|
Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
|
|
Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
Модульная единица 8. Обмен углеводов.
Цели и задачи изучения модульной единицы. Изучить механизмы синтеза, превращений и распада моносахаридов, олигосахаридов и полисахаридов, а также особенности действия ферментов, катализирующих эти реакции. Научить студентов использовать знания по обмену углеводов для прогнозирования биохимических процессов при обосновании технологий выращивания сельскохозяйственных культур и оценке качества растительной продукции.
Первичный синтез углеводов у С₃ - и С₄ -растений. В ходе темновых реакций фотосинтеза происходит эндергонический процесс образования углеводов из диоксида углерода (СО2) и воды, в котором в качестве энергетических источников используются продукты световых реакций НАДФ× Н и АТФ. Последовательность химических превращений в темновой стадии фотосинтеза была выяснена американскими биохимиками М Кальвином, А. Бенсоном и Д. Басхемом в 1946-53 г.г. и впоследствии названа циклом Кальвина вследствие того, что открытые ими превращения имели циклический механизм. Все эти реакции протекают в строме – жидкой дисперсионной среде хлоропластов. Для установления первичных продуктов, которые образуются при фотосинтезе из СО2 и Н2О, М. Кальвин и его сотрудники использовали культуру водорослей хлореллы, в которую вводили на свету меченный 14С СО2 в виде Н214СО3 и через короткие промежутки времени отбирали пробы клеток суспензии водорослей и фиксировали их метанолом. После этого из клеток хлореллы выделяли углеводы и другие органические вещества и в них определяли наличие радиоактивной метки, обусловленной включением в эти продукты 14С. При этом было установлено, что при коротких экспозициях (0, 1-5 сек.) клеток водорослей в суспензионной среде, содержащей 14СО2, большая часть радиоактивной метки обнаруживалась в карбоксильной группе 3-фосфоглицериновой кислоты. Последнее свидетельствовало о том, что фосфоглицериновая кислота является первичным продуктом фотосинтеза. В дальнейшем с использованием радиоактивной метки в виде 14С и 32Р было показано, что первичным акцептором, с которым взаимодействует СО2 служит рибулозо-1, 5-дифосфат. И эту реакцию катализирует фермент рибулозодифосфаткарбоксилаза (4.1.1.39). Учитывая, что для образования карбоксильной группы кроме СО2 требуется еще молекула воды, первую реакцию цикла Кельвина можно записать следующим образом:
Диоксид углерода в ходе реакции взаимодействует с енольной формой рибулозо-1, 5-дифосфата, при этом образуется неустойчивый продукт – β –кетокислота, который под действием фермента гидролизуется, превращаясь в 3-фосфоглицериновую кислоту. При этом радиоактивный углерод обнаруживается в карбоксильной группе одной из двух синтезирующихся молекул 3-фосфоглицериновой кислоты. Фермент рибулозодифосфаткарбоксилаза в большом количестве содержится в хлоропластах растений (до 16 % от общего количества белков), а также в клетках зелёных и пурпурных бактерий. Он состоит из восьми пар неидентичных субъединиц и имеет большую молекулярную массу (560000). Для проявления каталитической активности этого фермента необходимо присутствие катионов Mg2+. Рибулозодифосфаткарбоксилаза аллостерически активируется фруктозо-6-фосфатом и аллостерически ингибируется фруктозо-1, 6-дифос-фатом, которые образуются при последующих превращениях в цикле Кальвина 3-фосфоглицериновой кислоты, являющейся продуктом действия данного фермента. Образовавшаяся под действием рибулозодифосфаткарбоксилазы 3-фосфоглицериновая кислота в последующих реакциях восстанавливается до альдегида. Вначале молекула 3-фосфоглицериновой кислоты активируется путём фосфорилирования с участием АТФ. Эту реакцию катализирует фермент фосфоглицераткиназа (2.7.2.3), включающий 355 аминокислотных остатков и активируемый катионами Мg2+: СООН О ½ фосфоглицерат- ‖ (2) Н–С–ОН + АТФ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ® С– О~(Р) + АДФ ½ киназа | СН2О(Р) Н–С–ОН | СН2О(Р) 3-фосфоглицериновая 1, 3-дифосфоглицериновая кислота кислота Продукт реакции 1, 3-дифосфоглицериновая кислота представляет собой макроэргическое соединение, имеющее высокое значение потенциала переноса фосфатной группы ( при гидролизе DGº ˈ = -49 кДж× моль-1), в связи с чем оно уже легко подвергается восстановлению в следующей реакции под действием фермента триозофосфат-дегидрогеназы (1.2.1.9) с участием восстановленной формы динуклеотида НАДФ× Н: О О (3) ‖ триозофосфат- ‖ С–О~(Р) дегидрогеназа С–Н ½ + НАДФ·Н + Н+ ¾ ¾ ¾ ¾ ¾ ® + НАДФ+ + Н3РО4 Н–С–ОН Н–С–ОН | ½ СН2О(Р) СН2О(Р) 1, 3-дифосфоглице- 3-фосфоглице- риновая кислота риновый альдегид
В ходе восстановительной реакции происходит синтез 3-фосфоглицерино-вого альдегида и отщепление от 1, 3-дифосфоглицериновой кислоты минерального фосфата. Участвующие в синтезе 3-фосфоглицеринового альдегида АТФ и НАДФ× Н являются продуктами световой стадии фотосинтеза. Как было показано ранее, в результате связывания одной молекулы СО2 в первой реакции цикла Кальвина образуются 2 молекулы 3-фосфо-глицериновой кислоты, которые в ходе реакций 2 и 3 превращаются в две молекулы 3-фосфоглицеринового альдегида, а последние довольно легко изомеризуются в фосфодиоксиацетон. Реакцию изомеризации катализирует фермент триозофосфатизомераза (5.3.1.1):
Н ½ С=О триозофосфат- СН2ОН (4) | ¾ ¾ ¾ ¾ ® | Н–С–ОН ¾ ¾ ¾ ¾ С=О | изомераза | СН2О(Р) СН2О(Р) 3-фосфоглице- фосфодиокси- риновый альдегид ацетон
Представленная реакция легко обратима, так как сопровождается небольшим изменением свободной энергии. Фермент триозофосфатизомераза отличается высокой молярной активностью (2800 кат× моль-1 фермента для превращения в фосфодиоксиацетон). Образовавшиеся триозофосфаты не накапливаются в хлоропластах. Под действием фермента альдолазы (4.1.2.13) они конденсируются, превращаясь во фруктозо-1, 6-дифосфат: Н СН2О(Р) (5) СН2ОН С=О С=О | | альдолаза ½ С=О + Н–С–ОН ¾ ¾ ® НО–С–Н | | | СН2О(Р) СН2О(Р) Н–С–ОН фосфодиокси- 3-фосфоглицери- | ацетон новый альдегид Н–С–ОН | СН2О(Р) фруктозо-1, 6-дифосфат
После этого от фруктозо-1, 6-дифосфата происходит гидролитическое отщепление остатка фосфорной кислоты. Реакцию катализирует фермент фруктозо-1, 6-дифосфатаза (3.1.3.11). В ходе этой реакции фруктозодифосфат превращается во фруктозо-6-фосфат: СН2О(Р) СН2ОН (6) | | С=О фруктозо- С=О | 1, 6-дифос- | НО–С–Н + Н2О ¾ ¾ ¾ ® НО–С–Н + Н3РО4 | фатаза | Н–С–ОН Н–С–ОН | | Н–С–ОН Н–С–ОН | | СН2О(Р) СН2О(Р) фруктозо-1, 6-дифосфат фрутозо-6-фосфат
Фруктозо-1, 6-дифосфатаза – активируемый светом фермент. Его активирование происходит с участием восстановленного под действием света ферредоксина, который совместно со специфическим белком переводит фруктозо-1, 6-дифосфатазу в активное состояние. От действия этого фермента зависит интенсивность включения СО2 в первой реакции цикла Кальвина. Если активность фруктозо-1, 6-дифосфатазы низкая, то повышается концентрация фруктозо-1, 6-дифосфата, который аллостерически ингибирует фермент рибулозодифосфаткарбоксилазу, вследствие чего понижается скорость первой реакции цикла Кальвина, катализируемой данным ферментом. А если фруктозо-1, 6-дифосфатаза находится в активной форме, то повышается концентрация фруктозо-6-фосфата, являющегося аллостерическим активатором рибулозодифосфаткарбоксилазы. При таких условиях связывание СО2 проходит с максимальной скоростью. На следующем этапе фотосинтеза фермент транскетолаза (2.2.1.1) катализирует перенос концевого двууглеродного радикала, содержащего кетонную группу, от фруктозо-6-фосфата на 3-фосфоглицериновый альдегид, который образуется в результате присоединения к рибулозо-1, 5-дифосфату ещё одной молекулы СО2 и повторения реакций 2 и 3. В результате взаимодействия гексозы и триозы синтезируются новые углеводные продукты – эритрозо-4-фосфат и ксилулозо-5фосфат: Н (7) СН2ОН Н ½ | ½ С=О СН₂ ОН С=О С=О | | | | транскето- Н–С–ОН + С=О НО–С–Н + Н–С–ОН ¾ ¾ ® | | | | лаза Н–С–ОН НО–С–Н Н–С–ОН СН2О(Р) | | | СН2О(Р) Н–С–ОН Н–С–ОН 3-фосфоглицери- эритрозо-4- | | новый альдегид фосфат СН2О(Р) СН2О(Р) ксилулозо-5- фруктозо-6-фосфат фосфат
Ещё одна молекула 3-фосфоглицеринового альдегида, синтезированная в результате связывания второй молекулы СО2, изомеризуется далее в реакции 4 в фосфодиоксиацетон, который затем соединяется с эритрозо-4-фосфатом, образуя седогептулозо-1, 7-дифосфат. Эту реакцию катализирует фермент трансальдолаза (2.2.1.2): Н СН2О(Р) (8) ½ | СН2О(Р) С=О С=О | | трансальдо- | С=О + Н–С–ОН ¾ ¾ ¾ ® НО–С–Н | | лаза | СН2ОН Н–С–ОН Н–С–ОН фосфодиоксиацетон | | СН2О(Р) Н–С–ОН эритрозо-4-фосфат | Н–С–ОН | СН2О(Р) седогептулозо- 1, 7-дифосфат В следующей реакции происходит гидролиз седогептулозо-1, 7-ди-фосфата, который катализирует специфическая фосфатаза. В ходе реакции
от седогептулозо-1, 7-дифосфата отщепляется остаток фосфорной кислоты и таким образом осуществляется синтез седогептулозо-7-фосфата:
После этого снова вступает в действие фермент транскетолаза, катализирующий перенос двууглероного радикала с кетогруппой от седогептулозо-7-фосфата на 3-фосфоглицериновый альдегид, который синтезируется за счёт связывания в первой реакции цикла Кальвина уже третьей молекулы СО2. Продукты реакции, катализируемой транскетолазой, – пятиуглеродные производные моносахаридов ксилулозо-5-фосфат и рибозо-5-фосфат:
(10) Н СН2ОН Н ½ | ½ СН2ОН С=О С=О С=О | | | | транскетолаза С=О Н–С–ОН НО–С–Н + Н–С–ОН ¾ ¾ ¾ ® | + | | | НО–С–Н Н–С–ОН Н–С–ОН СН2О(Р) | | | 3-фосфоглицери- Н–С–ОН Н–С–ОН Н–С–ОН новый альдегид | | | СН2О(Р) СН2О(Р) Н–С–ОН ксилулозо-5- рибозо-5- | фосфат фосфат СН2О(Р) седогептулозо-7- фосфат
В последующих реакциях цикла Кальвина осуществляется изоме-ризация фосфорнокислых производных пентоз, которая обеспечивает регенерацию первичного акцептора СО2 – рибулозо-1, 5-дифосфата. Образовавшиеся в реакциях 7 и10 молекулы ксилулозо-5-фосфата превращаются в рибулозо-5-фосфат под действием фермента рибулозофосфатэпимеразы (5.1.3.1), который способен изменять на противоположную пространственную ориентацию водорода и гидроксильной группы у третьего углеродного атома пентозы:
В ходе указанных выше тринадцати реакций происходит включение в состав углеводных производных трёх молекул СО2 и потребление трёх молекул первичного акцептора рибулозо-1, 5-дифосфата, при этом осуществляется синтез шести молекул 3-фосфоглицеринового альдегида, из которых пять затрачиваются на регенерацию трёх молекул рибулозо-1, 5-дифосфата и одна молекула 3-фосфоглицеринового альдегида остаётся как продукт темновой стадии фотосинтеза. Её синтез сопряжён с использованием биоэнергетических продуктов световой стадии фотосинтеза АТФ и НАДФ× Н. Восстановленные динуклеотиды НАДФ× Н участвуют в реакции 3 цикла Кальвина, которая в ходе синтеза 6 молекул 3-фосфоглицери-нового альдегида повторяется 6 раз и, следовательно, в этих реакциях потребляются 6 молекул восстановленных динуклеотидов НАДФ× Н. АТФ участвует в реакции 2, которая, как и реакция 3, повторяется 6 раз, и в реакции 13, которая при синтезе 3 молекул первичного акцептора СО2 рибулозо-1, 5-дифосфата повторяется 3 раза. Всего при связывании 3 молекул СО2 и восстановлении их до уровня 3-фосфоглицеринового альдегида потребляется 9 молекул АТФ. Однако 3-фосфоглицериновый альдегид не накапливается в хлоропластах, он используется для синтеза гексозы. Часть молекул 3-фосфогли-церинового альдегида изомеризуется в фосфодиоксиацетон, который далее под действием альдолазы конденсируется с оставшимися молекулами 3-фосфоглицеринового альдегида и, таким образом, осуществляется синтез фруктозо-1, 6-дифосфата. После гидролиза фруктозодифосфата с участием фруктозо-1, 6-дифосфатазы образуется фруктозо-6-фосфат. Если учесть, что для синтеза фруктозо-6-фосфата потребуется связывание 6 молекул СО2 в первой реакции цикла Кальвина и все выше указанные превращения, связанные с синтезом одной молекулы 3-фосфоглицеринового альдегида, должны повториться еще раз, суммарное уравнение темновой стадии фотосинтеза может быть записано в следующем виде: ферменты 6СО2 + 11Н2О + 18АТФ + 12НАДФ× Н + 12Н+ ¾ ® фруктозо-6-фосфат + 18АДФ + + 12НАДФ+ + 17Н3РО4 цикла Кальвина
В опытах с использованием СО2, меченного 14С, было показано, что в течение 1-3 минут после экспозиции растений в атмосфере 14СО2 все промежуточные продукты цикла Кальвина насыщаются меченым углеродом, а при более длительных экспозициях 14С обнаруживается уже в составе сахарозы, крахмала, органических кислот, аминокислот, липидов, белков и других органических веществ хлоропластов. Следует отметить, что из всех реакций цикла Кальвина только первая и последняя (13) специфичны для фотосинтезирующих клеток, тогда как другие реакции могут протекать в любых других клетках и тканях фотосинтезирующих организмов в ходе синтеза, распада и превращений углеводов. При этом промежуточные метаболиты, образующиеся в цикле Кальвина, выводятся из этого цикла и потребляются для синтеза различных органических веществ в хлоропластах и листьях растений. Конечный продукт цикла Кальвина фруктозо-6-фосфат также включается в биосинтетические реакции, происходящие в фотосинтезирующих тканях, или превращается в транспортные формы, которые по сосудам флоэмы поступают в акцепторные органы растений. Фотодыхание. Изучение механизма действия фермента рибулозоди-фосфаткарбоксилазы показало, что конкурентным ингибитором этого фермента является кислород, который конкурирует с СО2 при взаимодействии последнего с каталитическим центром ферментного белка. Поэтому при высокой концентрации кислорода и низкой концентрации СО2 в воздухе карбоксилирующая активность рибулозодифосфат-карбоксилазы понижается, но усиливается её оксигеназная способность, вследствие чего к рибулозо-1, 5- дифосфату присоединяется не СО2, а кислород, в результате происходит расщепление рибулозо-1, 5-дифосфата на 3-фосфоглицериновую и фосфогликолевую кислоты:
Образовавшаяся фосфогликолевая кислота под действием специфической
Гликолевая кислота подвергается дальнейшим превращениям в пероксисомах – субклеточных органеллах, функциональная деятельность которых тесно связана с процессами, происходящими в хлоропластах и митахондриях. В пероксисомах гликолевая кислота окисляется с участием фермента гликолатоксидазы и превращается в глиоксиловую кислоту:
Продукт данной реакции Н2О2 разлагается под действием каталазы на воду и кислород, а глиоксиловая кислота аминируется от глутаминовой кислоты, превращаясь в аминокислоту глицин:
Аминокислота глицин не накапливается в пероксисомах, а транспортируется из пероксисом в митохондрии, где участвует в синтезе аминокислоты серина (рис. …). Эту реакцию катализируют ферменты глициндекарбоксилаза и серинтрансгидрооксиметилаза, имеющая в активном центре в качестве кофермента тетрагидрофолиевую кислоту. В ходе реакции синтеза серина происходит также высвобождение СО2 и NH3, а также образование НАД× Н:
Образовавшийся в митахондриях серин может далее транспортироваться в пероксисомы и под действием аминотрансферазы передавать аминогруппу на молекулы пировиноградной кислоты. В результате этой реакции серин превращается в гидроксипировиноградную кислоту, а пировиноградная кислота в аминокислоту аланин:
Продукт этой реакции глицериновая кислота может затем в хлоропластах фосфорилироваться и, превращаясь в 3-фосфоглицериновую кислоту, включаться в реакции цикла Кальвина:
Таким образом, при взаимодействии пероксисом, хлоропластов и митохондрий в фотосинтезирующих клетках растений осуществляется процесс, связанный с поглощением О2 и высвобождением СО2, который называют фотодыханием. Кислород принимает участие в первой реакции, где он связывается вместо СО2 с молекулами рибулозо-1, 5-дифосфата, и при окислении фосфогликолевой кислоты в пероксисомах. Выделение СО2 происходит в митохондриях в ходе синтеза аминокислоты серина. В связи с тем, что при фотодыхании осуществляются превращения гликолевой кислоты – продукта разложения первичного акцептора СО2, синтезируемого в реакциях цикла Кальвина, за счёт таких превращений уменьшается количество связанной в ходе фотосинтеза СО2, в результате чего понижается урожайность растений. В опытах установлено, что в естественных условиях произрастания при повышенных температурах, снижающих концентрацию СО2 в хлоропластах, продуктивность растений вследствие интенсивного фотодыхания может понижаться на 30-40 %. Исходя из этих данных, учёными–биохимиками сформулирована важнейшая задача для селекционеров и генетиков по выведению новых сортов сельскохозяйственных культур с пониженной скоростью фотодыхания. Одним из главных направлений такой работы является оптимизация структуры каталитического центра фермента рибулозодифосфаткарбоксилазы, направленная на усиление карбоксилазной и ослабление оксигеназной активности этого фермента. Для решения указанной проблемы большие надежды возлагаются на применение методов генетической и белковой инженерии. Ассимиляция СО2 у С4-растений. После открытия реакций цикла Кальвина различными исследователями изучалось фотозависимое включение меченного 14С углерода СО2 в первичные продукты фотосинтеза у разных групп растений. В ходе этих исследований было выяснено, что у зелёных водорослей и в листьях большинства растений умеренной зоны первичным продуктом фотосинтеза, в который происходит активное включение меченого 14С СО2 при коротких световых экспозициях, является С3-продукт – 3-фосфоглицериновая кислота, в связи с чем такие растения было предложено называть С3-растениями. А у многих других растений тропического происхождения радиоактивный углерод СО2 сначала включается в С4-продукты (щавелевоуксусная, яблочная, аспарагиновая кислоты), поэтому их называют С4-растениями. К типичным С4-растениям относятся кукуруза, сахарный тростник, сорго, просо, амарант, лебеда, некоторые виды Euphorbia, многие тропические злаки. Последовательность биохимических реакций, связанная с использованием СО2 для синтеза дикарбоновых кислот в листьях С4-растений, впервые была представлена как циклический процесс австралийскими учёными М.Д. Хетчем и К.Р. Слэком и получила название цикла Хетча – Слэка. С4-растения отличаются от С3-растений по строению листа. Их листья пронизаны сетью сосудисто-волокнистых пучков, которые окружены плотным слоем клеток обкладочной паренхимы, а вокруг этих клеток находится рыхлый слой клеток мезофилла листа. В клетках обкладочной паренхимы находятся крупные хлоропласты, почти не образующие гран; в них локализован фермент рибулозодифосфаткарбоксилаза и другие ферменты, катализирующие реакции цикла Кальвина. А в клетках мезофилла листа содержатся типичные для фотосинтезирующих тканей хлоропласты, в которых происходят фотохимические реакции и осуществляется синтез НАДФ× Н и АТФ. Первичное связывание СО2 и включение его в состав органического вещества у С4-растений происходит в цитоплазме клеток мезофилла с участием фермента фосфопируваткарбоксилазы (4.1.1.31). Первичным акцептором СО2 служит фосфоенолпировиноградная кислота. В ходе реакции образуется щавелевоуксусная кислота и неорганический фосфат:
В опытах показано, что непосредственно с первичным акцептором взаимодействует не СО2, а бикарбонат-ионы (НСО3‾ ). Карбоксилирующий фермент фосфопируваткарбоксилаза представляет собой белок с высокой молекулярной массой (~ 400 тыс.), включающий 12 полипептидных субъединиц, с каждой из которых связан катион Mn2+. Молярная активность этого фермента во много раз выше карбоксилирующей активности фермента цикла Кальвина рибулозодифосфаткарбоксилазы, поэтому он способен эффективно катализировать образование щавелевоуксусной кислоты при низких концентрациях СО2, которые характерны для растений тропической зоны вследствие ухудшения растворимости СО2 в физиологической среде при повышенных температурах. Кроме того, фосфопируватккарбоксилаза не взаимодействует с кислородом и поэтому не может участвовать в фотодыхании, снижающем выход фотосинтетических продуктов.
Одновременно с превращением в яблочную кислоту щавелевоуксусная кислота может вступать в реакцию переаминирования с образованием аспарагиновой кислоты:
Затем яблочная кислота и аспартат диффундируют из клеток мезофилла в клетки обкладочной паренхимы (рис. 34). В хлоропластах этих клеток яблочная кислота подвергается окислительному декарбоксилированию с участием фермента малатдегидрогеназы декарбоксилирующей (1.1.1.40) с образованием пировиноградной кислоты и СО2:
Образовавшиеся в этой реакции СО2 и НАДФ× Н далее участвуют в реакциях цикла Кальвина, которые активно происходят в хлоропластах клеток обкладочной паренхимы. Чем интенсивней в них осуществляется декарбоксилирование, тем больше образуется СО2 и НАДФ× Н и, следовательно, тем больше СО2 связывается с первичным акцептором и восстанавливается до триоз в ходе реакций цикла Кальвина. Продукт декарбоксилирования яблочной кислоты – пировиноградная кислота не используется в цикле Кальвина, а диффундирует в клетки мезофилла листа, в хлоропластах которых она снова превращается в первичный акцептор СО2 – фосфоенолпировиноградную кислоту. Эту реакцию катализирует фермент пируватдикиназа (2.7.1.40), который способен за счёт гидролиза макроэргической связи АТФ осуществлять фосфорилирование с участием неорганического фосфата:
У некоторых С4-растений (амарант, лебеда) декарбоксилирование яблочной кислоты происходит в митохондриях клеток обкладочной паренхимы и тогда в качестве биоэнергетического продукта образуются восстановленные динуклеотиды НАД× Н. Аспарагиновая кислота, синтезируемая в клетках мезофилла листа, в хлоропластах обкладочной паренхимы вступает в реакции переаминирования, в ходе которых превращается в яблочную кислоту. А далее яблочная кислота подвергается превращениям, указанным в реакциях 3 и 4. Таким образом, у С4-растений наблюдается разделение в пространстве биохимических процессов первичного связывания СО2 и образования продуктов темновой стадии фотосинтеза. Связывание СО2 происходит в клетках мезофилла листьев в ходе реакций цикла Хетча-Слэка и оно сопряжено с потреблением продуктов световой стадии фотосинтеза НАДФ× Н (при восстановлении щавелевоуксусной кислоты в яблочную) и АТФ (в ходе образования первичного акцептора СО2 фосфоенолпировиноградной кислоты из пировиноградной). Образование же продуктов темновой стадии фотосинтеза осуществляется в клетках обкладочной паренхимы, в которых функционирует цикл Кальвина, а донорами СО2 являются продукты цикла Хетча-Слэка (яблочная и аспарагиновая кислоты), подвергающиеся в клетках обкладочной паренхимы декарбоксилированию и создающие высокую концентрацию СО2 в этих клетках. В ходе декарбоксилирования яблочной кислоты в клетках обкладочной паренхимы синтезируются также восстановленные динуклеотиды НАДФ× Н (или НАД× Н у некоторых растений). Следовательно, основное назначение цикла Хетча-Слэка – связывание СО2 с помощью фермента фосфопируваткарбоксилазы и перенос его в виде яблочной и аспарагиновой кислот из клеток мезофилла в клетки обкладочной паренхимы, где происходит высвобождение и создание высокой концентрации СО2, необходимой для более эффективной работы фермента цикла Кальвина рибулозодифосфаткарбоксилазы. Одновременно с транспортом СО2 осуществляется также перенос из клеток мезофилла в клетки обкладочной паренхимы и восстановительного потенциала, так как при образовании яблочной кислоты в клетках мезофилла потребляются восстановленные динуклеотиды НАДФ× Н, а при декарбоксилировании яблочной кислоты в клетках обкладочной паренхимы восстановленные динуклеотиды снова синтезируются. И только на регенерацию первичного акцептора СО2 фосфоенолпировиноградной кислоты в клетках мезофилла затрачивается дополнительная энергия в виде молекул АТФ, что и определяет в целом дополнительные энергетические затраты на функционирование реакций цикла Хетча-Слэка. Эти дополнительные затраты энергии на реакции цикла Хетча-Слэка у С4-растений составляют около 15 % от всего количества энергии, потребляемого растениями для образования фотосинтетических продуктов. Однако, если учитывать, что С4-растения обычно произрастают в засушливой зоне с высокой интенсивностью солнечной радиации, дополнительные затраты на функционирование цикла Хетча-Слэка у них не лимитированы солнечной энергией и поэтому не снижают эффективности фотосинтеза. Наоборот, у этих растений более интенсивно происходит связывание СО2 благодаря действию фермента фосфопируваткарбоксилазы, который не взаимодействует с кислородом и, следовательно, не инициирует реакции фотодыхания, снижающие продуктивность фотосинтеза. И этот фермент имеет очень сильно выраженную субстратную специфичность по отношению к СО2, поэтому способен эффективно связывать СО2 даже при низких его концентрациях, тогда как при таких условиях карбоксилирующая активность фермента рибулозофосфаткарбоксилазы у С3-растений очень сильно подавляется. Максимальная скорость включения СО2 в органические продукты у С4-растений может достигать 40-60 мг на 1 кв. дециметр поверхности листа, что в 1, 5 раза выше, чем у С3-растений. Исходя из указанных выше преимуществ перед С3-растениями, С4-растения имеют более высокий коэффициент использования солнечной энергии и поэтому способны давать более высокий выход биомассы на единицу возделываемой площади сельскохозяйственных угодий. Наибольшие преимущества перед С3-растениями они имеют в засушливых регионах, так как способны эффективно связывать СО2 даже при почти закрытых устьицах листьев, когда сильно понижается концентрация СО2. В более прохладных и влажных регионах, где интенсивность солнечной радиации понижена, С3-растения получают определённые преимущества перед С4-растениями, так как им не требуется дополнительная энергия для фиксации СО2, связанная с функционированием цикла Хетча-Слэка. У суккулентных растений (сем. Сrassulaceae), которые также хорошо адаптированы к засушливым условиям, биохимические процессы связывания СО2 и включения его в реакции цикла Кальвина разграничены во времени. В связи с тем, что у этих растений днём устьица закрыты и нет поступления СО2 из окружающей атмосферы, поглощение и связывание СО2 происходит ночью под действием фермента фосфопируваткарбоксилазы, локализованного в цитоплазме клеток листа. Под действием фосфопируваткарбоксилазы к фосфоенолпировиноградной кислоте присоединяется СО2 и таким образом осуществляется синтез щавелевоуксусной кислоты, которая затем восстанавливается в яблочную кислоту. Последняя концентрируется в вакуолях клеток листа. Первичный акцептор СО2 фосфоенолпировиноградная кислота образуется в результате расщепления крахмала и осуществления реакций пентозофосфатного цикла (см. раздел «Дыхание»). А крахмал накапливается днем, когда интенсивно происходят поглощение солнечной энергии и синтез НАДФ× Н и АТФ, необходимых для функционирования цикла Кальвина. Продукты этого цикла активно используются для образования фотосинтетического крахмала. |
Последнее изменение этой страницы: 2017-03-17; Просмотров: 169; Нарушение авторского права страницы