Источники энергии и доноры электронов

В зависимости от источника энергии микроорганизмы делят на фототрофы (энергию получают за счет фотосинтеза- например, цианобактерии, некоторые пигментные бактерии, например зеленые и пурпурные серобактерии, ) и хемотрофы (энергия добывается за счет химических, окислительно - восстановительных реакций). К ним относятся бактерии, окисляющие водород с образованием воды (водородные бактерии), аммиак в азотистую кислоту (нитрифицирующие бактерии), сероводород до серной кислоты (бесцветные серобактерии).

В зависимости от окисляемого субстрата, называемого донором электронов или водорода микробы подразделяют на 2 группы:

1) литотрофы – используют в качестве доноров электронов неорганические соединения (от греческого lithos – камень);

2) органотрофы используют в качестве доноров органические соединения.

Хемоорганогетеротрофы – наиболее многочисленная группа микроорганизмов, среди нихразличают сапрофитов и паразитов.

- сапрофиты (от греч. sapros – гнилой, phyton – растение) - они живут за счет использования органических веществ различных субстратов животного и растительного происхождения. К ним относятся все те микробы, которые разлагают органические вещества в природе (в почве, воде), вызывают порчу пищевых продуктов или используются в процессах переработки растительного и животного сырья;

- паразиты - они способны развиваться только в теле других организмов, питаясь органическими веществами, входящими в состав последних. К паразитам принадлежат возбудители заболеваний человека, животных и растений. Выделяют облигатных и факультативных паразитов. Облигатные паразиты способны существовать только внутри клетки – это риккетсии, хламидии, вирусы. Факультативные паразиты могут менять тип питания и размножаться на питательных средах.

Факторы роста – вещества, необходимые для роста и размножения микробов: витамины, аминокислоты, пуриновые и пиримидиновые основания.

По отношению к факторам роста различают: а) ауксотрофы – нуждаются в одном или нескольких факторах роста; б) прототрофы – могут сами синтезировать факторы роста из глюкозы и солей аммония.

Транспорт питательных веществ

Проникновение питательных веществ в клетку происходит за счет явлений осмоса и диффузии.

Явление осмоса всегда возникает там, где есть два раствора с разной концентрацией веществ, разделенных между собой полупроницаемой мембраной. Движущей силой будет возникшее осмотическое давление.

В зависимости от концентрации веществ в окружающей среде микробная клетка может находиться в трех состояниях:

- тургoр - если осмотическое давление микробных клеток, обусловленное растворенными в клеточном соке веществами, несколько выше, чем в среде, то за счет притока из нее воды в клетке создается определенное упругое напряжение. Протопласт клетки при этом прижимается к клеточной оболочке, слегка растягивая ее.

- плазмолиз - если микроорганизм попадает в субстрат, осмотическое давление которого выше, чем в клетке, то цитоплазма отдает воду во внешнюю среду.

- плазмоптиз - явление, обратное плазмолизу. Наступает при чрезмерно низком осмотическом давлении внешней среды. Цитоплазма микробной клетки быстро переполняется водой, что может привести к разрыву клеточной оболочки.

Основным регулятором поступления веществ в бактериальную клетку является цитоплазматическая мембрана. Существует четыре основных механизма поступления веществ:

- пассивная диффузия – транспорт веществ непосредственно через липидный бислой по градиенту концентрации, то есть вследствие того, что кон­центрация вне клетки выше, чем внутри; энергонезатратная, не имеющая субстратной специфичности. Так поступают низкомолекулярные соединения (вода, кислород, ионы, яды и ингибиторы).

 - облегченная диффузия - по градиенту концентрации, энерго- незатратная, субстратспецифичная, осуществляется при участии специализированных белков-переносчиков пермеаз.

- активный транспорт - против градиента концентрации, субстратспецифичен, происходит также с участием пермеаз, энергозатратный (за счет АТФ), вещества поступают в клетку в химически неизмененном виде.

- транслокация (перенос групп )- это активный перенос химически измененных молекул, с участием пермеаз против градиента концентрации, с помощью фосфотрансферазной системы, энергозатратна, вещества (преимущественно сахара) поступают в клетку в форфорилированном виде (чаще всего в виде фосфатного эфира). Химическая природа транспортируемого вещества при переносе не изменяется.

Выход веществ из бактериальной клетки происходит путем пассивной диффузии или путем облегченной диффузии с участием пермеаз.

Дыхание микроорганизмов (биологическое окисление или энергетический метаболизм)

Дыхание микроорганизмов(биологическое окисление) – сопряженный окислительно-восстановительный процесс, при котором происходит перенос электронов и протонов от окисляемого вещества до восстанавливаемого, в результате образуется АТФ (аденозинтри-фосфорная кислота).

По типу дыхания все микроорганизмы разделяются на:

1) облигатные (строгие) аэробы,

2) облигатные анаэробы,

3) факультативные (необязательные) анаэробы,

Строгие аэробы (Pseudomonas aeruginosa, Bordetella pertussis, грибы, актиномицеты) не могут жить и размножаться в отсутствие молекулярного кислорода, так как они его используют в качестве акцептора электронов. При этом, если конечным акцептором электронов является молекулярный кислород, выделяется значительное количество энергии.

Облигатные анаэробы (облигатные анаэробы: представители рода Clostridium, обитатели почвы, придонного ила, возбудители брожения клетчатки и других субстратов и т.д.) способны жить и размножаться только в отсутствии свободного кислорода воздуха. При этом выделяется небольшое количество энергии. Акцептором водорода или электронов у анаэробов может быть сульфат.

Факультативные анаэробы могут расти и размножаться как в присутствии кислорода, так и без него (возбудители спиртового брожения, кишечная палочка, стафилококки). Факультативные анаэробы могут осуществлять анаэробное дыхание, которое называется нитратным. Нитрат, являющийся акцептором водорода, восстанавливается до молекулярного азота и аммиака.

 Среди факультативных анаэробов различают:

· аэротолерантные бактерии, которые растут при наличии молекулярного кислорода, но не используют его (например многие молочнокислые бактерии).

· микроаэрофилы растут при пониженной концентрации кислорода.

Выделяют также капнофильные микроорганизмы. Они представляют собой бактерии, растущие в присутствии повышенных концентраций углекислого газа (3-5%). К ним относятся бактероиды, фузобактерии, гемофильные бактерии и др.

Брожение (субстратное фосфорилирование).

Брожение - это разновидность анаэробного дыхания, при котором и донором и акцептором водорода является органическое вещество.

При брожении происходит расщепление сложных органических веществ до более просто устроенных с выделением относительно небольшого количества энергии. При поступлении глюкозы в клетку, происходит гликолиз и образуется ПВК. Дальнейшие ее превращения предопределяются набором ферментов анаэробных бактерий.

 По конечному продукту расщепления углеводов различают спиртовое, бутиленгликолевое, молочнокислое, уксуснокислое, муравьинокислое, маслянокислое и пропионовокислое брожение. Наличие свободного кислорода для строгих анаэробов является губительным.

 

Ферменты микроорганизмов

Микроорганизмы синтезируют различные ферменты. Ферменты - это высокомолекулярные соединения белковой природы, которые являются катализаторами биологических процессов (т. е. оказывают влияние на скорость протекающей реакции).

Ферменты классифицируются на:

Экзоферменты – катализирующие процессы расщепления сложных веществ вне клетки. Это ферменты, не связанные с цитоплазмой клетки, они свободно выделяются во внешнюю среду или субстрат и осуществляют внеклеточное переваривание. Чаще всего они участвуют в питании микроорганизмов. Способность к образованию экзоферментов во многом определяет инвазивность бактерий- способность проникать через тканевые барьеры.

Эндоферменты – это ферменты, которые прочно связаны с цитоплазмой клетки, они катализируют метаболизм, проходящий внутри клетки.Чаще всего они участвуют в обмене веществ. Для их выделения клетку предварительно нужно разрушить.

По объекту действия ферменты подразделяются на:

а) ферменты белкового синтеза – связаны с рибосомами;

б) окислительно-востановительные ферменты - ферменты энергети-ческого обмена и транспорта питательных веществ, располагаются в ЦПМ и мезосомах;

в) протеолитические ферменты - ферменты расщепления белка;

г) сахаролитические ферменты -  расщепляющие углеводы;

д) защитные ферменты;

е) ферменты агрессии.

В соответствии с механизмами генетического контроля у бактерий ферменты можно разделить на конститутивные и адаптивные.

Конститутивные ферменты продуцируются клеткой постоянно (это в основном ферменты клеточного обмена – протеазы, оксидазы, липазы, карбогидразы и др.)                                    

Адаптивные ферменты, в свою очередь, подразделяются на:

· индуцируемые Продукция индуцируемых ферментов происходит в присутствии субстрата. Например, ферменты, расщепляющие лактозу, образуются в клетке в только присутствии этого углевода.

· ингибируемые Продукция ингибируемых ферментов, напротив, подавляется присутствием в среде конеч­ного субстрата в достаточно большой концентрации (например, триптофана).

 

123456789Следующая ⇒

Поделиться: