Биогенетический закон и его история.

Биогенетический закон Геккеля-Мюллера (также известен под названиями «закон Геккеля», «основной биогенетический закон»): каждое живое существо в своем индивидуальном развитии (онтогенез) повторяет, в известной степени, формы, пройденные его предками или его видом (филогенез)^[1].

Биогенетический закон сыграл заметную роль в истории развития науки, однако в настоящее время не признается современной биологической наукой^[

Фактически «биогенетический закон» был сформулирован ещё задолго до возникновения дарвинизма.

Немецкий анатом и эмбриолог Мартин Ратке (1793—1860) в 1825 г. описал жаберные щели и дуги у эмбрионов млекопитающих и птиц — один из наиболее ярких примеров рекапитуляции.

В 1824—1826 годах Этьен Серра сформулировал «закон параллелизма Меккеля-Серра»: каждый организм в своем эмбриональном развитии повторяет взрослые формы более примитивных животных^{[источник не указан 1901 день]}.

В 1828 году Карл Максимович Бэр, основываясь на данных Ратке и на результатах собственных исследований развития позвоночных, сформулировал закон зародышевого сходства: «Эмбрионы последовательно переходят в своем развитии от общих признаков типа ко все более специальным признакам. Позднее всего развиваются признаки, указывающие на принадлежность эмбриона к определенному роду, виду, и, наконец, развитие завершается появлением характерных особенностей данной особи». Бэр не придавал этому «закону» эволюционного смысла (он до конца жизни так и не принял эволюционного учения Дарвина), однако позднее этот закон стал рассматриваться как «эмбриологическое доказательство эволюции» (см. Макроэволюция) и свидетельство происхождения животных одного типа от общего предка.

«Биогенетический закон» как следствие эволюционного развития организмов впервые был сформулирован (довольно нечётко) английским естествоиспытателемЧарльзом Дарвином в его книге «Происхождение видов» в 1859 г: «Интерес эмбриологии значительно повысится, если мы будем видеть в зародыше более или менее затененный образ общего прародителя, во взрослом или личиночном его состоянии, всех членов одного и того же большого класса» (Дарвин Ч. Соч. М.-Л., 1939, т. 3, с. 636.)^[4]

За 2 года до формулировки Эрнстом Геккелем биогенетического закона сходную формулировку предложил на основе своих исследований развития ракообразных работавший в Бразилии немецкий зоолог Фриц Мюллер^[5]. В своей книге «За Дарвина» (Fü r Darwin), изданной в 1864 году, он выделяет курсивом мысль: «историческое развитие вида будет отражаться в истории его индивидуального развития».

Краткая афористичная формулировка этого закона была дана в 1866 году немецким естествоиспытателем Эрнстом Геккелем. Краткая формулировка закона звучит следующим образом: Онтогенез есть рекапитуляция филогенеза (во многих переводах — «Онтогенез есть быстрое и краткое повторение филогенеза»)^[6]

Уже в XIX веке было известно достаточно фактов, противоречащих биогенетическому закону. Так, были известны многочисленные примеры неотении, при которой в ходе эволюции происходит укорочение онтогенеза и выпадение его конечных стадий. В случае неотении взрослая стадия вида-потомка напоминает личиночную стадию вида-предка, а не наоборот, как этого следовало бы ожидать при полной рекапитуляции.

Также было хорошо известно, что, вопреки «закону зародышевого сходства» и «биогенетическому закону», весьма резко различаются по строению самые ранние стадии развития зародышей позвоночных — бластула и гаструла — и лишь на более поздних стадиях развития наблюдается «узел сходства» — стадия, на которой закладывается план строения, характерный для позвоночных, и зародыши всех классов действительно похожи друг на друга. Различия ранних стадий связаны с разным количеством желтка в яйцеклетках: при его увеличении дробление становится сначала неравномерным, а затем (у рыб, птиц и рептилий) неполным поверхностным. В результате меняется и строение бластулы — целобластула имеется у видов с маленьким количеством желтка, амфибластула — со средним и дискобластула — с большим. Кроме того, ход развития на ранних стадиях резко изменяется у наземных позвоночных в связи с появлением зародышевых оболочек.

Накопление фактов и теоретические разработки показали, что биогенетический закон в формулировке Геккеля в чистом виде никогда не выполняется. Рекапитуляция может быть только частичной.

Эти факты заставили многих эмбриологов полностью отвергать биогенетической закон в Геккелевских формулировках. Так, С. Гилберт пишет: «Такая точка зрения (о повторении онтогенезом филогенеза) была научно дискредитирована даже раньше, чем была предложена, … Поэтому она распространилась в биологии и общественных науках… прежде, чем было показано, что в её основе лежат ложные предпосылки»^[7].

Столь же резко высказываются Р. Рэфф и Т. Кофмен^[8]: «Вторичное открытие и развитие Менделевской генетики на рубеже двух столетий покажет, что в сущности биогенетический закон — это всего лишь иллюзия» (с.30), «Последний удар биогенетическому закону был нанесен тогда, когда стало ясно, что …морфологические адаптации имеют важное значение… для всех стадий онтогенеза» (с.31).

 

Неотения и фетализация.

 

Неотения. Возникшая в ходе эволюции способность к размножению на ранних (личиночных) стадиях онтогенеза называется неотенией. Для неотенических форм характерно преждевременное созревание (акселерация). Особи, достигающие половой зрелости, сохраняют при этом ювенильный облик.

Неотения бывает постоянной и факультативной. У обыкновенного аксолотля (личинки, не претерпевая метаморфоза, становятся половозрелыми. Они всю жизнь могут сохранять наружные жабры и хвостовой плавник, хотя аксолотль еще не потерял способности к метаморфозу. У постоянно-жаберных амфибий, в том числе у большого сирена, способность к метаморфозу полностью утрачена и половозрелость всегда наступает в личиночной стадии (рис. 14.3), что закреплено наследственно.

Неотения могла играть важную роль в эволюции крупных систематических групп (Р. Гарстанг, Г. де Вир). Предполагается, что через неотению путем педоморфоза насекомые произошли от личинок многоножек, разные группы травянистых растений — от древовидных. Происхождение части травянистых растений путем неотении не вызывает сомнения. Однолетние травы возникли путем ярусной неотении (А.Л. Тахтаджян), т. е. путем выпадения стадии верхних ярусов и передачи функции размножения нижним (первоначально ювенильным) ярусам древовидных форм. У трав ювенильные признаки деревьев закреплены как дефинитивные (окончательные). Среди примитивных покрытосеменных травянистые формы встречаются редко, тогда как в филогенетически молодых ветвях— это господствующие формы.

Важным эволюционным последствием неотении является «снятие» результатов узкой специализации. При неотении происходит утрата более специализированных поздних этапов онтогенеза. Другое эволюционное последствие неотении — сокращение времени, необходимого для смены поколений. У неотенических форм за тот же отрезок астрономического времени может смениться большее число поколений, т. е. убыстриться биологическое время.

Фетализация (от лат. fetus — зародыш) — способ эволюционных изменений организмов, характеризующийся замедлением темпов онтогенеза отдельных органов или их систем и в результате этого сохранением у взрослого организма эмбрионального состояния соответствующих признаков. Например, сохранение эмбриональной скелетной ткани (хряща) в скелете земноводных, хрящевых рыб и круглоротых, преобладание мозговой коробки над челюстным отделом в голове человека. По предположению К. Лоренца, именно фетализация поведения, сохранение инфантильных черт в поведении у предков домашних животных сделало возможным их приручение человеком.

По аналогии с фетализацией, вероятно, можно выделить и такую эволюционную особенность онтогенеза в некоторых группах, как адультизация (от лат. adultus — взрослый) — возникновение дефинитивных черт на ранних стадиях онтогенеза. Примером этого может служить опережающее формирование к моменту родов ушной кости и всей слуховой системы по сравнению с остальными органами чувств у ластоногих

Итак, один из важнейших результатов эволюции онтогенеза — усиление эмбрионизации. Оно привело к большей защите и интенсификации процессов размножения, стабилизации развития. Но еще большую устойчивость процесс развития получает при автономизации онтогенеза.

 

⇐ Предыдущая12345678Следующая ⇒

Поделиться: