК показало, что некоторые гены полностью занимают участкитранскрипционной активности в петлях. В петлях транскрибируются сателлитныеДНК. Сателлитная ДНК, состоящая из повторенных фрагментов гибридизуется сгигантской петлей, имеющейединственнуютранскрипционную единицу. Интересно, что гибридизация выявляется, если препаратпредварительно не обрабатывали РНК-азой и ДНК на нём не денатурировали. Этосвидетельствует о том, что данная сателлитная ДНК транскрибируется в хромосомахтипа " ламповых щёток". Сателлитсостоит из 330 п.н. Он транскрибируется во многих петлях в ооците.Транскрипты находят в цитоплазме ооцита. Пуфы являются районами хромосом, в которыхгены находятся в активн

 

Билет 34. Значениереципрокных скрещиваний для изучения сцепленных с полом признаков. Балансоваятеория определения пола. Гинандроморфизм.
Реципрокные скрещивания (от лат.reciprocus — взаимный), система двух скрещиваний, при которой каждая изгенотипически различных родительских форм используется один раз в качествематеринской, а другой — в качестве отцовской. Так, если в одном скрещивании уживотных самка имела доминантный признак, а самец — рецессивный, то во второмскрещивании, реципрокном первому, самка должна иметь рецессивный признак, асамец — доминантный. Применяют в генетических исследованиях и в селекции.

Балансовая теория пола К. Бриджеса. При изучении наследования полау мухи дрозофилы было установлено, что самцы могут иметь разные наборы половыххромосом XY и ХО (последние имеют все признаки мужского пола, но стерильные, так как в Y-хромосоме содержатся гены, необходимые для нормального течениясперматогенеза). Из этого был сделан вывод, что Y-хромосома у мухи дрозофилы неимеет существенного значения для определения мужского пола. Затем были полученыособи с разнообразными сочетаниями числа Х-хромосом и наборов аутосом (А) иизучен их пол:
2Х: 2А — нормальные самки;
1Х: 2А — нормальные самцы;
ЗХ: 2А — сверхсамки; гипертрофированы признаки женского пола, бесплодны;
1Х: ЗА — сверхсамцы; гипертрофированы признаки мужского пола, бесплодны;
2X: ЗА — интерсексы; имеютпризнаки обоих полов, бесплодны.
Пол в данном случае определяетсяне половыми хромосомами, а отношением (балансом) числа Х-хромосом и количестванаборов аутосом. Если это отношение 1: 1— развиваются нормальные самки, еслиотношение 1: 2— развиваются нормальные самцы. Чем больше в кариотипеХ-хромосом, тем более выражены признаки женского пола; чем больше набороваутосом, тем резче проявляются признаки мужского пола. При отношении 1: 1, 5(2Х: ЗА) развиваются признаки обоих полов.
При нарушении течения митозамогут образовываться особи — гинандроморфы. Содержание половых хромосом в разных клетках таких особей разное (мозаичность).Например, у мухи дрозофилы в одних клетках содержатся две Х-хромосомы, а вдругих — ХО, в связи с чем разные части тела могут иметь соответствующиепризнаки пола. У человека могут быть разные случаи мозаицизма: ХХ/ХХХ, XY/XXY, ХО/ХХХ, ХО/XXY и др. Если процент мозаичных клеток велик, возможныморфо-физиологические проявления.

 

 

Билет 35. Гетерокарионы.Применение метода соматической гибридизации для изучения процессовдифференцировки и для генетического картирования. Химерные (аллофенные)животные.
Воснове метода гибридизации соматических клеток лежит слияние клеток, в результатечего образуются гетерокарионы, содержащие ядра обоих родительских типов. Образовавшиесягетерокарионы дают начало двум одноядерным гибридным клеткам. В 1965 английскийученый Г. Харрис впервые получил гетерокарионы, образованные клетками мыши ичеловека. Гибридизация соматических клеток животных сыграла важную роль висследовании механизмов реактивации генома покоющейся клетки и степени фенотипическогопроявления (экспрессивности) отдельных генов, клеточного деления, вкартировании генов в хромосомах человека, в анализе причин злокачественногоперерождения клеток. С помощью этого метода созданы гибридомы, используемые дляполучения моноклональных (однородных) антител.
Эмбриональныестволовые клетки - ЭСК являются идеальной системой для направленного переносамутаций в геном млекопитающих.
Первичные культуры этих клетокполучают из клеток бластоцисты(внутренней клеточной массы) или из первичных половых клеток раннихпостимплантационных зародышей. При выращивании на питательном слое изэмбриональных фибробластов ЭСК сохраняются в недифференцированном состоянии от3 мес. до 1 года. При этом они могут быть несколько раз заморожены и оттаяныбез потери способности к дифференцировке. ЭСК, введенные в бластоцель (полость бластоцисты), сохраняют свою тотипотентностьи могут участвовать в формировании практически всех эмбриональных зачатков иорганов развивающегося зародыша. В результате образуется животное - химера -состоящее из клеточных клонов двух разных типов: клеток исходного родительскогогенотипа и ЭСК. Если эти клетки различаются, например, по генам окраски шерсти, животное-химера - будет иметь поперечную или пятнистую окрашенность. При этомвсе животные, независимым образом полученные в результате введения в одинаковыепо генотипу зародыши одной и той же линии клеток, будут отличаться друг отдруга по характеру пятнистости, так как все химеры различны по набору клеточныхклонов, развившихся и дифференцировавшихся из введенных в зародыш ЭСК. Химерныеживотные, у которых ЭСК дифференцировались в половые клетки и дали началополноценным зрелым гаметам, будут устойчиво передавать своим потомкамгенетическую информацию, содержащуюся в ЭСК. Таких животных иногда называют зародышевыми трансмиттерами. При скрещивании их с мышамидикого типа часть потомков будут уже гетерозиготны по мутантным генам ЭСК, т.е. будут нести мутацию в гаплоидном состоянии в каждом типе клеток. Это вравной степени относится и к мутациям, предварительно искусственно введенным вЭСК. Скрещивая такие гетерозиготы, можно получить животных, гомозиготных позаданной мутации. Естественно, последнее достижимо только в том случае, еслимутация не окажется летальной в гомозиготном состоянии у животных этого вида.
Методы создания химер
1. Агрегационный - был предложенпрактически одновременно и независимо друг от друга Тарковским в Варшаве и Минцв Филадельфии (1961-1962 гг.).
Из матки беременныхсамок-докторов извлекают зародыши, достигшие стадии 8 бластомеров. Бластомеры, полученные от двух животных с различными генотипами (например, от мышей с белойчерной окраской шерсти) помещают в условия, способствующие их агрегации иобразованию 16-ти клеточного зародыша. Такие составные зародыши развиваются invitro до стадии бластоцисты, после чего их вводят в матку приемной матери, укоторой предварительно вызывают ложную беременность путем введения соответствующихгормонов. В результате получаются аллофенные мышата. Когда у мышонка появляетсяшерсть, окраска у него оказывается не белой или черной, как у родителей, а смешанной, с чередующимися черными и белыми пятнами или полосами. Это доказывает, чтоткани животных-химер мозаичны, т.е. состоят из " белых" и" черных" клеток.
Внутренние ткани таких животных, естественно, также мозаичны, хотя это проявляется не так очевидно, как в случаеокраски шерсти. Различия могут касаться белков, выполняющих ферментативнуюфункцию: они могут катализировать одни и те же реакции у мышей-родителей, нуждаться в одних и тех же кофакторах, но при этом быть не идентичными, хотя исходными. Такие белки называются изоферментами, и их можно разделить с помощьюэлектрофореза. Агрегационные химеры можно получать не только между двумяэмбрионами, но и между различным числом изолированных бластомеров илиотдельными частями эмбрионов. Масса химерных эмбрионов не больше обычной иподвержена действию механизмов эмбриональной регуляции. Преимущество метода -не требует вмешательства микрохирургической техники, поэтому широкоиспользуется в эмбриогенетике.
2. Инъекционный - был разработанР. Гарднером в 1968 г.
Используются эмбрионы на стадиибластоцисты. Бластоцисту фиксируют и, используя микроманипуляторы, вводят путеминъекции клетки внутриклеточной массы бластоцисты доноров в бластоцель эмбриона- рецепиента. Этим методом можно инъецировать не только внутриклеточную массуранних эмбрионов, но и более дифференцированные клетки.
Инъекционный метод нашел применениепри получении межвидовых химер. Первые межвидовые химеры были получены междудвумя ближайшими видами мышей, которые обычно не скрещиваются: M. muskulus и M.caroli. Причем было отмечено, что химерные эмбрионы, полученные инъекционнымметодом, нормально развивались только при пересадке их в матку того вида, чьябластоциста была использована в качестве рецепиента. Например, в бластоцисту M.muskulus вводили внутриклеточную массу эмбриона M. caroli. Полученные химерыимплантировались в матку M. muskulus и благополучно развивались там, а ворганизме M. caroli погибали спустя две недели.

 

⇐ Предыдущая12345678Следующая ⇒

Поделиться: