ФУНКЦИИ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

Стр 1 из 9Следующая ⇒

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

ОБЩИЕ ПРИЗНАКИ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

• развитие в эмбриональном периоде из общего источника – мезенхимы;

• высокое содержание межклеточного вещества (которое состоит из волокон и основного аморфного вещества).

В некоторых тканях (хрящ, кость) межклеточное вещество играет функционально ведущую роль.

ФУНКЦИИ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

• поддержание постоянства внутренней среды организма – гомеостаза, что включает функции:

• трофическая (обеспечивает питательными веществами другие ткани);

• регуляторная (влияет на деятельность других тканей посредством биологически активных веществ и контактных взаимодействий);

• защитная (иммунные реакции и воспаление протекают в соединительной ткани);

• опорная, формообразующая - соединительные ткани образуют:

- строму различных органов;

- капсулы различных органов, связанных со стромальными элементами;

- опорные органы (сухожилия, связки, хрящи, кости).

• пластическая – участие в восполнении объёма разрушенной части органов и тканей (регенерация).

КЛАССИФИКАЦИЯ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ

I. Волокнистые соединительные ткани (собственно соединительные ткани);

II. Соединительные ткани со специальными свойствами (жировая,

ретикулярная, пигментная, слизистая);

III .Скелетные соединительные ткани (хрящевые и костные).

ВОЛОКНИСТЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫХ ТКАНЕЙ характеризуются высоким содержанием межклеточного вещества (матрикса), состоящего из двух компонентов:

• волокон, которые выполняют функциональную роль;

• основного аморфного вещества, которое заполняет пространства

между волокнами и клетками.

Классификация волокнистых соединительных тканей основана на соотношении клеток и межклеточного вещества, а также степени упорядоченности волокнистого компонента.

Рыхлая волокнистая соединительная ткань (РВСТ). Для этого типа ткани характерно:

• сравнительно невысокое содержание волокон в межклеточном веществе (1),

• относительно большой объем основного аморфного вещества (2)

• многочисленный и разнообразный клеточный состав (3).

Плотная волокнистая соединительная ткань. Для этого типа ткани характерно:

• преобладание в межклеточном веществе волокон;

• незначительный объем основного аморфного вещества;

• малочисленный и однообразный клеточный состав.

Различают два подтипа плотной волокнистой соединительной ткани:

• оформленная плотная волокнистая соединительная ткань (все волокна ориентированы в одном направлении и образуют параллельные пучки, как в сухожилиях, или переплетаются в одной плоскости, как в апоневрозах);

• б) неоформленная плотная волокнистая соединительная ткань (волокна ориентированы случайным образом, образуя трёхмерную сеть переплетающихся волокон, как в сетчатом слое кожи или капсулах органов).

Фиброцит

• конечная форма дифферона;

• малоактивная клетка;

• долгоживущая клетка;

• неспособна к пролиферации;

• узкая, веретенообразная форма, с тонкими отростками;

• ядро плотное;

• синтетический аппарат развит слабо;

• много лизосом;

Функция фиброцитов: регуляция метаболизма и поддержание стабильности межклеточного вещества.

Фиброкласты - клетки, которые специализируются на разрушении межклеточного вещества;

• обеспечивают перестройку межклеточного вещества;

• многочисленны в молодой соединительной ткани (грануляционной) и рубцах;

• для цитоплазмы фиброкластов характерны вакуоли с коллагеновыми фибриллами на разных стадиях лизиса;

• расщепление коллагена происходит вне- и внутриклеточно.

Миофибробласты – особый тип фибробластов:

• более половины их цитоплазмы занимают элементы сократительного аппарата (актин);

• активно участвуют в репаративных процессах

• контракция раны: сокращаясь, они стягивают края раны и образуют коллаген, который заполняет поврежденный участок.

МАКРОФАГИ

• Вторые по численности клетки РВСТ;

• Происхождение - потомки СКК, образуются из моноцитов крови;

• Особенно многочисленны в собственной пластинке слизистых и серозных оболочек.

• Активные макрофаги обладают высокой подвижностью, изменчивой, обычно отростчатой формой (микровыросты, псевдоподии) с неровными, но чёткими краями.

• Ядра темнее, чем у фибробластов.

• Для цитоплазмы макрофагов характерно: многочисленные лизосомы и крупные фаголизосомы, пиноцитозные пузырьки, развитые элементы цитоскелета; остальные органеллы развиты умеренно.

Функции макрофагов

• Фагоцитоз - распознавание, захват и переваривание поврежденных, зараженных, опухолевых и погибших клеток, компонентов межклеточного вещества, экзогенных микроорганизмов и субстанций (на поверхности имеются рецепторы для иммуноглобулинов, антигенов опухолевых клеток).

Различают фагоцитоз неспецифический и специфический.

• неспецифический фагоцитоз характерен для лёгочных макрофагов, захватывающих частицы пыли, сажи и т д.

• специфический фагоцитоз – сначала иммуноглобулины и белки комплемента плазмы крови (объединенные названием опсонины) окружают (опсонизируют) бактерию. Макрофаг имеет рецепторы к опсонинам и легко захватывает опсонизированные бактерии и образует фагосомы. Лизосомы содержат лизоцим, разрушающий бактериальную стенку, и гидролитические ферменты.

• Макрофаги могут секретировать содержимое лизосом в инфицированных зонах.

• Индукция иммунных реакций – играют роль антиген-представляющих клеток; макрофаги осуществляют процессинг антигенного материала - эпитопы антигенов вместе с молекулами главного комплекса гистосовместимости выделяются на поверхность клетки – узнавание иммунокомпетентными клетками.

• Регуляция деятельности других типов (фибробластов, лимфоцитов, тучных клеток и др.). Макрофаги секретируют ряд биоактивных факторов, которые называются монокины: такие как интерлейкин-1; фактор хемотаксиса нейтрофилов; эндогенные пирогены (через центр терморегуляции вызывают повышение температуры); интерферон (противовирусное); антибактериальные: лизоцим, активные метаболиты кислорода.

• Участие в противоопухолевом иммунитете. Макрофаги вырабатывают фактор некроза опухолей, который оказывает цитотоксическое действие на трансформированные клетки.

• Регуляция тканевого гомеостаза: макрофаги элиминируют старые элементы тканей, участвуют в тканевом обмене веществ (особенно обмене жиров), регулируют состояние межклеточного вещества

• Регуляция регенерации: секретируют ряд веществ, стимулирующих заживление ран;

Участвуют в макрофагической фазе воспаления (фагоцитируют разрушенные части тканей, бактерии и выделяют факторы, стимулирующие фибробласты).

В очаге повреждения макрофаги могут превращаться в особые виды – гигантские многоядерные клетки и эпителиоидные клетки.

Функции тучных клеток

Регуляторная: поддержание гомеостаза соединительной ткани (путём медленного выделения малых доз биоактивных веществ, которые влияют на проницаемость и тонус сосудов и поддержание баланса жидкости в тканях);

Защитная: при воспалении происходит быстрое, локальное выделение медиаторов воспаления и хемотаксических факторов, привлекающих нейтрофилы и эозинофилы

Участие в аллергических реакциях. Макрофаги имеют рецепторы к иммуноглобулинам класса Е (IgE – образуются в ответ на проникновение антигенов-аллергенов) на плазмолемме → выделение содержимого гранул (гистамин) и синтез ряда новых веществ (простагландины, тромбоксан и т.д).

При анафилактической дегрануляции гранулы сливаются в цепочки, образуя внутрицитоплазматический канал, происходит массированное выделение СГ → быстрое сосудорасширяющее действие на капилляры и венулы, повышает их проницаемость и выход плазмы в ткани, спазм гладких мышц бронхиол, повреждение эпителия. (бронхоспазм, острый ринит, отеки, зуд, понос, падение кровяного давления – анафилактический шок).

Вещества, угнетающие дегрануляцию тучных клеток, с различными механизмами фармакологического действия широко распространены в качестве профилактики и лечения аллергических реакций.

ЖИРОВЫЕ КЛЕТКИ (адипоциты) образуются из юных фибробластов путем накопления в цитоплазме мелких липидных капель, которые сливаются в одну крупную (однокапельные адипоциты).

Локализация: встречаются повсеместно, в виде скоплений (дольки) или по отдельности, вдоль сосудов.

Морфология: Крупные клетки сферической формы, с уплощенным ядром, тонким ободком цитоплазмы с органеллами.

Функция: Адипоциты – клетки с высокой метаболической активностью:

• обмен липидов, углеводов;

• депо жирорастворимых витаминов,

• вырабатывают ряд гормонов (например, лептин – регулятор потребления пищи - и эстрогены)

• депо стероидных гормонов.

ЛЕЙКОЦИТЫ. Из крови в РВСТ попадают все виды лейкоцитов: гранулоциты, лимфоциты, моноциты, которые превращаются здесь в макрофаги. Эти «пришлые» клетки осуществляют свои защитные реакции (воспаление, иммунный ответ) в соединительной ткани.

ПЛАЗМОЦИТЫ образуются из В-лимфоцитов;

Клетки округлой или овальной формы;

Имеют эксцентрично расположенное ядро с характерным расположением хроматина (вид «колеса со спицами»), около которого находится комплекс Гольджи и центриоли – «дворик».

Базофильная цитоплазма содержит хорошо развитую гранулярную эндоплазматическую сеть, в которой синтезируются белки-антитела.

Функции плазматических клеток . Плазмоциты - эффекторные клетки гуморального иммунитета, единственные клетки в которых происходит синтез иммуноглобулинов – антител.

ПИГМЕНТНЫЕ КЛЕТКИ (меланоциты) имеют нейральное происхождение (из нервного гребня).

Морфология. Клетки имеют отростчатую форму и содержат пигменты меланины.

Функция. Важнейший защитный эффект меланина – способность поглощать свободные радикалы. Пигментоциты принимают также участие в регуляции тонуса кровеносных сосудов (выделяют биоактивные амины).

Пигментные клетки численно преобладают и играют ведущую функциональную роль в специальном типе соединительной ткани - пигментной ткани (радужка и сосудистая оболочка глаза).

o АДВЕНТИЦИАЛЬНЫЕ КЛЕТКИ

Адвентициальные клетки – малодифференцированные клетки, имеют уплощенную форму, слабобазофильную цитоплазму, овальное ядро. Локализуются в наружной оболочке мелких кровеносных сосудов. Дифференцируясь, Адвентициальные клетки способны превращаться в фибробластоциты, миофибробласты и жировые клетки.

o ПЕРИЦИТЫ - клетки отростчатой формы в стенке гемокапилляра. Участвуют в регуляции просвета капилляров и в трофике.

МЕЖКЛЕТОЧНОЕ ВЕЩЕСТВО РВСТ

КОЛЛАГЕНОВЫЕ ВОЛОКНА

Коллагеновые волокна образованы белками коллагенами, которые являются наиболее распространенными белками организма. Характерная структура молекулы коллагена - длинная жесткая тройная спираль, которая состоит из 3-х скрученных спирально полипептидных цепей (α-цепей). Известны более 30 вариантов цепей, различных по химическому составу (типичные аминокислоты α-цепи: глицин, пролин, лизин, гидроксипролин). Варианты дают около 19 типов коллагена. Наиболее значение имеют пять первых типов (I - V ). Коллагены I, II, III и Y типов являются фибриллярными, то есть они способны формировать нитевидные структуры - филаменты и фибриллы. Остальные коллагены, включая IY тип, этой способностью не обладают и являются аморфными (образуют плоские сети). Помимо фибробластов, коллаген могут синтезировать остеобласты, хондробласты, одонтобласты, цементобласты, ретикулярные клетки, гладкие миоциты.

Коллаген I типа характерен для рыхлой волокнистой соединительной ткани, дермы, костей, дентина, цемента, связок, сухожилий;

Коллаген II входит в состав хрящи, стекловидное тело глаза;

Коллаген III – ретикулярные волокна;

Коллаген IY – (нефибриллярный) образует базальные мембраны, капсулу хрусталика;

Коллаген Y – определяется в мышечных базальных мембранах, в стенках кровеносных сосудов, в коже, дентине.

Биосинтез коллагена включает внутриклеточный и внеклеточный этапы.

· Внутриклеточный этап включает: поглощение и транспорт необходимых аминокислот → синтез полипетидных α-цепей, посттрансляционные изменения, сборка трех α-цепей и образование проколлагена (в просвете грЭПС) → перенос в комплекс Гольджи, где происходит терминальное гликозилирование и упаковка в секреторные пузырьки → экзоцитоз молекул проколлагена в межклеточную среду.

· Внеклеточный этап включает отщепление регистрационных пептидов с помощью специфических протеаз, связанных с плазмолеммой и образование молекул тропоколлагена толщиной 1,5 нм – нерастворимых, способных к самосборке. Далее происходит упорядоченная внеклеточная агрегация коллагеновых фибрилл толщиной 20-120 нм. Молекулы тропоколлагена связываются в продольные цепочки (микрофибриллы), располагаясь параллельно друг другу. При этом внутри каждой цепочки есть зоны зазора (промежутки); при этом в соседних цепочках молекулы тропоколлагена сдвинуты друг относительно друга на четверть длины. При окраске выявляется поперечная исчерченность (период 64-68 нм) коллагеновых фибрилл вследствие отложения красителя в зонах зазора. Коллагеновые фибриллы образуют коллагеновые волокна толщиной 1-20 мкм, которые могут объединяться в коллагеновые пучки (первичные, вторичные, третичные)

Морфология . Коллагеновые волокна - оксифильные, продольно исчерченные, извитые тяжи, лежат в ткани поодиночке или образуют пучки.

Основные функции коллагеновых волокон:

обеспечивают высокие механические свойства ткани (поскольку эти волокна - прочные и нерастяжимые);

обеспечивают структурную организацию (архитектонику) соединительной ткани;

обеспечивают взаимодействие между клетки и межклеточным веществом;

влияют на пролиферацию, дифференцировку, миграцию и функциональную активность различных клеток.

Поскольку ферментное гликозилирование пролина и лизина зависит от витамина С, наряду с другими симптомами, авитаминоз (цинга) характеризуется расшатыванием и выпадением зубов, из-за нарушения обновления коллагеновых волокон периодонтальной связки – главного элемента поддерживающего аппарата зуба.

РЕТИКУЛЯРНЫЕ ВОЛОКНА

Основа ретикулярных волокон – коллаген III типа. Ретикулярные волокна имеют малый диаметр (0.1-2 мкм) и образуют тонкие трехмерные сети. Каждое волокно образовано пучком коллагеновых микрофибрилл, заключенных в оболочку из гликопротеинов и протеогликанов. Из-за такой оболочки ретикулярные волокна, в отличие от коллагеновых, не окрашиваются эозином, а окрашиваются солями серебра, поэтому их часто называют аргирофильными волокнами.

Функция ретикулярных волокон - опорная: они образуют каркас миелоидной и лимфоидной тканей, оплетают базальные мембраны, окружают капилляры и нервные волокна, гладкомышечные клетки, образуют поддерживающую строму гепатоцитов.

ЭЛАСТИЧЕСКИЕ ВОЛОКНА

Эластические волокна наиболее многочисленны в участках, обладающих подвижностью: в подслизистой основе пищеварительного канала, в стенках артерий. Толщина эластических волокон 0.2-10 мкм; эти волокна ветвятся и анастомозируют друг с другом, образуя сети. В рыхлой соединительной ткани эластические волокна не образуют пучков.

Функция эластических волокон – обеспечение способности к обратимой деформации.

Главный белковый компонент эластических волокон – белок эластин. Молекулы эластина имеют в состоянии покоя форму скрученных нитей. При растяжении молекулы распрямляются, после нагрузки – закручиваются. Молекулы ковалентно сшиты в комплексы, формируют волокна и пластины (мембраны – в артериях).

Структура на электронно-микроскопическом уровне: в зрелом эластическом волокне выявляется центральный светлый аморфный компонент (эластин) и периферический микрофибриллярный компонент (тонкие волоконца гликопротеина фибриллина). Кроме зрелых собственно эластических волокон в эластическую систему входят волокна с меньшей степенью зрелости:

окситалановые, образованные микрофибриллами, сходными с периферическим компонентом зрелого волокна;

элауниновые, более зрелые, которые имеют островки микрофибрилл среди аморфного вещества.

По мере зрелости (в ходе эластогенеза) на фибриллярный компонент откладывается эластин, эластин (Э) накапливается, а микрофибриллярный компонент (МФК) постепенно оттесняется на периферию и разрушается.

ОСНОВНОЕ АМОРФНОЕ ВЕЩЕСТВО

Основное аморфное вещество заполняет промежутки между волокнами и окружает клетки. Имеет аморфное строение, прозрачно, базофильно, с низкой электронной плотностью. На молекулярном уровне состоит из макромолекулярных гидратированных комплексов протеогликанов и структурных гликопротеинов.

Протеогликаны состоят из пептидной цепи (так называемый сердцевинный, или осевой белок), связанной с гликозаминогликанами.

Гликозамингликаны (ГАГ) – крупные (до 200 сахаров в цепи), неразветвленные, отрицательно заряженные, гидрофильные полисахаридные молекулы (хондроитинсульфат, дерматан-, кератан-, гепаран-сульфаты и гепарин). За исключением гиалуроновой кислоты (единственный ГАГ, который не содержит сульфатных групп) ковалентно связываются с белками, образуя протеогликаны. ГАГ синтезируются в грЭПС и комплексе Гольджи фибробластов и других клеток и выделяются в межклеточное пространство, где объединяются в агрегаты. Гиалуроновая кислота – очень длинная молекула - до 5000 дисахаридных субъединиц, - через связывающие белки связывает протеогликаны, формируя трёхмерную молекулярную основу матрикса.

Основные особенности ГАГ заключаются в том, что:

· ГАГ очень гидрофильны и, соединяясь с водой, могут образовывать подвижное гелеподобнное вещество, упругое как резина;

· Даже при низкой концентрации ГАГ образуются гели, занимающие большой объём. Эта способность к набуханию позволяет матриксу противостоять сжимающим силам. Например, когда вы подпрыгиваете, ГАГ коленных и голеностопных суставов амортизируют силу удара, получаемого в момент приземления.

· Коллагеновые волокна, погруженные в гелевый матрикс, обеспечивают его прочность подобно стальным стержням, укрепляющим бетон.

· Благодаря высокой плотности отрицательного заряда они прочно связывают катионы.

· ГАГ формируют буферную среду.

Функциональная роль протеогликанов:

· играют важную роль в транспорте электролитов и воды;

· связывают и накапливают факторы роста;

· взаимодействуют с молекулами коллагена и способствуют их правильной укладке;

· обеспечивают связь между поверхностью клеток и компонентами межклеточного вещества.

Структурные гликопротеины: фибронектин, ламинин, энтактин и другие - в отличие от протеогликанов в своей основе имеют разветвленную пептидную цепь, с которой связано небольшое количество простых гексоз.

Роль структурных гликопротеинов:

· организация межклеточного вещества;

· посредники во взаимодействиях между клетками и компонентами межклеточного вещества;

· образование базальных мембран.

Фибронектин обеспечивает связь клеток с внеклеточным матриксом (коллагеном и ГАГ) через трансмембранные белки плазмолеммы клеток (цепочка: коллаген/ГАГ – гепаран сульфат – фибронектин - интегрины – актиновые филаменты цитоскелета); обеспечивает прикрепление к нему фибробластов и других клеток, влияя на их функции, подвижность.

Ламинин – важнейший компонент базальной мембраны, связывает через молекулы клеточной адгезии клеточной мембраны базальную плазмолемму и IY коллаген («сшивает» клетку с базальной мембраной).

Энтактин, другой нефибриллярный гликопротеин, связывает («сшивает») ламинин с коллагеном 4-го типа.

ВОСПАЛЕНИЕ

Воспаление - защитно-приспособительная реакция на местное повреждение, выработанная в ходе эволюции. Факторы, вызывающие воспаление, могут быть экзогенными (инфекция, травма, ожог, гипоксия) или эндогенными (очаг некроза, отложение солей). Биологический смысл этой защитной реакции - ликвидация или ограничение от здоровой ткани очага повреждения, и регенерация ткани. Хотя это и защитная реакция, но в некоторых случаях проявления этой реакции, особенно хронического воспаления, способны вызвать тяжелые повреждения тканей.

Фазы воспаления:

I . фаза альтерации – повреждение тканей и выделение медиаторов воспаления, комплекса биоактивных веществ, отвечающих за возникновение и поддержание воспалительных явлений.

Медиаторы воспаления:

гуморальные (из плазмы крови) – кинины, факторы свертывания и т.д.;

клеточные медиаторы выделяются клетками в ответ на повреждение; вырабатываются моноцитами, макрофагами, тучными клетками, гранулоцитами, лимфоцитами, тромбоцитами. Эти медиаторы: биоамины (гистамин, серотонин), эйкозаноиды (производные арахидоновой кислоты: простагландины, лейкотриены), и другие.

II . фаза экссудации включает:

· изменения микроциркуляторного русла: спазм артериол, затем расширение артериол, капилляр и венул – возникает гиперемия – покраснение и повышение температуры.

· формирование жидкого (бесклеточного) экссудата – благодаря повышению проницаемости сосудов, изменения осмотического давления в очаге воспаления (из-за повреждения) и гидростатического в сосудах. Нарушение оттока приводит к возникновению отёка.

· формирование клеточного экссудата (миграция лейкоцитов через эндотелий).

Клеточный состав фаз воспаления:

1 фаза: на начальных этапах наиболее активно выселяются нейтрофильные гранулоциты, которые выполняют фагоцитарную и микробицидную функции; в результате их активности образуются продукты распада, которые привлекают в очаг воспаления моноциты, выселяющие из крови;

2 фаза: моноциты в соединительной ткани превращаются в макрофаги. Макрофаги фагоцитируют погибшие нейтрофилы, клеточный детрит, микроорганизмы и могут инициировать иммунный ответ.

В очаге хронического воспаления преобладают микрофаги и лимфоциты, которые образуют скопления – гранулёмы. Сливаясь, макрофаги образуют гигантские многоядерные клетки.

III . фаза пролиферации (репарации) – Макрофаги, лимфоциты и другие клетки вызывают: хемотаксис, пролиферацию и стимуляцию синтетической активности фибробластов; активацию образования и роста сосудов. Образуется молодая грануляционная ткань, откладывается коллаген, формируется рубец.

СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ СО СПЕЦИАЛЬНЫМИ СВОЙСТВАМИ

ЖИРОВАЯ ТКАНЬ

Жировая ткань представляет собой особую разновидность соединительной ткани, в которой основной объём занимают жировые клетки – адипоциты. Жировая ткань повсеместно распространена в организме, составляя 15-20% массы тела у мужчин и 20-25% - у женщин (т.е. 10-20 кг у здорового человека). При ожирении (а в развитых странах это около 50% взрослого населения) масса жировой ткани увеличивается до 40-100 кг. Аномалии содержания и распределения жировой ткани связаны с рядом генетических нарушений и эндокринных расстройств.

У млекопитающих, включая человека, имеются два вида жировой ткани – белая и бурая, которые различаются по цвету, распределению в организме, метаболической активности, строению образующих их клеток (адипоцитов) и степени кровоснабжения.

Белая жировая ткань – преобладающий вид жировой ткани. Образует поверхностные (гиподерма – слой подкожной жировой клетчатки) и глубокие – висцеральные – скопления, образует мягкие упругие прослойки между внутренними органами.

В эмбриогенезе жировая ткань развивается из мезенхимы. Предшественники адипоцитов – малодифференцированные фибробласты (липобласты), лежащие по ходу мелких кровеносных сосудов. В ходе дифференцировки в цитоплазме образуются сначала мелкие липидные капли, капли сливаются друг с другом, образуя одну крупную каплю (95-98% объёма клетки), а цитоплазма и ядро смещаются к периферии. Такие жировые клетки называются однокапельными адипоцитами. Клетки утрачивают отростки, приобретают сферическую форму, в ходе развития их размер увеличивается в 7-10 раз (до 120 мкм в диаметре). Цитоплазма характеризуется развитой агранулярной ЭПС, мелким комплексом Гольджи, небольшим количеством митохондрий.

Белая жировая ткань состоит из долек (компактных скоплений адипоцитов), разделенных тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, несущими кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. В дольках клетки приобретают форму многогранников.

Функции белой жировой ткани:

· энергетическая (трофическая): адипоциты обладают высокой метаболической активностью: липогенез (отложение жиров) - липолиз (мобилизация жиров) – обеспечение организма резервными источниками;

· опорная, защитная, пластическая – полностью или частично окружает различные органы (почки, глазное яблоко и.т.д.). Резкое похудание может привести к смещению почек;

· теплоизолирующая;

· регуляторная – в процессе миелоидного кроветворения адипоциты входят в состав стромального компонента красного мозга, создающего микроокружение для пролиферирующих и дифференцирующихся клеток крови;

· депонирующая (витамины, стероидные гормоны, вода)

· эндокринная – синтезирует эстрогены (главный источник у мужчин и

пожилых женщин) и гормон, регулирующий потребление пищи – лептин. Лептин тормозит секрецию гипоталамусом особого нейропептида NPY, который усиливает потребление пищи. При голодании секреция лептина снижается, при насыщении – возрастает. Недостаточная выработка лептина (или отсутствие рецепторов к лептину в гипоталамусе) ведёт к ожирению.

Ожирение

В 80% увеличение массы жировой ткани происходит вследствие нарастания объёма (гипертрофии) адипоцитов. В 20% (при наиболее тяжелых формах ожирения, развивающихся в молодом возрасте) – увеличение числа адипоцитов (гиперплазия): число адипоцитов может увеличиться в 3-4 раза.

Голодание

Снижение массы тела в результате лечебного или вынужденного голодания сопровождается падением массы жировой ткани – усиление липолиза и угнетение липогенеза – резкое уменьшение объемов адипоцитов при сохранении их общего числа. При возобновлении нормального питания клетки быстро накапливают липиды, клетки увеличиваются в размерах, и превращаются в типичные адипоциты, в результате чего происходит быстрое восстановление массы тела после отмены диеты. Жировая ткань на ладонях, подошвах и в ретроорбитальных участках очень устойчива к процессам липолиза. Снижение массы жировой ткани более чем на треть от нормы, вызывает дисфункцию системы гипоталамус-гипофиз-яичники – подавление менструального цикла и бесплодие. Нервная анорексия - один из видов пищевых расстройств, при котором запас жировой ткани снижается до 3 % нормального уровня массы жировой ткани, нередко заканчивается смертельным исходом.

Бурая жировая ткань

У взрослого человека бурая жировая ткань присутствует в небольшом количестве, лишь в нескольких, чётко очерченных участках (между лопаток, на задней поверхности шеи, в воротах почек). У новорожденных она составляет до 5% массы тела. Её содержание мало меняется при недостаточном или избыточном питании. Бурая жировая ткань наиболее сильно развита у животных, впадающих в зимнюю спячку.

Особенности строения

Адипоциты бурой ткани более мелкие в сравнении с адипоцитами белой жировой ткани клетки, полигональной формы. Ядро располагается в центре клетки, характерны множественные жировые капли различных размеров, поэтому клетки бурой жировой ткани называются многокапельными адипоцитами. Значительный объем цитоплазмы занимают многочисленные митохондрии с развитыми ламеллярными кристами. Дольки бурой жировой ткани разделены очень тонкими прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, но кровоснабжение очень обильное. Терминали симпатических нервных волокон погружены в участки цитоплазмы адипоцитов. Буровато-красный цвет этого типа жировой ткани связан с густой сетью капилляров в ткани, а также высоким содержанием окрашенных окислительных ферментов – цитохромов – в митохондриях адипоцитов. Ведущая функция бурой жировой ткани – термогенез , продукция тепла. На кристах митохондрий адипоцитов этой ткани мало оксисом (участок расположения АТФ-синтетического комплекса). Митохондрии содержат особый белок – UCP (uncoupling protein – разобщающий белок), или термогенин, благодаря которому в результате окисления жиров энергия не запасается в виде макроэргических соединений (АТФ), а рассеивается в виде тепла. Окислительная способность многокапельных адипоцитов в 20 раз выше, чем у однокапельных адипоцитов. Обильное кровоснабжение обеспечивает быстрое отведение вырабатываемого тепла. С током крови тепло распространяется по всему телу. Главным фактором, вызывающим термогенез и мобилизацию липидов из бурой ткани, является стимуляция симпатической нервной системы, адреналин, норадреналин.

Ретикулярная ткань

Ретикулярная ткань - специализированная соединительная ткань, которая входит в качестве структурной основы (стромы) в состав кроветворных тканей – миелоидной и лимфоидной. Её элементы – ретикулярные клетки и ретикулярные волокна образуют трехмерную сеть, в петлях которой развиваются клетки крови. Ретикулярные клетки – крупные, отростчатые, фибробластоподобные клетки, формирующие сеть. Для них характерно округлое светлое ядро с крупным ядрышком, слабооксифильная цитоплазма. Отростки ретикулярных клеток связаны между собой щелевыми контактами.

Функции ретикулярной ткани:

· поддерживающая;

· создание микроокружения в миелоидной ткани: транспорт питательных веществ; секреция гемопоэтинов – гуморальных факторов, регулирующих деление и дифференцировку клеток крови; адгезивные контакты с развивающимися клетками крови.

· синтетическая: образуют ретикулярные волокна и основное аморфное вещество.

· барьерная: контроль миграции форменных элементов в просвет сосудов.

Ретикулярные волокна образованы коллагеном III типа, оплетают ретикулярные клетки, в некоторых участках оказываются охваченными цитоплазмой этих клеток. Волокна довольно тонкие (до 2 мкм), обладают аргирофилией (окрашиваются солями серебра) и дают ШИК-PAS реакцию (реактив Шиффа–йодная кислота, выявляет соединения, богатые углеводными группами), поскольку ретикулярные микрофибриллы покрыты оболочкой из гликопротеинов и протеогликанов.

Основное вещество – протеогликаны и гликопротеины связывают, накапливают и выделяют факторы роста, влияющие на процессы гемопоэза. Структурные гликопротеины ламинин, фибронектин и гемонектин способствуют адгезии кроветворных клеток к строме.

Кроме ретикулярных клеток, в ретикулярной ткани присутствуют макрофаги и дендритные антиген-представляющие клетки.

Пигментная ткань

Пигментная ткань близка по строению к рыхлой волокнистой соединительной ткани, однако содержит значительно большее количество пигментных клеток. Пигментная ткань образует радужку и сосудистую оболочку глаза.

Пигментные клетки подразделяются на меланоциты и меланофоры.

Меланоциты – отростчатые клетки, контактирующие с другими клетками этой ткани. Цитоплазма содержит развитый синтетический аппарат и большое количество меланосом – гранул, содержащих тёмный пигмент меланин. Эти клетки синтезируют меланин.

Меланофоры – имеют слабо развитый синтетический аппарат и значительное число зрелых меланиновых гранул. Эти клетки не синтезируют, а только поглощают готовые меланиновые гранулы.

Другие клетки, встречающиеся в пигментной ткани: фибробласты, фиброциты, макрофаги, тучные клетки, лейкоциты.

Функции пигментной ткани: защита от повреждающего и мутагенного действия ультрафиолета, поглощение избытка световых лучей.

Слизистая ткань

Видоизмененная рыхлая волокнистая соединительная ткань с резким преобладанием межклеточного вещества, в котором волокнистый компонент развит слабо. Слизистая ткань имеет гелеподобную консистенцию. В ней отсутствуют сосуды и нервные волокна. Слизистая ткань заполняет пупочный канатик плода (так называемый Вартонов студень). Близкое строение имеет стекловидное тело глазного яблока.

Клетки слизистой ткани сходны с фибробластами, но содержат много гликогена в цитоплазме. В межклеточном веществе резко преобладает однородное и прозрачное основное вещество. Высокое содержание гиалуроновой кислоты в основном веществе, создает значительный тургор, что препятствует сдавливанию пупочного канатика.

Хрящевые ткани

Хрящевые ткани развиваются из склеротомной мезенхимы.

Хрящевые ткани входят в состав органов дыхательной системы (нос, гортань, трахея, бронхи), ушной раковины, суставов, межпозвоночных дисков.

Общие свойства хрящевых тканей:

· сравнительно низкий уровень метаболизма;

· отсутствие сосудов;

· прочность и эластичность; клетки хрящевой ткани лежат в лакунах, окруженных плотным межклеточным веществом.

Классификация хрящевых тканей основана на особенностях строения и биохимического состава их межклеточного вещества (матрикса). На основе этих различий выделяют три вида хрящевых тканей:

· гиалиновая хрящевая ткань

· эластическая хрящевая ткань

· волокнистая хрящевая ткань.

Гиалиновая хрящевая ткань

Наиболее распространенный вид хрящевых тканей - гиалиновая хрящевая ткань. Этот вид получил название вследствие того, что на макропрепарате имеет внешнее сходство с матовым стеклом (греч.hyalos – стекло).

Клетки хрящевой ткани - хондроциты – высокоспециализированные клетки, вырабатывающие межклеточное вещество ткани. Располагаются в лакунах поодиночке или в виде изогенных групп (до 8-12 клеток). Изогенные группы – потомки одной клетки, они образуются в результате деления молодых хондроцитов, но не могут покинуть лакуну, так как матрикс уже достаточно плотный. Для хондроцитов характерны светлое ядро с ядрышком, в цитоплазме имеется гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, включения гликогена и липидные. Хондроциты синтезируют коллаген II типа, сульфатированные гликозаминогликаны (хондроитин-сульфат и др.) и гликопротеины.

Матрикс гиалинового хряща представлен:

· коллагеном 2-го типа, который образует тонко-волокнистый каркас;

· протеогликанами, которые формируют агрегаты и взаимодействуют с коллагеновыми волокнами;

· интерстициальной водой (до 65-85% его веса), которая может перемещаться по матриксу, и благодаря своей низкой сжимаемости, обеспечивает упругость ткани.

Коллаген 2-го типа образует тонкие фибриллы, собирающиеся в волокна, расположенные по направлению сил, воздействующих на хрящ. На препаратах матрикс кажется однородным, гомогенным, поскольку коллагеновые волоконца очень тонкие, на пределе разрешения светового микроскопа, и не различимы на фоне основного вещества матрикса, имеющего сходный коэффициент преломления.

Кроме коллагена 2-го типа, в составе межклеточного вещества гиалинового хряща содержатся коллагены IX типа (сшивает коллагеновые волокна 2-го типа), X типа (с ним связана способность хряща к обызвествлению – отложению неорганических солей).

Аморфное вещество хрящевых тканей представлено в основном протеогликанами, образующими агрегаты. В состав протеогликанов входят гликозаминогликаны (80-90%), которые под прямым углом присоединяются к осевому белку, образующему стержень протеогликана. В результате формируется структура, напоминающая ёршик для мытья пробирок или ламповую щётку. Такие мономеры протеогликанов (до 80 субъединиц) через связующие белки соединяются с очень длинной линейной молекулой гиалуроновой кислоты, образуя агрегаты и суперагрегаты протеогликанов. Протеогликаны способны связывать огромные количества воды.

Адгезивные гликопротеины (хондронектин) связывают агрегаты и коллагеновые волокна друг с другом и поверхностью хондроцитов в целостную систему, обеспечивая прочность хрящевой ткани.

Межклеточное вещество (матрикс) хряща подразделяют на две зоны: территориальный матрикс и интертерриториальный матрикс. Территориальный матрикс непосредственно окружает изогенные группы клеток, и состоит из капсулы, окружающей лакуну (коллаген IX типа) и протеогликанов. Территориальный матрикс окрашивается базофильно. Интертерриториальный матрикс находится между лакунами, представляет собой более старые участки межклеточного вещества, здесь преобладают коллагеновые волокна, и этот матрикс окрашивается слабо базофильно или даже оксифильно.

В целом, матрикс хряща обеспечивает прочность и упругость ткани.

Гиалиновый хрящ рёбер, гортани, воздухоносных путей окружен надхрящницей, из сосудов которой он получает питание. Надхрящница состоит из двух слоёв:

· наружного фиброзного, образованного плотной волокнистой соединительной тканью;

· внутреннего хондрогенного, образованного рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей хондрогенные клетки.

Функции надхрящницы:

· трофическая – в ней находятся кровеносные сосуды, которые обеспечивают питание хряща;

· регенераторная - внутренний хондрогенный слой содержит прехондробласты, которые при стимуляции могут превращаться в хондробласты, активно синтезирующие матрикс и обеспечивающие рост и восстановление хряща;

· опорно-механическая, обеспечивает связь хряща с другими анатомическими структурами (сухожилиями, связками и др.).

Под надхрящницей расположена зона малодифференцированного хряща, в которой молодые хондроциты лежат в лакунах поодиночке параллельно надхрящнице.

Суставный гиалиновый хрящ благодаря гладкой поверхности обеспечивает скольжение костей друг относительно друга, а его упругие свойства амортизируют всевозможные удары. Суставный хрящ не имеет надхрящницы, и его питание идёт в основном из синовиальной жидкости.

Здоровый хрящ выделяет так называемый антиангиогенный фактор, препятствующий врастанию в хрящевую ткань кровеносных сосудов. При старении хряща интенсивность выработки этого фактора снижается. Врастание кровеносных сосудов способствует минерализации хряща и превращению его в кость.

За счёт пре- и хондробластов надхрящницы происходит рост хряща с периферии - аппозиционный рост. Кроме того, в молодом хряще хондроциты способы к делению и синтезу межклеточного вещества. За счёт их деления и отложения нового матрикса происходит рост хряща изнутри - интерстициальный рост.

Эластическая хрящевая ткань

Эластическая хрящевая ткань входит в состав хрящей ушной раковины, надгортанника, стенок бронхов среднего калибра. Эта хрящевая ткань обеспечивает гибкость и эластичность - обратимую деформацию структур, в состав которых он входит.

По своему строению эластический хрящ похож на гиалиновый хрящ рёбер и воздухоносных путей. Основное отличие эластической хрящевой ткани от гиалинового хряща состоит в том, что в составе её межклеточного вещества преобладают тонкие эластические волокна (90%), которые идут в разных направлениях и образуют густую сеть. Поскольку в составе межклеточного вещества эластического хряща отсутствует коллаген Х типа, эластический хрящ никогда не минерализуется. Содержание основного вещества незначительно.

Волокнистая хрящевая ткань

Волокнистая хрящевая ткань входит в состав межпозвоночных дисков, лонного сращения, встречается в местах переходов сухожилий и связок в гиалиновый хрящ. Эта ткань никогда не встречается изолированно, а служит «мостиком», связывающим плотную волокнистую соединительную ткань и гиалиновый хрящ.

Хондроциты волокнистого хряща лежат в лакунах поодиночке или в виде мелких изогенных групп и выстраиваются в цепочки вдоль толстых пучков волокон коллагена I типа (90%), который синтезируют клетки этого хряща в дополнении к коллагену II типа. Вследствие такого состава матрикс волокнистого хряща окрашивается эозинофильно. При переходе к сухожилию хондроциты постепенно приобретают строение фиброцитов, а хрящ – строение сухожилия. С другой стороны волокнистый хрящ постепенно переходит в гиалиновый.

Волокнистая хрящевая ткань отличается повышенной механической прочностью.

Костные ткани

Костные ткани состоят из клеток и минерализованного межклеточного вещества (67% - минеральные компоненты; 33% - органические).

Клетки костной ткани

Остеобласты – молодые, функционально активные клетки. В зрелой кости местами их локализации являются:

· надкостница;

· эндост;

· каналы остеонов.

В формирующейся костной ткани остеобласты располагаются на поверхности костного матрикса.

Активные остеобласты имеют кубическую форму, тонкие отростки, связывающие их с другими клетками, светлое ядро, базофильную цитоплазму, хорошо развитые органеллы белкового синтеза.

Функции остеобластов:

· остеобласты синтезируют и секретируют органический компонент. межклеточного вещества (остеоид); Органические компоненты костной ткани: коллаген I типа (90% всех белков), коллагены других типов (III,IV,V,IX,XIII типов) гликопротеины (остеонектин, остеокальцин), протеогликаны;

· остеобласты осуществляют процесс минерализации костного матрикса – отложение кристаллов гидроксиапатита и других неорганических солей вдоль фибрилл коллагена - путём синтеза и секреции неколлагеновых белков, контролирующих процесс минерализации, в частности щелочной фосфатазы;

· остеобласты участвуют в регуляции потока ионов Са и Р в костную ткань и обратно.

· остеобласты синтезируют и выделяют различные ростовые факторы, в том числе и морфогенетические белки кости, определяющие превращение остеогенных клеток в остеобласты.

Остеоцит – основной тип клеток зрелой костной ткани. Образуются из остеобластов, когда те в результате своей синтетической активности и минерализации оказываются окруженными со всех сторон минерализованным матриксом. При этом происходит утрата способности к делению, клетки уменьшаются в размерах, их синтетическая активность резко падает. Уплощенные тела остеоцитов лежат в полостях - лакунах, а их отростки – в костных канальцах – узких тоннелях в твёрдом минерализованном матриксе. Своими отростками остеоциты контактируют

друг с другом при помощи щелевых соединений. Благодаря этому создаётся единая сеть взаимодействующих клеток, связанная при помощи структурных гликопротеинов (остеонектин) с межклеточным веществом.

Основная функция остеоцитов - поддержание нормального состояния костного матрикса и баланса кальция и фосфора в организме.

Данный дифферон включает клетки следующих стадий развития: остеогенные клетки → преостеобласты → остеобласты → остеоциты.

Остеокласты имеют иное – гематогенное – происхождение. Остеокласты образуются из моноцитов крови путём их слияния с формированием многоядерных гигантских клеток (точнее, симпластов).

Функции остеокластов:

· остеокласты осуществляют разрушение (резорбцию) костной ткани;

· поддержание минерального гомеостаза – в связи с высвобождением при разрушении матрикса большого количества минеральных веществ, поступающих в кровь.

Остеокласты имеют крупные размеры и большое число - до 20-50 - ядер. Остеокласты располагаются поодиночке в образованных ими углублениях костной ткани (в резорбционных лакунах, лакунах Хаушипа). Цитоплазма – ацидофильная, содержит хорошо развитый комплекс Гольджи, многочисленные лизосомы и мембранные пузырьки, митохондрии. Маркёрные ферменты остеокластов – особая форма кислой фосфатазы, карбоангидраза и АТФаза.

Участок цитоплазмы, прилежащий к костному матриксу, образует многочисленные складки клеточной мембраны - гофрированный край. Плотное прикрепление образуется в зоне краевых светлых зон, в результате чего создается герметичность лакуны и зоны резорбции. Закисление содержимого лакун осуществляется: (а) путем выделения кислого содержимого вакуолей; (б) благодаря действию протонных насосов, накачивающих ионы Н⁺ в лакуны (источник протонов – реакция между СО₂и Н₂0 при помощи фермента карбоангидразы). Кислое содержимое вызывает резорбцию минерального компонента; выделение лизосомальных ферментов – растворение органических компонентов.

Регуляция активности обеспечивается общими и локальными факторами. В частности гормоны тирокальцитонин и женские половые гормоны подавляют функции остеокластов, а гормон паращитовидной железы паратирин стимулирует их активность.

Образование костной ткани (остеогистогенез)

Источником развития костных тканей является склеротомная мезенхима. Различают два способа развития костной ткани – прямой остеогистогенез и непрямой остеогистогенез.

Прямой остеогенез (развитие костной ткани непосредственно из мезенхимы) характерен для развития грубоволокнистой костной ткани,

образующей первоначально плоские кости черепа, ключицы и др. Происходит уже в первый месяц эмбриогенеза. Прямой остеогенез включает три основные стадии:

· формирование остеогенного островка (путем скопления активно размножающихся клеток мезенхимы в участке развития будущей кости);

· дифференцировка клеток остеогенного островка (в остеобласты) и образование остеоида; остеоид состоит из коллагеновых (оссеиновых) волокон, гликозаминогликанов, протеогликанов и гликопротеинов.

· обызвествление (минерализация) остеоида; замурованные остеобласты превращаются в остеоциты. Образуются костные балки, трабекулы, которые затем сливаются в единую сеть.

· Перестройка грубоволокнистой костной ткани в пластинчатую.