|
Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
|
|
Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
Сущность жизни. Формы жизни.Стр 1 из 8Следующая ⇒
ЦИТОЛОГИЯ
Учебное пособие
Для студентов факультета: «Высшего сестринского образования» (очного и заочного)
Владивосток 2006
УДК 576.3 ББК 28.05
Авторы: В.С. Каредина – д.м.н., профессор, зав.каф. биологии; доценты – к.б.н. Г.Г. Божко, к.б.н. Л.А. Масленникова, к.б.н. Л.В. Веревкина
Рецензенты: Н.П. Токмакова к.б.н., доцент каф. клеточной биологии АЭМББТ ДВГУ. Г.Г. Калинина к.б.н., проф. каф. водных биоресурсов и аквакультуры ДВ государственного технического рыбохозяйственного университета.
Методическая разработка утверждена: 1) на заседании кафедры биологии ВГМУ. Протокол № 5 от 3 марта 2006г. 2) на заседании ЦМК математических и естественно-научных дисциплин ВГМУ. Протокол № 5 от 25 марта 2006г. 3) на заседании УМС факультета ВСО протокол № 14 от 17 мая 2006г.
Учебное пособие по разделу «Цитология» подготовлено в соответствии с программой биологии для студентов высшего сестринского образования. Пособие может быть использовано студентами других факультетов.
Оглавление
Введение Уровни организации живой материи.
Глава 1. Биология эукариотической клетки. 1.1. Схема строения эукариотической клетки. Надмембранная структура.
Надмембранная структура образована слоем углеводов, который по строению отличается: 1. В животной клетке - это полисахаридный слой толщиной примерно 10-20 нм., покрывающий плазмалемму и называется гликокаликсом. Углеводы образуют длинные ветвящиеся цепочки полисахаридов, связанных с белками (гликопротеины) и в меньшей степени с липидами (гликолипиды), входящими в состав плазмалеммы. Многие из молекул гликокаликса функционируют в качестве специфических молекулярных рецепторов. Концевой свободный отдел рецептора, обладает уникальной пространственной конфигурацией. Поэтому с ним могут объединятся только те молекулы, находящиеся вне клетки, которые обладают такой же уникальной конфигурацией, но зеркально симметричной по отношению к рецептору. Благодаря специфичности рецептора на поверхности клетки могут закрепляться сигнальные молекулы, например, молекулы гормонов. Если в гликокаликсе нет специфических молекул, то клетка не реагирует на внешние вещества, т.е. гликокаликс вместе с плазмалеммой в этом случае обеспечивает барьерную функцию. 2. В растительной клетке - это слой полисахаридов (целлюлоза), который представляет собой длинные неразветвленные цепочки, состоящие из 3-10 тысяч остатков глюкозы, образующих плотную стенку. Компоненты клеточной стенки синтезируются самой клеткой, выделяются из цитоплазмы и собираются на мембране клетки, образуя сложный комплекс.
Клеточная стенка у растений выполняет: 1)защитную функцию; 2)образует внешний каркас; 3)обеспечивает тургорные свойства клетки, регулируя поступление воды.
Субмембранные структуры.
Под плазмалеммой расположен кортикальный (корковый) слой цитоплазмы с микрофиламентами и микротрубочками. Эти структуры обеспечивают механическую устойчивость плазмалеммы и связаны с процессами мембранного транспорта и рецепции. Микротрубочки прочны и образуют опорные структуры цитоскелета. Часть микротрубочек располагается в соответствии с силами сжатия и натяжения, которые испытывает клетка. Особенно хорошо это заметно в клетках эпителиальных тканей, которые разграничивают разные среды организма. Микрофиламенты – это белковые нити, образованные различными видами молекул актина. Актиновые филаменты могут группироваться в пучки, образующие собственно опорные структуры цитоскелета. Микрофиламенты соединенные с плазмалеммой способны менять ее конфигурацию. Этот механизм используется клеткой при образовании выростов ее поверхности, при поступлении веществ в клетку посредством пиноцитоза и фагоцитоза. По функции | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Общие Митохондрии Пластиды Комплекс Гольджи Эндоплазматическая сеть(ЭПС) Лизосомы Микротельца Рибосомы Клеточный центр или центриоли Микротрубочки Микрофиламенты | Специальные Реснички (эпителий трахеи и бронхов) Жгутики Ложноножки Микроворсинки (эпителиальные клетки кишечника) Нейрофибриллы Миофибриллы Тонофибриллы Синаптические пузырьки | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
По строению | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Немембранные Рибосомы Клеточный центр Микротрубочки Микрофиламенты Реснички Жгутики Нейрофибриллы Миофибриллы Тонофибриллы |
Мембранные а) Одномембранные Комплекс Гольджи ЭПС Лизосомы Микротельца Синаптические пузырьки Вакуоль б) Двумембранные Митохондрии Пластиды | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Включения.
В цитоплазме клеток находятся непостоянные компоненты – включения, которые могут быть трофические, секреторные и специальные. Трофические или запасающие клеткой вещества, которые необходимы для питания. Например, капли жира, белковые гранулы, гликоген (который накапливается в клетках печени). Секреторные – это как правило различные секреты. Например, секреты молочных, потовых и жировых желез. Специальные – это пигменты. Например, гемоглобин в эритроцитах, липофусцин (пигмент старения), меланин в меланоцитах кожи.
Строение и функции ядра.
Впервые ядро было открыто и описано в 1833 году англичанином Р.Броуном.
Ядро в клетке выполняет основные функции:
1) хранение и воспроизведение наследственной информации,
2) регуляция обмена веществ в клетке.
Форма ядра может быть шаровидная, округлая, палочковидная и лопастная. Форма ядра зависит как от формы клетки, так и от функции, то есть чем активнее идут физиологические процессы в клетке, тем сложнее форма ядра. При увеличении объема ядра, увеличивается и объем цитоплазмы, и это соотношение называется ядерно-плазменным отношением и играет большую роль при делении клеток.
В состав ядра входят: ядерная оболочка (кариолемма), ядерный сок (кариоплазма), хроматин и ядрышки.
Ядерная оболочка – отделяет содержимое ядра от цитоплазмы. Ядерная оболочка состоит из двух мембран: наружной и внутренней, которые соединяются вместе в области пор. При повышении скорости обменных процессов между ядром и цитоплазмой количество пор увеличивается, т.е. можно судить об активности ядра по количеству пор. Из ядра через ядерные поры выходят: и-РНК, т-РНК, субъединицы рибосом. В ядро из цитоплазмы поступают ядерные и рибосомальные белки, нуклеотиды, жиры, углеводы, АТФ, вода и ионы. Наружная ядерная оболочка соединяется с гранулярной эндоплазматической сетью. Внутренняя ядерная оболочка контактирует с кариоплазмой (ядерным соком), лишена рибосом и в некоторых местах соединяется с хроматином.
Ядерный сок (кариоплазма) – это коллоидный раствор белков, нуклеиновых кислот, углеводов, ферментов и ионов, он более вязкий, чем гиалоплазма. Ядерный сок обеспечивает нормальное функционирование генетического материала. Во время деления ядерный сок смешивается с цитоплазмой.
Ядрышки – это округлые, сильно уплотненные, не ограниченные мембраной участки ядра. Форма их, размеры и количество зависит от функционального состояния ядра. В клетке, выполняющей функцию синтеза большого количества белка, в ядре будет несколько ядрышек или они будут крупные и рыхлые, т.е. функция ядрышка – это синтез р-РНК и сборка малой и большой субъединиц рибосом. В составе ядрышка находится: 80% белка, 10-15% РНК, небольшое количество ДНК и другие химические компоненты. В профазу деления клетки субъединицы рибосом через ядерные поры выходят в цитоплазму, ДНК ядрышка упаковывается на хромосомы, имеющие вторичную перетяжку или ядрышковый организатор, и соответственно, ядрышко как структура распадается и становится не видимой структурой, поэтому иногда говорят, что оно «растворяется».
Хроматин – это комплекс ДНК и белков, в основном гистоновых. Молекулы гистонов с ДНК образуют группы – нуклеосомы. Каждая нуклеосома состоит из 8 молекул гистонов(Н2А; Н2В; Н3; Н4) по две молекулы вокруг которых закручен участок ДНК. Молекула ДНК, соединенная с нуклеосомой, образует ДНП (дезоксирибонуклеопротеид)– это наименьшая единица хромосомы. В состав хроматина входят РНК, ионы Ca2+ и Mg 2+, а также фермент ДНК- полимераза, необходимый для репликации ДНК. Во время деления ядра хроматин спирализуется и становится видимым в световой микроскоп, т.е. начинают формироваться хромосомы (гр.chromo- цвет, soma- тело.) Если всю ДНК одной соматической клетки человека (46 хромосом) вытянуть в одну нить, то получится длина 164-174 см, т.е. хромосомы ядер представляют собой сильно спирализованную ДНП.
Перед делением клетки хроматин спирализуется, упаковывается и становится видимым.
При образовании хромосом существуют несколько упаковок хроматина.
Первая упаковка- это нуклеосомная организация в виде «бусин на нити». Размер нуклеосомы около 20 нм.
Вторая упаковка хроматина, когда нити ДНП сворачиваются вокруг себя засчет гистонового белка (Н1)- это вторичная фибрилла диаметром около 20-30нм.
Третичный уровень упаковки - это хромонема (греч. chroma+nematos – окрашенная нить или струна), т.е. закрученные нити фибрилл уже толщиной 200-400 нм.
Четвертичная упаковка - это хроматида, т.е. пара скрученных хромонем диаметром около 1-2 мкм.
Хромосома это пара хроматид.
Материнская хроматида - это и есть дочерняя хромосома.
В хромосоме имеются эу- и гетерохроматиновые участки. Диффузный или деконденсированный хроматин – эухроматин – он генетически активен, т.к. с него может идти транскрипция. Конденсированные участки хроматина – гетерохроматин – это неактивные участки хромосом. Чередование эу- и гетерохроматиновых участков используют для идентификации хромосом.
Хромосома на стадии метафазы имеет вид нитей или палочек, максимально спирализованных и состоящих из двух хроматид, соединенных первичной перетяжкой или центромерой. В центральной части центромеры находятся кинетохоры, к которым во время митоза прикрепляются микротрубочки веретена деления. Некоторые хромосомы имеют вторичную перетяжку или ядрышковый организатор, контролирующий образование ядрышек.
ОТЛИЧИЯ ДНК от РНК.
1.11. Этапы биосинтеза белка.
Всю последовательность процессов, происходящих при синтезе белковых молекул, можно объединить в три этапа:
I. Транскрипция
II. Процессинг
III.Трансляция
I. Транскрипция ( лат. transcriptio -переписывание)- это переписывание информации по принципу комплементарности с ДНК на и-РНК.
Комплементарность (лат. Complementum – дополнение, средство пополнения) – взаимное соответствие в химическом строение взаимодействующих молекул. Комплементарные структуры подходят друг к другу как «ключ к замку». Например, аденин (А) комплементарен Тимину (Т) или урацилу (У), а гуанин (Г) – цитозину (Ц). между аденином и тимином возникают две водородные связи, между гуанином и цитозином – три.
ДНК - это матрица или основа для синтеза РНК. Под действием фермента РНК-полимеразы раскручивается двойная цепь ДНК и с одной из них переписывается информация. Та цепь ДНК с которой идет списывание называется кодогенной. Синтезированная РНК называется первичной или про -и-РНК она имеет информативные участки (экзоны) и неинформативные (интроны).
Экзоны – это участки и-РНК, которые несут информацию о структуре белка.
Интроны – это участки не несущие информации о структуре белка.
II. Процессинг ( лат. processing - обработка) – это созревание и-РНК. Одни ферменты скручивают и вырезают интроны. Другие ферменты сшивают экзоны и этот процесс называется сплайсинг. В результате процессинга образуется короткая зрелая и-РНК или еще ее называют матричная ( м-РНК).
Эти два этапа идут в ядре. Через ядерные поры зрелая короткая и-РНК выходит в цитоплазму.
III. Трансляция ( лат. translatio – перевод ) - это синтез на рибосомах полипептидных цепей. На и-РНК может объединиться несколько рибосом и такая структура называется полирибосома или полисома. Аминокислоты, из которых синтезируются белки, доставляются к рибосомам с помощью т-РНК. К основанию т-РНК присоединяется аминокислота, которая кодируется антикодоном.
Трансляция состоит из трех фаз – инициации, элонгации и терминации.
Инициация – это сборка всех участвующих в синтезе комплексов, т.е. и-РНК объединяется с малой субъединицей рибосомы, а затем и с большой. Т-РНК соединяются со своими аминокислотами. Антикодон шифрует аминокислоту, которая крепится к акцепторному участку.
Элонгация – это удлинение полипептидной цепи. Первая т-РНК несущая аминокислоту метионин из аминоацильного центра, где происходит узнавание кодон-антикодон переходит в пептидильный центр, где формируются пептидные связи между аминокислотами. Метионин начинает синтез любой молекулы белка. В свободный аминоацильный центр поступает вторая т-РНК и присоединяется к своему кодону по принципу комплементарности. В пептидильном центре между метионином и второй аминокислотой образуется пептидная связь. Сборка аминокислот идет до тех пор пока в рибосому не попадет один из трех кодонов: УАА, УГА, УАГ, не кодирующих аминокислоты.
Терминация - завершение синтеза белковой молекулы. В клетке не существует т-РНК с антикодонами, комплементарными триплетам терминации: УАА, УГА, УАГ. Рибосома освобождается от первичной структуры белка и весь комплекс, участвующий в синтезе белка распадается.
Таким образом, синтезировалась первичная структура белка, которая представляет собой линейную последовательность аминокислот.
Специфичность белка определяется порядком, количеством и разнообразием аминокислот, входящих в его состав.
Подготовка клеток к делению.
Совокупность процессов, происходящих между образованием клетки и ее делением называют клеточным или митотическим циклом.
В митотическом цикле различают периоды: интерфаза и митоз.
Интерфаза – это период между двумя делениями клетки и включает три периода:
G 1 – постмитотический или пресинтетический, следует сразу после деления – длится от 10 часов до нескольких суток.
Характеристика этого периода:
1. в ядре с ДНК в результате транскрипции синтезируются все виды РНК.
2. в ядрышке синтезируются р-РНК и вместе с белками собираются субъединицы рибосом.
3. в цитоплазме синтезируются ядерные и цитоплазматические белки.
4. строятся и удваивается количество органелл.
5. осуществляется рост клеток.
6. клетки дифференцируются и специализируются.
Набор хромосом в этот период составляет - 2п2с
S – синтетический период, длится от 6 до 12 часов.
Характеристика этого периода:
1. основной процесс этого периода – репликация ДНК, которая осуществляется под действием фермента ДНК-полимераза, на каждой из цепей из свободных нуклеотидов достраивается комплементарная цепь, т.е. строится вторая хроматида (по принципу комплементарности и полуконсервативности).
2. синтезируются белки – гистоны, необходимые для построения хроматид и они поступают через ядерные поры в ядро.
Набор хромосом в этот период составляет - 2п4с
G 2 – постсинтетический или премитотический, длится от 3 до 6 часов.
Характеристика этого периода:
1. продолжается синтез всех видов белков (ядерных и цитоплазматических).
2. накапливается большое количество АТФ.
3. восстанавливается исходный объем клетки.
4. возрастает объем ядра.
Набор хромосом в этот период составляет - 2п4с
Разные клетки имеют различную продолжительность клеточного цикла, например:
Лейкоциты от 3 до 5 суток;
Эпителий кожи 20-25 суток;
Клетки костного мозга 8-12 часов.
Специализированные или дифференцированные клетки (нейтрофилы, базофилы, эозинофилы, нервные, мышечные) после образования (митоза) вступают в G1 период, в их цитоплазме синтезируются вещества, которые тормозят способность клеток реплицировать ДНК, т.е. утрачивается способность перейти в S период и они весь жизненный цикл находятся в этом периоде.
В растущих тканях животных и растений есть клетки, которые не проходят регулярно интерфазу и митоз, а находятся в периоде покоя, т.е. в G0 периоде, они перестают размножаться. В некоторых тканях клетки могут длительное время, находится G0 – фазе, не изменяя своих морфологических свойств, т.е. они сохраняют способность к делению, это чаще всего дифференцированные клетки. Так, например, большинство клеток печени находятся в G0 – периоде, они не участвуют в синтезе ДНК и не делятся. Однако, если произвести удаление части печени, то многие клетки начинают подготовку к митозу (G1 – период), переходят к синтезу ДНК и смогут митотически делиться.
Кроме митотического цикла различают еще жизненный цикл клеток, он включает весь период существования клетки и таким образом включает митотический цикл, дифференцировку, выполнение ею определенных функций, старение и смерть клетки.
Стволовые или камбиальные клетки (эпителиальные, клетки кроветворных органов), дают начало всем другим клеткам, т.е. они постоянно делятся, поэтому у них митотический цикл равен жизненному.
В жизненном цикле различают 2 вида гибели клеток: некроз и апоптоз.
Некроз (греч. necros - мертвый)– это смерть клетки в результате тяжелых повреждений. Это могут быть: травмы, радиация, действие токсическеских веществ, гипоксия, нарушение обмена веществ, старение клеток. Под действием этих факторов разрушение клеток идет хаотично, продукты распада оказывают раздражающие действие на окружающие ткани, т.е. идет патологический процесс.
Апоптоз (от греч. Apoptosis - опадение) – это генетически запрограммированная гибель клетки, вызванная внутренними или внешними причинами. В различных типах клеток такая запрограммированная гибель клеток специфична. На стадиях эмбрионального развития при формировании частей органов, тканей (т.е. при формообразовании) идет запрограммированная гибель клеток. В иммунной системе, например интерлейкины индуцируют или ингибируют апоптоз иммуноцитов. Клетки опухолей имеют пониженную способность запускать механизм апоптоза. Некоторые вирусы (герпеса, гриппа, аденовирусы) наоборот, индуцируют апоптоз и направляют гибель клеток хозяина. Материал погибших клеток перерабатывается макрофагами и может быть использован другими клетками. Воспалительных процессов вокруг клеток, подвергшихся апоптозу, не возникает и жизнедеятельность ткани не нарушается.
Митоз и его фазы.
Митоз ( кариокинез ) – это непрямое деление клетки, в котором выделяют фазы: профаза, метафаза, анафаза и телофаза.
1. Профаза характеризуется:
1) хромонемы спирализуются, утолщаются и укорачиваются.
2) ядрышки исчезают, т.е. хромонема ядрышка упаковывается к хромосомам, имеющим вторичную перетяжку, которую называют ядрышковый организатор.
3) в цитоплазме образуется два клеточных центра (центриолей) и формируются нити веретена деления.
4) в конце профазы, распадается ядерная оболочка и хромосомы оказываются в цитоплазме.
Набор хромосом профазы составляет - 2п4с
2. Метафаза характеризуется:
1) к центромерам хромосом прикрепляются нити веретена деления и хромосомы начинают двигаться и выстраиваются на экваторе клетки.
2) метафазу называют «паспортом клетки», т.к. хорошо видно, что хромосома состоит из двух хроматид. Хромосомы максимально спирализованы, хроматиды начинают отталкиваться друг от друга, но еще соединены в области центромера. На этой стадии изучают кариотип клеток, т.к. четко видно число и форма хромосом. Фаза очень короткая.
Набор хромосом метафазы составляет - 2п4с
3. Анафаза характеризуется:
1) центромеры хромосом делятся и сестринские хроматиды расходятся к полюсам клетки и становятся самостоятельными хроматидами, которые называют дочерними хромосомами. На каждом полюсе в клетке находится по диплоидному набору хромосом.
Набор хромосом анафазы составляет - 4п4с
4. Телофаза характеризуется:
Однохроматидные хромосомы деспирализуются у полюсов клетки, образуются ядрышки, восстанавливается ядерная оболочка.
Набор хромосом телофазы составляет - 2п2с
Телофаза заканчивается цитокинезом. Цитокинез – процесс разделения цитоплазмы между двумя дочерними клетками. Цитокинез происходит по разному у растений и животных.
В животной клетке. На экваторе клетки появляется кольцевидная перетяжка, которая углубляется и полностью перешнуровывает тело клетки. В результате образуется две новые клетки вдвое меньше материнской клетки. В области перетяжки много актина, т.е. в движении играют роль микрофиламенты.
Цитокинез идет путем перетяжки.
В растительной клетке. На экваторе, в центре клетки в результате скопления пузырьков диктиосом комплекса Гольджи, образуется клеточная пластинка, которая разрастается от центра к периферии и приводит к разделению материнской клетки на две клетки. В дальнейшем перегородка утолщается, за счет отложения целлюлозы, образуя клеточную стенку.
Цитокинез идет путем перегородки.
Биологический смысл митоза.
В результате митоза образуется две дочерние клетки с таким же набором хромосом, как и материнская клетка.
Схема митоза.
Значение митоза:
1. Генетическая стабильность, т.к. хроматиды образуются в результате репликации, т.е. наследственная информация их идентична материнской.
2. Рост организмов, т.к. в результате митоза число клеток увеличивается.
3. Бесполое размножение – многие виды растений и животных размножаются в результате митотического деления.
4. Регенерация и замещение клеток идет за счет митозов.
Нарушение митоза.
Под действием внешних факторов, таких как все виды ионизирующих лучей, химических веществ, некоторых ядов правильное течение митоза может быть нарушено:
1. Хромосома может смещается к одному полюсу клетки, т.е. одна дочерняя клетка получит лишнюю хроматиду, а в другой - не будет этой хроматиды.
2. Если хромосома без центромерного района окажется вблизи центральной части клетки, то вероятно, что она не переместится ни к одному полюсу, т.е. может быть потерянной.
3. Есть химические вещества, которые предшествуют образованию нитей веретена деления, но не влияют на способность хромосом к разделению центромерных районов и переходу в интерфазное состояние. Эти вещества называют цитостатики, т.е. останавливают клеточное деление. Например, такие цитостатики как колхицин и винбластин. Без веретена деления хромосомы не могут разойтись к полюсам, поэтому образуется одно ядро с удвоенным набором хромосом т.е. полиплоидные. Такой метод получения полиплоидных клеток используется в селекции растений. Такие растения более крупные и у них высокая продуктивность.
Амитоз или прямое деление.
Это деление интерфазного ядра путем перетяжки, без образования веретена деления, и без спирализации хромосом.
Первоначально, путем простой перешнуровки делится ядрышко, затем перешнуровывается ядро, если за делением ядра не идет деление цитоплазмы, то образуется клетка с двумя или множеством ядер.
Если за делением ядра идет деление цитоплазмы, образуются несколько клеток, но разделение ДНК и всех компонентов идет произвольно. Следовательно виды амитоза могут быть: 1. равноядерный
2. неравноядерный
3. множественный или многоядерный.
Амитоз является самым экономичным способом деления клеток, т.к. затраты энергии при этом весьма незначительны.
После амитоза клетка не может делиться митозом.
Амитоз встречается у одноклеточных организмов, а также у специализированных клетках с низкой физиологической активностью, например, в ткани растущего клубня картофеля, эндосперме, стенках завязи пестика и паренхиме черешков листьев.
У человека амитозом делятся клетки печени, хрящевые клетки, клетки роговицы глаза, скелетная мускулатура, соединительная ткань, либо клетки заканчивающие свое развитие: отмирающие клетки эпителия, фолликулярные клетки яичников.
Встречается амитоз при патологических процессах: воспалении, злокачественном росте.
Эндомитоз и политения.
Эндомитоз (греч. еndоn – внутри ) - это когда после репликации хромосом деления цитоплазмы не происходит и это приводит к увеличению числа хромосом, иногда в десятки раз по сравнению с диплоидным набором хромосом, т.е. возникают полиплоидные клетки. Эндомитоз встречается в интенсивно функционирующих клеток различных тканей, например, в клетках печени или костного мозга.
Политения (греч. poly - много) – в результате многократной репликации ДНК в хромосоме увеличивается количество хромонем (достигая 1000 и более), но при этом увеличения числа хромосом не происходит. Увеличивается количество ДНК. Хромосомы приобретают гигантские размеры. Политения наблюдается в некоторых специализированных клетках, например, в слюнных железах двукрылых. Политения приводит к образованию политенных хромосом. При окрашивании таких хромосом в световой микроскоп можно увидеть диски – сильного окрашивания – гетерохроматин, т.е. спирализованные участки политенных хромосом, это как правило, не активные участки. Междисковое пространство – это деспирализованные участки хромонем, т.е. активные, с этих участков может идти списывание информации. Пуфы хромосом – это вздутия, которые могут возникать в результате деспирализации участка хромосом, в этом месте идет активный синтез и-РНК. В эмбриональный период дрозофилы пуфы образуются в различных участках. Это позволяет понять, как при одном и том же наборе хромосом на разных стадиях онтогенеза меняется активность различных генов, что направляет процесс клеточной и тканевой дифференцировки.
Мейоз и его фазы.
Мейоз(греч. meiosis – уменьшение, убывание) или редукционное деление.
В результате мейоза происходит уменьшение числа хромосом, т.е. из диплоидного набора хромосом (2п) образуется гаплоидный (п).
Мейоз состоит из 2-х последовательных делений:
I деление называется редукционное или уменьшительное.
II деление называется эквационное или уравнительное, т.е. идет по типу митоза (значит число хромосом в материнской и дочерних клетках остается прежним).
Биологический смысл мейоза заключается в том, что из одной материнской клетки с диплоидным набором хромосом образуется четыре гаплоидные клетки, таким образом количество хромосом уменьшается в два раза, а количество ДНК в четыре раза. В результате такого деления образуются половые клетки (гаметы) у животных и споры у растений.
Фазы называются также как и в митозе, а перед началом мейоза клетка также проходит интерфазу.
Профаза I – самая продолжительная фаза и ее условно делят на 5 стадий:
1) Лептонема (лептотена)– или стадия тонких нитей. Идет спирализация хромосом, хромосома состоит из 2-х хроматид, на еще тонких нитях хроматид видны утолщения или сгустки хроматина, которые называются – хромомерами.
2) Зигонема (зиготена, греч. сливающиеся нити) - стадия парных нитей. На этой стадии попарно сближаются гомологичные хромосомы (одинаковые по форме величине), они притягиваются и прикладываются друг к другу по всей длине, т.е. коньюгируют в области хромомеров. Это похоже на замок «молния». Пару гомологичных хромосом называют биваленты. Число бивалентов равно гаплоидному набору хромосом.
3) Пахинема (пахитена, греч. толстая) – стадия толстых нитей. Идет дальнейшая спирализация хромосом. Затем каждая гомологичная хромосома расщепляется в продольном направлении и становится хорошо видно, что каждая хромосома состоит из двух хроматид такие структуры называют тетрадами, т.е. 4 хроматиды. В это время идет кроссинговер, т.е. обмен гомологичными участками хроматид.
4) Диплонема (диплотена)– стадия двойных нитей. Гомологичные хромосомы начинают отталкиваться, отходят друг от друга, но сохраняют взаимосвязь при помощи мостиков – хиазм, это места где произойдет кроссинговер. В каждом соединении хроматид (т.е. хиазме), осуществляется обмен участками хроматид. Хромосомы спирализуются и укорачиваются.
5) Диакинез – стадия обособленных двойных нитей. На этой стадии хромосомы полностью уплотнены и интенсивно окрашиваются. Ядерная оболочка и ядрышки разрушаются. Центриоли перемещаются к полюсам клетки и образуют нити веретена деления.
Хромосомный набор профазы I составляет - 2п4с
Таким образом, в профазу I происходит:
1. конъюгация гомологичных хромосом;
2. образование бивалентов или тетрад;
3. кроссинговер.
В зависимости от конъюгирования хроматид могут быть различные виды кроссинговера: 1 – правильный или неправильный; 2 – равный или неравный; 3 – цитологический или эффективный; 4 – единичный или множественный.
Метафаза I – спирализация хромосом достигает максимума. Биваленты выстраиваются вдоль экватора клетки, образуя метафазную пластинку. К центромерам гомологичных хромосом крепятся нити веретена деления. Биваленты оказываются соединенными с разными полюсами клетки.
Хромосомный набор метафазы I составляет - 2п4с
Анафаза I – центромеры хромосом не делятся, фаза начинается с деления хиазм. К полюсам клетки расходятся целые хромосомы, а не хроматиды. В дочерние клетки попадает только по одной из пары гомологичных хромосом, т.е. идет их случайное перераспределение. На каждом полюсе, оказывается, по набору хромосом - 1п2с, а в целом хромосомный набор анафазы I составляет - 2п4с
Телофаза I – по полюсам клетки находится целые хромосомы, состоящие из 2-х хроматид, но количество их стало в 2 раза меньше.
У животных и некоторых растений хроматиды деспирализуются. Вокруг них на каждом полюсе формируется ядерная мембрана.
Затем идет цитокинез.
Хромосомный набор образовавшихся после первого деления клеток составляет - п2с
Между I и II делениями нет S-периода и не идет репликация ДНК, т.к. хромосомы уже удвоены и состоят из сестринских хроматид, поэтому интерфазу II называют интеркинезом – т.е. происходит перемещение между двумя делениями.
Профаза II – очень короткая и идет без особых изменений, если в телофазу I не образуется ядерная оболочка, то сразу образуются нити веретена деления.
Метафаза II – хромосомы выстраиваются вдоль экватора. Нити веретена деления крепятся к центромерам хромосом.
Хромосомный набор метафазы II составляет - п2с.
Анафаза II – центромеры делятся и нити веретена деления разводят хроматиды к разным полюсам. Сестринские хроматиды называются дочерними хромосомами(или материнские хроматиды это и будут дочерние хромосомы).
Хромосомный набор анафазы II составляет - 2п2с.
Телофаза II – хромосомы деспирализуются, растягиваются и после этого плохо различимы. Образуются ядерные оболочки, ядрышки. Телофаза II завершается цитокинезом.
Хромосомный набор после телофазы II составляет – пс.
Значение мейоза.
1. Поддерживается постоянное число хромосом у видов, размножающихся половым способом, т.к. при слиянии гаплоидных клеток восстанавливается диплоидный набор хромосом.
2. Образуется большое количество различных комбинаций отцовских и материнских хромосом, за счет независимого расхождения гомологичных хромосом в анафазу I. Число комбинаций пар хромосом определяется как 2n, где n – гаплоидный набор хромосом. У человека число комбинаций равно 223 = 8388608.
3. Происходит перекомбинация генетического материала, за счет кроссинговера, который идет в профазу I, на стадии пахинемы.
Последнее изменение этой страницы: 2019-05-17; Просмотров: 90; Нарушение авторского права страницы
