|
Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
|
|
Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
Взаимопревращения моносахаридов⇐ ПредыдущаяСтр 11 из 11
Конечный продукт цикла Кальвина фруктозо-6-фосфат путём изомеризации очень легко превращается в глюкозо-6-фосфат под действием фермента глюкозофосфатизомеразы:
фруктозо-6-фосфат глюкозо-6-фосфат
Вследствие того, что реакции изомеризации сопровождаются небольшим изменением свободной энергии, они в большинстве своём обратимы. Под действием фермента маннозофосфатизомеразы фруктозо-6-фосфат изомеризуется в маннозо-6-фосфат:
фрукто-6-фосфат маннозо-6-фосфат
В результате действия соответствующих мутаз, осуществляющих внутримолекулярный перенос фосфатной группы, из глюкозо-6-фосфата образуется глюкозо-1-фосфат, а из маннозо-6-фосфата – маннозо-1-фосфат: глюкозо-6-фосфат глюкозо-1-фосфат
маннозо-6-фосфат маннозо-1-фосфат
В нефотосинтезирующих клетках растений и у гетеротрофных организмов фруктозо-6-фосфат и глюкозо-6-фосфат включаются в реакции гликолиза или пентозофосфатного цикла. В ходе реакций гликолиза фосфорилированная гексоза расщепляется на две триозы – 3-фосфогли-цериновый альдегид и фосфодиоксиацетон, из которых при обращении реакций гликолиза может снова синтезироваться гексоза. В пентозофосфатном цикле образуется примерно такой же набор фосфорнокислых производных моносахаридов, как и в цикле Кальвина. Таким образом, мы видим, что в гликолитических реакциях осуществляются взаимные превращения гексоз и триоз на уровне их фосфорнокислых эфиров, а в пентозофосфатном цикле и цикле Кальвина происходят взаимные превращения фосфорилированных форм триоз, пентоз, эритрозы, глюкозы и фруктозы. Включение свободных моносахаридов в различные реакции их превращений осуществляется путем фосфорилирования. В качестве донора фосфатных групп для реакций фосфорилирования чаще всего используется АТФ. Ферменты, катализирующие перенос фосфатных групп от АТФ на моносахариды, как мы уже знаем, называют киназами. Фосфорилирование глюкозы и маннозы катализирует фермент гексокиназа с образованием глюкозо-6-фосфата и маннозо-6-фосфата. По аналогичному механизму фруктокиназа катализирует образование фруктозо-1-фосфата из фруктозы, а фермент галактокиназа синтезирует галактозо-1-фосфат из галактозы. Образование свободных моносахаридов из их фосфорилированных форм катализируют ферменты гидролитического типа – фосфатазы, которые отщепляют от фосфатов моносахаридов остатки фосфорной кислоты. Гидролиз глюкозо-6-фосфата происходит с участием глюкозо-6-фосфатазы, галактозо-1-фосфата – под действием галактозо-1-фосфатазы, фруктозо-6-фосфата – фруктозо-6-фосфатазы и т.д.
глюкозо-6-фосфат глюкоза Значительно сложнее происходят взаимопревращения галактозы и других моносахаридов. В этих реакциях в качестве промежуточных продуктов образуются нуклеозиддифосфатпроизводные соответсвующих моносаха-ридов. На первом этапе таких превращений галактоза фосфорилируется с участием фермента галактокиназы, в результате образуется галактозо-1-фосфат:
галактоза галактозо-1-фосфат
На следующей стадии галактозо-1-фосфат взаимодействует с уридинтрифосфатом (УТФ). Эту реакцию катализирует фермент галактозо-1-фосфатуридилилтрансфераза, под действием которого обра- галактозо-1-фосфат УДФ-галактоза зуется нуклеотидное производное галактозы – уридиндифосфат-галактоза (УДФ-галактоза) и пирофосфат. В дальнейшем УДФ-галактоза изомеризуется в УДФ-глюкозу под действием специфической НАД-зависимой 4-эпимеразы:
УДФ-галактоза УДФ-глюкоза
После гидролитического расщепления УДФ-глюкоза распадается на два продукта – глюкозо-1-фосфат и уридинмонофосфат (УМФ):
УДФ-глюкоза глюкозо-1-фосфат Глюкозо-1-фосфат может далее изомеризоваться в глюкозо-6-фосфат, а глюкозо-6-фосфат – во фруктозо-6-фосфат. Таким образом, посредством указанных реакций галактоза может превращаться во фруктозо-6-фосфат, который включается в реакции дыхания, или в глюкозо-6-фосфат, способный превращаться в продукты пентозофосфатного цикла. Возможен также синтез галактозо-1-фосфата из глюкозо-1-фосфата, так как в клетках организмов содержится фермент глюкозо-1-фосфатури-дилилтрансфераза, катализирующий образование УДФ-глюкозы из глюкозо-1-фосфата и УТФ: глюкозо-1-фосфат + УТФ ¾ ¾ ® УДФ-глюкоза + Н4Р2О7 Затем УДФ-глюкоза под действием 4-эпимеразы изомеризуется в УДФ-галактозу, при гидролизе которой образуется галактозо-1-фосфат: УДФ-галактоза + Н2О ¾ ¾ ® галактозо-1-фосфат + УМФ Взаимопревращения гексоз и пентоз осуществляются в пентозофосфатном цикле и цикле Кальвина. Важное значение для этих реакций имеют ферменты транскетолаза и трансальдолаза, а в пентозо-фосфатном цикле – ещё и фермент фосфоглюконатдегидрогеназа, ката-лизирующий окислительное декарбоксилирование 6-фосфоглюконовой кислоты с образованием рибулозо-5-фосфата. Этот фермент фактически осуществляет превращение гексозы в пентозу. Во взаимных превращениях пентоз также участвуют ферменты рибулозо-фосфатэпимераза и рибозофосфатизомераза, поддерживающие динамическое равновесие между рибулозо-5-фосфатом, с одной стороны, и ксилулозо-5-фосфатом и рибозо-5-фосфатом, с другой стороны. Ксилоза и арабиноза синтезируются также из гексоз, но другим путём. При этом в качестве промежуточных продуктов образуются нуклеотидные производные глюкуроновой и галактуроновой кислот. На первом этапе осуществляется ситез УДФ-глюкозы из глюкозо-1-фосфата и УТФ, а затем под действием фермента УДФ-глюкозодегидрогеназы (1.1.1.22) УДФ-глюкоза окисляется в УДФ-глюкуроновую кислоту:
УДФ-глюкоза УДФ-глюкуроновая кислота
Затем УДФ-глюкуроновая кислота подвергается декарбоксили-рованию и превращению в пиранозную форму УДФ-ксилозы: УДФ-глюкуроновая УДФ-ксилоза кислота Полученная таким путём УДФ-ксилоза используется в процессе синтеза ксиланов.
По аналогичному механизму осуществляется синтез УДФ-арабинозы из УДФ-галактозы, при этом в качестве промежуточного продукта образуется УДФ-галактуроновая кислота. УДФ-арабиноза так же, как и УДФ-ксилоза, не накапливается в растительных тканях, а используется для синтеза арабанов. Кроме того, возможны взаимные превращения УДФ-глюкуроновой и УДФ-галактуроновой кислот, а также пираназных форм УДФ-ксилозы и УДФ-арабинозы под действием соответствующих 4-эпимераз. УДФ-глюкуроновая кислота УДФ-галактуроновая кислота УДФ-галактуроновая кислота является основным источником галактуроновой кислоты для синтеза пектиновых веществ, а УДФ-глюкуроновая кислота участвует в синтезе ксиланов (в качестве ответвлений), полиуренидов, аскорбиновой кислоты. Превращение моносахаридов в спирты. У растений, грибов и водорослей важную роль в углеводном обмене играют спирты – сорбит, маннит, дульцит. Дульцита много содержится в листьях ряда растений, особенно в листьях бересклета. Сорбита много накапливается в плодах и ягодах. Очень много маннита в грибах и водорослях, а также в некоторых растительных продуктах. Синтез этих спиртов осуществляется в результате восстановления соответствующих моносахаридов. Наиболее хорошо изучена реакция образования маннита из фруктозы. Эту реакцию катализирует фермент маннитолдегидрогеназа (1.1.1.138):
Спирты, синтезируемые в результате восстановления моносахаридов, выполняют функцию резервных углеводов. Они очень легко превращаются в соответствующие моносахариды. 8.3. Синтез и распад олигосахаридов и полисахаридов. Наиболее распространенный олигосахарид растений – сахароза, который синтезируется только в клетках растений и выполняет в них роль транспортной формы, а также может накапливаться в качестве запасного вещества в корнеплодах сахарной свеклы, сахарном тростнике, овощах, плодах и ягодах. В листьях растений синтез сахарозы происходит в цитоплазме фотосинтезирующих клеток из УДФ-глюкозы и фруктозо-6-фосфата, образующегося в реакциях цикла Кальвина.
На первом этапе синтеза сахарозы a-глюкоза подвергается активированию путём фосфорилирования от АТФ под действием фермента гексокиназы. В результате реакции образуется глюкозо-6-фосфат и АДФ: a-глюкоза глюкоза-6-фосфат
Затем глюкозо-6-фосфат изомеризеутся в глюкозо-1-фосфат с участием фермента фосфоглюкомутазы: глюкозо-6-фосфат глюкозо-1-фосфат
В следующей реакции глюкозо-1-фосфат взаимодействует с уридинтрифосфатом (УТФ), при этом образуются уридиндифосфатглюкоза (УДФ-глюкоза) и пирофосфорная кислота. Реакцию катализирует фермент глюкозо-1-фосфатуридилилтрансфераза (2.7.7.9):
глюкозо-1-фосфат УДФ-глюкоза
После этого из УДФ-глюкозы с участием фруктозо-6-фосфата осуществляется синтез сахарозофосфата под действием фермента сахарозофосфат-УДФ-глюкозилтрансферазы (2.4.1.14):
УДФ-глюкоза фруктозо-6-фосфат сахарозофосфат
С участием фермента сахарозофосфатазы сахарозофосфат гидролизуется с образованием сахарозы и фосфорной кислоты: сахарозофосфат + Н2О ¾ ® сахароза + Н3РО4 Таким образом, для синтеза сахарозы затрачивается энергия макро-эргических связей АТФ и УТФ, необходимых для активирования a-глю-козы, а также энергия биоэнерггетических продуктов световой фазы фотосинтеза, которая потребляется в реакциях цикла Кальвина при образовании фруктозо-6-фосфата. В нефотосинтезирующих клетках растений (корнеплодов, клубней картофеля и земляной груши, зародышей пшеницы и кукурузы, семян гороха и др.) найден фермент сахарозо-УДФ-глюкозилтрансфераза (2.4.1.13), катализирующий синтез сахарозы из УДФ-глюкозы и фруктозы в соответсвии со следующей реакцией: УДФ-глюкоза + фруктоза D сахароза + УДФ Следует отметить, что при высокой концентрации УДФ данный фермент может катализировать и обратную реакцию образования УДФ-глюкозы и фруктозы из сахарозы. С помощью такой реакции, например, происходит включение транспортной формы углеводов–сахарозы в биохимические превращения, имеющие место в акцепторных клетках растений. Другой путь включения сахарозы в обмен веществ организма – её гидролиз под действием фермента b-фруктофуранозидазы, который даёт свободные формы моносахаридов глюкозы и фруктозы: сахароза + Н2О ¾ ® глюкоза + фруктоза Фермент b-фруктофуранозидаза (или инвертаза) содержится в клетках растений, животных, грибов. В клетках бактерий найден также фермент сахарозофосфорилаза, который способен превращать сахарозу во фруктозу и глюкозо-1-фосфат: сахароза + Н3РО4 ¾ ®глюкозо-1-фосфат + фруктоза Образующийся в этой реакции глюкозо-1-фосфат может затем непосредственно включиться в реакции анаэробного дыхания. Синтез полисахаридов катализируют ферменты гликозилтрансфе-разы, которые осуществляют перенос остатков соответствующих моносахаридов, связанных с нуклеозиддифосфатными группировками, на акцептор, представляющий собой олигосахарид, который включает 2-4 соединённых О-гликозидными связями моносахаридных остатка. При этом могут синтезироваться полимеры, имеющие линейную (цепочечную) структуру или разветвлённые молекулы, состоящие как из одинаковых, так и из разных моносахаридных остатков. Многие гликозилтрансферазы представлены белками, которые связаны в определённых участках с внутриклеточными мембранами. Синтез крахмала. Крахмал в растительных тканях представлен двумя полисахаридами амилозой и амилопектином. Синтез амилозы происходит в 3 этапа. Вначале осуществляется активирование a-глюкозы путём фосфорилирования и образования аденозиндифосфатглюкозы (АДФ-глюкозы) под действием фермента АДФГ-пирофосфорилазы:
гексокиназа глюкоза + АТФ ¾ ¾ ¾ ® глюкозо-6-фосфат + АДФ
фосфоглюко- глюкозо-6-фосфат ¾ ¾ ¾ ® глюкозо-1-фосфат мутаза
АДФГ-пиро- глюкозо-1-фосфат + АТФ ¾ ¾ ¾ ® АДФ-глюкоза + Н4Р2О7 фосфорилаза
На следующем этапе с участием АДФ-глюкозы под действием фермента глюкозилтрансферазы синтезируется олигосахарид, состоящий из 2-4 остатков глюкозы, соединённых a(1®4)-связями. Фермент глюкозилтрансферазу очень часто называют D-ферментом. Образующийся под действием D-фермента олигосахарид далее служит акцептором для присоединения глюкозных остатков от АДФ-глюкозы при синтезе полимера. Образование цепочечных структур молекул амилозы катализирует фермент АДФГ-крахмалглюкозилтрансфераза (2.4.1.21). Реакция протека-ет по следующей схеме: (глюкоза)n + АДФ-глюкоза ¾ ® (глюкоза)n+1 + АДФ первичный акцептор промежуточный продукт полимеризации В этой реакции с помощью фермента остаток глюкозы от АДФ-глюкозы переносится на первичный акцептор, в результате чего его глюкозная цепь удлиняется на один остаток. Затем полученный продукт становится акцептором следующего остатка глюкозы и так продолжается присоединение глюкозных остатков от АДФ-глюкозы на соответствующий промежуточный акцептор, пока не закончится полный синтез молекулы амилозы. В ходе синтеза амилозы образуется длинная цепь до 300 глюкозных остатков, соединённых О-гликозидными a(1®4)-связями. При этом следует отметить, что остатки глюкозы в процессе синтеза крахмала всегда присоединяются к нередуцирующим концам полисахаридной цепи акцептора (т.е. со стороны НО-группы четвёртого углеродного атома глюкозы). Синтез a(1®6)-связяей в молекулах амилопектина, за счёт которых образуются разветвлённые молекулы, осуществляется с участием так называемого Q-фермента, который по современной номенклатуре ферментов получил название a-глюкантрансферазы (2.4.1.18). Q-фермент способен катализировать перенос определённого участка полиглюкозной цепи на НО-группу шестого углеродного атома одного из глюкозных остатков прилегающей и параллельно расположенной полисахаридной цепи. Расстояние между ответвлениями в цепи зависит от природы фермента. Донорорм глюкозных остатков для синтеза крахмала может также служить УДФ-глюкоза, но при этом скорость реакции очень сильно замедляется. Однако в клетках животных организмов основным источником глюкозных остатков для построения молекул гликогена (аналога крахмала) служит УДФ-глюкоза. Распад крахмала. Распад молекул крахмала может происходить путём гидролиза или фосфоролитических реакций. Гидролитическое расщепление a(1®4)-связей в молекулах крахмала катализируют амилазы: a-амилаза (3.2.1.1), b-амилаза (3.2.1.2), глюкоамилаза (3.2.1.3). a-Амилазы действуют на a(1®4)-связи между точками ветвления и способны расщеплять молекулы амилопектина на более мелкие фрагменты, представляющие собой низкомолекулярные полисахариды – декстрины. Для проявления каталитической активности a-амилаз необходимо присутствие в реакционной среде хлорид-ионов, которые служат активаторами фермента. Без участия a-амилаз невозможно полное гидролитическое расщепление молекул амилопектина. Под действием b-амилаз происходит гидролитическое расщепление a(1®4)-связей на концах полисахаридных цепей целых молекул или декстринов с образованием b-мальтозы. Действие этих ферментов прекращается при достижении точек ветвления молекул крахмала, в которых глюкозные остатки соединены a(1®6)-связями. Глюкоамилазы так же, как и b-амилазы, катализируют гидролиз a(1® 4)-связей на концах полисахаридных цепей, но в результате действия этих ферментов образуются молекулы глюкозы. Гидролитическое расщепление a(1®6)-связей в точках ветвления молекул амилопектина катализируют R-ферменты, которые называют амилопектин-1, 6-глюкозидазами (3.2.1.9) Под действием всего набора амилолитических ферментов крахмал гидролизуется с образованием мальтозы и глюкозы. Однако на мальтозу также действуют ферменты, относящиеся к гидролазам, a-глюкозидазы (3.2.1.20), которые расщепляют молекулы мальтозы с образованием глюкозы. Схематически действие гидролитических ферментов на молекулу крахмала показано на рисунке 38. Препараты, содержащие амилолитические ферменты, используются в производстве хлеба, пива, пищевого спирта, а также в качестве кормовых добавок в животноводстве для улучшения переваривания крахмала, содержащегося в кормах. Фосфоролитическое расщепление молекул крахмала катализируют ферменты a-глюканфосфорилазы (2.4.1.1). Под действием этих ферментов осуществляется перенос глюкозных остатков от молекул крахмала на фосфорную кислоту, при этом в качестве основного продукта реакции образуется глюкозо-1-фосфат, который далее может быть использован для синтеза УДФ-глюкозы или включаться в анаэробную стадию дыхания. Реакции фосфоролиза крахмала проходят по следующей схеме: (глюкоза)n + Н3РО4 ¾ ® глюкозо-1-фосфат + (глюкоза)n-1 крахмал Особенно высокая активность амилаз и a-глюканфосфорилаз наблюдается при прорастании семян, клубней и луковиц, когда в них происходит интенсивный распад полисахаридов крахмала и увеличивается концентрация декстринов, мальтозы и моносахаридов, используемых для формирования тканей проростков. В процессе распада крахмал не только может превращаться в мальтозу и глюкозу, но также и в сахарозу. Наиболее активно такие превращения происходят в листьях растений с фотосинтетическим крахмалом. На первом этапе указанных превращений под действием соответствующего трансгликозилирующего фермента остатки глюкозы от крахмала переносятся на УДФ, в результате образуется УДФ-глюкоза: (глюкоза)n + УДФ ¾ ® УДФ-глюкоза + (глюкоза)n-1 крахмал декстрин Затем под действием фермента сахарозо-УДФ-глюкозилтрансферазы остаток глюкозы от УДФ-глюкозы переносится на фруктозу с образованием сахарозы: УДФ-глюкоза + фруктоза D сахароза + УДФ Совершенно очевидно, что в результате обращения указанных выше двух реакций возможно также превращение сахарозы в крахмал. Синтез и распад полифруктозидов. В растениях найдены ферменты, катализирующие превращения сахарозы в полифруктозиды и свободную глюкозу. У некоторых растительных видов (мятликовые, лилейные, астровые, колокольчиковые) образовавшиеся при фотосинтезе углеводы превращаются во фруктозиды, которые затем поступают в созревающие семена или другие запасающие органы. Схематически превращение сахарозы в полифруктозиды можно представить следующим образом: n сахароза ¾ ® n глюкоза + [фруктоза]ո
Ферменты, катализирующие указанные превращения содержатся также в клетках бактерий. Донором фруктозных остатков при синтезе полифруктозидов служит УДФ-фруктоза: При биосинтезе инулина остатки фруктозы присоединяются от УДФ-фруктозы к молекуле сахарозы, включающей остатки глюкозы и фруктозы: глюкозо-О-фруктоза + УДФ-фруктоза ¾ ®глюкозо-О-фруктоза-О-фруктоза + УДФ сахароза В ходе реакции между остатками фруктозы образуется b(1®2)-связь. В дальнейшем к полученному продукту вновь осуществляется перенос остатка фруктозы от УДФ-фруктозы с образованием новой b(1®2)-связи. Удлинение полифруктозной цепи по указанному механизму будет продолжаться до тех пор, пока полностью не закончится синтез молекулы инулина. Распад молекулы инулина происходит гидролитическим путём под действием фермента инулазы (3.2.1.7) с образованием свободной фруктозы и сахарозы. Другие полифруктозиды гидролизуются соответствую-щими гликозидазами до свободной фруктозы. Синтез и распад целлюлозы. Молекулы целлюлозы построены из остатков b-D-глюкозы, соединённых b(1®4)-связями. В опытах in vitro с использованием бесклеточных ферментных экстрактов, выделенных из растений, показано, что синтез клетчатки может осуществляться из УДФ-глюкозы или ГДФ-глюкозы (гуанозиндифосфатглюкозы), а также фрагментов целлюлозы (целлодекстринов), выполняющих роль акцепторов остатков b-глюкозы. Содержащийся в составе этих экстрактов фермент целлюлозосинтетаза (2.7.7.34) катализирует синтез молекул целлюлозы по схеме: [b-глюкоза]n + ГДФ-b-глюкоза ¾ ® [b-глюкоза]n+1 + ГДФ Молекулы фермента образуют полиферментный комплекс, который катализирует одновременный синтез многих молекул целлюлозы, формирующих микрофибриллу. В микрофибриллах полимерные цепи из остатков β -глюкозы соединены водородными связями. Молекулы целлюлозы расщепляются в основном путём гидролиза под действием фермента целлюлазы (3.2.1.4) с образованием целлобиозы. Особенно высокой целлюлазной активностью отличаются клетки многих почвенных микроорганизмов, а также клетки бактерий пищеварительной системы жвачных животных. Имеются также сведения о том, что и в листьях растений при их старении происходит процесс распада целлюлозы и превращения её в растворимые формы, которые затем подвергаются оттоку в созревающее зерно или клубни. Продукт гидролиза целлюлозы – целлобиоза подвергается гидролитическому расщеплению с участием фермента b-глюкозидазы (3.2.1.21) до свободной b-глюкозы. Гемицеллюлозы. В биосинтезе гемицеллюлоз также принимают участие ферменты, катализирующие перенос остатков моносахаридов от их нуклиозиддифосфатпроизводных на соответствующий олигосахарид, служащий первичным акцептором при образовании полисахарида. В качестве донора остатков ксилозы для синтеза ксиланов используется УДФ-ксилоза. Донором остатков арабинозы при образовании молекул арабанов служит УДФ-арабиноза. Для синтеза маннанов активированной формой моносахаридных остатков для включения в состав полисахаридной цепи является ГДФ-манноза (гуанозиндифосфатманноза). Распад гемицеллюлоз происходит в основном гидролитическим путём под действием ферментов гемицеллюлаз. Такие ферменты найдены в клетках бактерий и плесневых грибов, а также в прорастающих семенах растений. Активирование гемицеллюлаз наблюдается в листьях растений в процессе их старения, при этом образующиеся в результате гидролиза гемицеллюлоз растворимые формы углеводов поступают в созревающие семена или клубни (у картофеля). Отмечается распад гемицеллюлоз и при созревании плодов у некоторых плодовых культур. Пектиновые вещества. Пектины синтезируются из УДФ-галактуроновой кислоты, которая образуется при окислении УДФ-глюкозы или УДФ-галактозы, а также в результате активирования свободной галактуроновой кислоты путём фосфорилирования и взаимодействия с УТФ:
галактуроновая кислота + АТФ ¾ ® 1-фосфогалактуронова кислота + АДФ 1-фосфогалактуроновая кислота + УТФ ¾ ® УДФ-галактуроновая кислота + Н4Р2О7
S-аденозил- гомоцистеин полигалактуроновая пектин кислота
При взаимодействии пектина с галактанами и арабанами осуществляется синтез сложноэфирных связей протопектина с участием карбоксильных групп, содержащихся в молекулах пектина. Эти реакции также катализируют специфические трансферазы, осуществляющие синтез протопектина в клеточных стенках растений или в формирующихся плодах. Распад протопекина происходит гидролитическим путём под действием ферментов протопектиназ, катализирующих гидролиз сложноэфирных связей, соединяющих полимерные цепи пектина с галактанами и арабанами. Процессы гидролиза протопекинов очень активно протекают в растениях при созревании плодов и старении листьев. Под действием фермента пектазы (3.1.1.11), катализирующего гидролиз сложноэфирных связей метоксильных групп, пектины превращаются в полигалактуроновую (пектиновую) кислоту и метиловый спирт. Полигалактуроновая кислота в отличие от пектина не обладает способностью образовывать желе, но очень легко взаимодействует с катионами металлов, образуя нерастворимые соли. На этом основано химическое определение пектиновых веществ и происходит их защитное действие в пищеварительной системе человека и животных по связыванию и выведению из организма катионов тяжелых металлов. Пектиновая кислота подвергается гидролизу с участием фермента полигалактуроназы (3.2.1.15), или пектиназы, действующей на О-глико-зидные связи, соединяющие остатки a-D-галактуроновой кислоты. Комплекс ферментов, гидролизующих пектиновые вещества, особенно активен в препаратах, получаемых из плесневых грибов. В связи с этим указанные препараты применяются для осветления плодовых соков и вин, содержащих растворимый пектин, который является причиной их возможной непрозрачности.
Вопросы для повторения: 1. В какой последовательности происходит синтез гексозы из СО2 и Н2О в ходе реакций цикла Кальвина? 2. При каких условиях усиливаются реакции фотодыхания и как они влияют на эффективность процесса фотосинтеза? 3. Как происходит ассимиляция СО2 у С4-растений? 4. Какие биохимические реакции происходят в пентозофосфатном цикле и какова его биологическая роль? 5. Как происходит синтез из моносахаридов спиртов? 6. Какие известны взаимные превращения гексоз (глюкозы, фруктозы, маннозы и галактозы)? 7. Каковы механизмы образования в организмах рибозы, ксилозы, арабинозы, эритрозы, глицеринового альдегида и диоксиацетона? 8. Как осуществляются синтез и превращения сахарозы и других олигосахаридов? 9. Какие биохимические реакции лежат в основе синтеза и распада крахмала, полифруктозидов, целлюлозы, гемицеллюлоз, пектиновых веществ? 10. С участием каких ферментов происходят синтез, превращения и распад раличных моносахаридов, сахарозы, крахмала и других полисахаридов?
Резюме по модульной единице.Первичный синтез углеводов в фотосинте-зирующих клетках осуществляется в ходе реакций цикла Кальвина. У С₃ -растений эти реакции происходят в тех же клетках, в которых протекают фотохимические реакции усвоения солнечной энергии, а у С₄ -растений – в клетках обкладочной паренхимы. В реакциях цикла Кальвина образуются не свободные моносахариды, а их фосфорнокислые эфиры – 3-фосфоглицериновый альдегид, фосфодиоксиацетон, эритрозо-4-фосфат, рибозо-5-фосфат, фруктозо-6-фосфат. В нефотосинтезирующих клетках указанные фосфаты моносахаридов синтезируются в ходе реакций пентозофосфатного цикла. Фосфорнокислые эфиры триоз образуются также в анаэробной стадии дыхания. Фосфаты моносахаридов легко подвергаются взаимопревращениям под действием соответствующих изомераз. Полный распад моносахаридов осуществляется в реакциях дыхания. Ксилоза и арабиноза образуются в результате окислительного декарбоксилирования глюкозы и галактозы. В синтезе олиго- и полисахаридов важную роль играют нуклеозиддифосфат-производные моносахаридов – УДФ-глюкоза, УДФ-фруктоза, ГДФ-глюкоза, АДФ-глюкоза, УДФ-галактуроновая кислота и др. Они служат донорами моносахаридных остатков при синтезе олиго- и полисахаридов. Активирование молекул моносахаридов происходит путём фосфорилирования, которое катализируют ферменты – киназы (фосфотрансферазы). Синтез сложных углеводов катализируют гликозилтрансферазы, а распад – соответствующие гликозидазы – β -фруктофуранозидаза, α -глюкозидаза, амилазы, инулаза, протопектиназы и пектиназы, целлюлазы и др. В распаде крахмала участвуют также фосфорилазы, под действием которых из крахмала образуется глюкозо-1-фосфат.
Тестовые задания к лекции. Тесты № 115-155. |
Последнее изменение этой страницы: 2017-03-17; Просмотров: 214; Нарушение авторского права страницы
