Наземно – воздушная среда жизни и ее особенности. Адаптации организмов к обитанию в наземно-воздушной среде

Жизненные формы

1-5 вопрос

Водная среда жизни

Общая характеристика. Гидросфера как водная среда жизни занимает около 71% площади. Основное количество воды, более 94%, сосредоточено в морях и океанах. В пресных водах рек, озер количество воды не превышает 0,016% общего объема пресной воды.

В океане с входящими в него морями прежде всего различают две экологические области (пелагиаль и бенталь):

 толщу воды — пелагиаль, данные организмы подразделяются на две группы: нектон и планктон.

Нектон (nektos — плавающий) — это совокупность пелагических активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном. Это главным образом крупные животные, которые способны преодолевать большие расстояния и сильные течения воды. Они имеют обтекаемую форму тела и хорошо развитые органы движения. К типичным нектонным организмам относятся рыбы, кальмары, киты, ластоногие. К нектону в пресных водах кроме рыб относятся земноводные и активно перемещающиеся насекомые. Планктон (planktos — блуждающий, парящий) — это совокупность пелагических организмов, которые не обладают способностью к быстрым активным передвижениям. Как правило, это мелкие животные — зоопланктон и растения — фитопланктон, которые не могут противостоять течениям. В состав планктона включают и «парящие» в толще воды личинки многих животных. Планктонные организмы располагаются как на поверхности воды, на глубине, так и в придонном слое.

и дно — бенталь.

В зависимости от глубины бенталь делится на

сублиторальную зону — область плавного понижения суши до глубины 200 м,

батиальную —область крутого склона и

абиссальную зону — океанического ложа со средней глубиной 3—6 км.

Более глубокие области бентали, соответствующие впадинам океанического ложа (6—10 км), называют ультраабиссалью.

Бентос (benthos — глубина) — это совокупность организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте) водоемов. Он подразделяется на зообентос и фитобентос. Большей частью представлен прикрепленными, или медленно передвигающимися, или роющими в грунте животными. На мелководье он состоит из организмов, синтезирующих органическое вещество (продуценты), потребляющих его (консументы) и разрушающих (редуценты). На глубинах, где нет света, фитобентос (продуценты) отсутствует. В морском зообентосе доминируют фораминифоры, губки, кишечно-полостные, черви, плеченогие, моллюски, асцидии, рыбы и др. Более многочисленны бентосные формы на мелководьях. Их общая биомасса здесь может достигать десятков килограммов на 1 м².

Фитобентос морей в основном включает водоросли (диатомовые, зеленые, бурые, красные) и бактерии. У побережий встречаются цветковые растения — зостера (Zostera), руппия (Ruppia), филлосподикс (Phyllospadix). Наиболее богаты фитобентосом скалистые и каменистые участки дна.

Организмы, располагающиеся на поверхности воды, составляют особую группу — нейстон. Состав нейстона зависит также от стадии развития ряда организмов. Проходя личиночную стадию, взрослея, они покидают поверхностный слой, служивший им убежищем, перемещаются жить на дно или в нижележащие и глубинные слои. К таким относятся личинки десятиногих, усоногих, веслоногих ракообразных, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, иглокожих, полихет, рыб и др.

Те же организмы, часть тела которых находится над поверхностью воды, а другая — в воде, получили название плейстон. К ним относят ряску (Lemma), сифонофоры (Siphonophora) и др.

Кромка берега, заливаемая во время приливов, называется литоралью.

Часть берега выше уровня приливов, увлажняемая брызгами прибоя, получила название супралиторали.

 

В водной среде обитает примерно 150 000 видов животных, или около 7% общего их количества и 10 000 видов растений (8%).

Эволюция на суше проходила значительно быстрее и разнообразие видов в океане меньше.

Основная масса организмов Мирового океана сосредоточена в умеренного пояса и среди мангровых зарослей тропических стран, ближе к полюсам организмов мало.

Реки, озера и болота создают необходимый для растений, животных и человека запас пресной воды.

 

Известно, что не только водная среда оказывает сильное влияние на ее обитателей, но и живое вещество гидросферы, воздействуя на среду обитания, перерабатывает ее и вовлекает в круговорот веществ. Установлено, что вода океанов, морей, рек и озер разлагается и восстанавливается в биотическом круговороте за 2 млн лет, т. е. вся она прошла через живое вещество на Земле не одну тысячу раз.

Характерной чертой водной среды является ее подвижность, особенно в проточных, быстро текущих ручьях и реках. В морях и океанах наблюдаются приливы и отливы, мощные течения, штормы. В озерах вода перемещается под действием температуры и ветра.

Фитопланктон играет важную роль в жизни водоемов, так как это основной продуцент органического вещества. К фитопланктону относятся в первую очередь диатомовые (Diatomeae) и зеленые (Chlorophyta) водоросли, растительные жгутиконосцы (Phytomastigina), перидинеи (Peridineae) и кокколитофориды (Coccolitophoridae). В пресных водах широко распространены не только зеленые, но и сине-зеленые (Cyanophyta) водоросли.

Зоопланктон и бактерии можно встретить на различных глубинах. В пресных водах распространены большей частью плохо плавающие относительно крупные ракообразные (Daphnia, Cyclopoidea, Ostrocoda), много коловраток (Rotatoria) и простейших.

В морском зоопланктоне доминируют мелкие ракообразные (Copepoda, Amphipoda, Euphausiaceae), простейшие (Foraminifera, Radiolaria, Tintinoidea). Из крупных представителей—это крыло-ногие моллюски (Pteropoda), медузы (Scyphozoa) и плавающие гребневики (Ctenophora), сальпы (Salpae), некоторые черви (Aleiopidae, Tomopteridae).

Планктонные организмы служат важным пищевым компонентом для многих водных животных, включая и таких гигантов, как усатые киты (Mystacoceti).

 

В озерах, как и в морях, различают планктон, нектон и бентос.

Однако в озерах и других пресных водоемах зообентоса меньше, чем в морях и океанах, а видовой его состав однообразен. Главным образом это простейшие, губки, ресничные и малощетинковые черви, пиявки, моллюски, личинки насекомых и др.

Фитобентос пресных вод представлен бактериями, диатомовыми и зелеными водорослями. Прибрежные растения располагаются от берега вглубь четко выраженными поясами. Первый пояс — полупогруженные растения (камыши, рогоз, осоки и тростники); второй пояс —погруженные растения с плавающими листьями (водокрас, кубышки, кувшинки, ряски). В третьем поясе преобладают растения — рдесты, элодея и др.

 

По образу жизни водные растения подразделяют на две основные экологические группы: гидрофиты — растения, погруженные в воду только нижней частью и обычно укореняющиеся в грунте, и гидатофиты — растения, которые полностью погружены в воду, а иногда и плавающие на поверхности или имеющие плавающие листья.

В жизни водных организмов большую роль играют вертикальное перемещение воды, плотность, температурный, световой, солевой, газовый (содержание кислорода и углекислого газа) режимы, концентрация водородных ионов (рН).

Температурный режим. Отличается в воде, во-первых, меньшим притоком тепла, во-вторых, большей стабильностью, чем на суше. Часть тепловой энергии, поступающей на поверхность воды, отражается, часть расходуется на испарение. Испарение воды с поверхности водоемов, препятствует перегреванию нижних слоев, а образование льда, при котором выделяется теплота плавления, замедляет их охлаждение.

Изменение температуры в текущих водах следует за ее изменениями в окружающем воздухе, отличаясь меньшей амплитудой.

В озерах и прудах умеренных широт термический режим определяется хорошо известным физическим явлением — вода обладает максимальной плотностью при 4°С. Вода в них четко делится на три слоя: верхний — эпилимнион, температура которого испытывает резкие сезонные колебания; переходный, слой температурного скачка, —металимнион, где отмечается резкий перепад температур; глубоководный (придонный) — гиполимнион доходящий до самого дна, где температура в течение года изменяется незначительно.

Летом наиболее теплые слои воды располагаются у поверхности, а холодные — у дна. Данный вид послойного распределения температур в водоеме носит название прямой стратификации Зимой, с понижением температуры, происходит обратная стратификация. Поверхностный слой воды имеет температуру близкую к 0°С. На дне температура около 4°С, что соответствует максимальной ее плотности. Таким образом, с глубиной температура повышается. Это явление называют температурной дихотомией. Наблюдается в большинстве наших озер летом и зимой. В результате нарушается вертикальная циркуляция образуется плотностная стратификация воды, наступает период временного застоя — стагнация.

С дальнейшим повышением температуры верхние слои воды становятся все менее плотными и уже не опускаются — наступает летняя стагнация. '

Осенью поверхностные воды снова охлаждаются до 4°С и опускаются на дно, вызывая вторичное в году перемешивание масс с выравниванием температуры, т. е. наступлением осенней гомотермии.

В морской среде также существует термическая стратификация определяемая глубиной. В океанах выделяют следующие слои Поверхностный— воды подвержены действию ветра, и по аналогии с атмосферой этот слой называют тропосферой или морской термосферой. Суточные колебания температуры воды наблюдаются здесь примерно до 50-метровой глубины, а сезонные отмечаются и глубже. Толщина термосферы достигает 400 м. Промежуточный — представляет собой постоянный термоклин. Температура в нем в разных морях и океанах опускается до 1—3°С. Простирается примерно до глубины 1500 м. Глубоководный — характеризуется одинаковой температурой около 1—3°С, за исключением полярных районов, где температура близка к 0°С.

В целом же следует отметить, что амплитуда годовых колебании температуры в верхних слоях океана не более 10_15 "С в континентальных водах 30—35°С.

 

Организмы в водоемах умеренных широт хорошо приспособлены к сезонным вертикальным перемещениям слоев воды, к весенней и осенней гомотермии, к летней и зимней стагнации. Поскольку температурный режим водоемов характеризуется большой стабильностью, среди гидробионтов в большей мере, чем среди организмов суши, распространена стенотермность.

Эвритермные виды встречаются главным образом в мелких континентальных водоемах и на литорали морей высоких и умеренных широт, где значительны суточные и сезонные колебания.

Плотность воды. Вода отличается от воздуха большей плотностью. В этом отношении она в 800 раз превосходит воздушную среду. Плотность дистиллированной воды при температуре 4 °С равна 1 г/см³. Плотность же природных вод, содержащих растворенные соли, может быть больше: до 1,35 г/см³. В среднем в водной толще на каждые 10м глубины давление возрастает на 1 атмосферу. Высокая плотность воды отражается на строении тела гидрофитов.

Плотность воды обеспечивает возможность животным организмам опираться на нее, что особенно важно для бесскелетных форм. Опорность среды служит условием парения в воде. Именно к этому образу жизни приспособлены многие гидробионты.

Световой режим. На водные организмы большое влияние оказывают световой режим и прозрачность воды. Интенсивность света в воде сильно ослаблена, так как часть падающей радиации отражается от поверности воды, другая поглощается ее толщей. Ослабление света связано с прозрачностью воды.

В связи с тем, что лучи разных участков солнечного спектра неодинаково поглощаются водой, с глубиной изменяется и спектральный состав света, ослабляются красные лучи. Сине-зеленые лучи проникают на значительные глубины. Сгущающиеся с глубиной сумерки в океане имеют вначале зеленый, затем голубой, синий, сине-фиолетовый цвет, сменяясь в дальнейшем постоянным мраком. Соответственно сменяют друг друга с глубиной и живые организмы.

В мелководных зонах, где растениям еще доступны красные лучи, которые в наибольшей степени поглощаются хлорофиллом, как правило, преобладают зеленые водоросли. В более глубоких зонах встречаются бурые водоросли, имеющие кроме хлорофилла бурые пигменты фикофеин, фукоксантин и др. Еще глубже обитают красные водоросли, содержащие пигмент фикоэритрин. Здесь четко прослеживается способность к улавливанию солнечных лучей с разной длиной волны. Данное явление получило название хроматической адаптации.

Глубоководные виды имеют ряд физических черт, свойственных теневым растениям. Среди них следует отметить низкую точку компенсации фотосинтеза (30-100 лк), «теневой характер» световой кривой фотосинтеза с низким плато насыщения, у водорослей, например, крупные размеры хроматофоров. Тогда как у поверхности и плавающих форм эти кривые более «светлого» типа.

Для использования слабого света в процессе фотосинтеза требуется увеличенная площадь ассимилирующих органов. Так, стрелолист (Sagittaria sagittifolia) формирует разные по форме листья при развитии на суше и в воде.

У частично погруженных в воду растений хорошо выражена гетерофилия, т. е. различие строения надводных и подводных листьев у одного и того же растения: Это хорошо просматривается у водного лютика разнолистного. Надводные имеют черты, обычные для листьев надземных растений (дорзовентральное строение, хорошо развитые покровные ткани и устьичный аппарат), подводные — очень тонкие или рассеченные листовые пластинки. Гетерофилия отмечена также у кувшинок и кубышек, стрелолиста и других видов.

 

Показательным примером является поручейник (Simn latifolium), на стебле которого можно видеть несколько форм листьев, отражающих все переходы от типично наземных до типично водных.

В сумеречной зоне океана обитают животные, окрашенные в цвета с красноватым оттенком, что помогает им скрываться от врагов, так как красный цвет в сине-фиолетовых лучах воспринимается как черный. Красная окраска характерна для таких животных сумеречной зоны, как морской окунь, красный коралл, различные ракообразные и др.

Поглощение света в воде тем сильнее, чем меньше ее прозрачность, что обусловлено наличием в ней частиц минеральных веществ (глина, ил). В самых чистых водах зона фотосинтеза, или эуфотическая зона, достигает глубины не свыше 200 м, сумеречная (дисфотическая) простирается до 1000-1500 м, а глубже, в афотическую зону, солнечный свет совсем не проникает.

Световой день в воде значительно короче (особенно в глубоких слоях), чем на суше. Количество света в верхних слоях водоемов меняется и от широты местности, и от времени года. Так, длинные полярные ночи сильно ограничивают время, пригодное для фотосинтеза в арктических и приантарктических бассейнах, а ледовый покров затрудняет доступ света зимой во все замерзающие водоемы.

Солевой режим. В жизни водных организмов важную роль играет соленость воды или солевой режим. Химический состав вод формируется под влиянием естественноисторических и геологических условий, а также при антропогенном воздействии. Содержание химических соединений (солей) в воде определяет ее соленость и выражается в граммах на литр или в промиле (°/од). По общей минерализации воды можно разделить на пресные с содержанием солей до 1 г/л, солоноватые (1-25 г/л), морской солености (26-50 г/л) и рассолы (более 50 г/л). Наиболее важными из растворенных веществ в воде являются карбонаты, сульфаты и хлориды.

Большинство водных обитателей пойкилосмотичны. Осмотическое давление в их теле зависит от солености окружающей среды. Пресноводные животные и растения обитают в среде, где концентрация растворенных веществ ниже, чем в жидкостях тела и тканей. Из-за разницы в осмотическом давлении вне и внутри тела в организм постоянно проникает вода, вследствие чего гидробионты пресных вод вынуждены интенсивно удалять ее. У них хорошо выражены процессы осморегуляции. У простейших это достигается работой выделительных вакуолей, у многоклеточных — удалением воды через выделительную систему. Некоторые инфузории каждые 2—2,5 мин выделяют количество воды, равное объему тела.

С повышением солености работа вакуолей замедляется, а при концентрации солей 17,5% перестает работать, так как разница осмотического давления между клетками и внешней средой исчезает.

Концентрация солей в жидкостях тела и тканей многих морских организмов изотонична концентрации растворенных солей в окружающей воде. В связи с этим осморегуляторные функции у них развиты слабее, чем у пресноводных. Типично морские и типично пресноводные организмы не переносят значительных изменений солености и являются стеногалинными. Эвригалинных организмов, в частности животных, пресноводного и морского происхождения не так много. Они встречаются, нередко в больших количествах, в солоноватых водах. Это такие, как лещ (Abramis brama), пресноводный судак (Stizostedion lucioperca), щука (Ezox lucios), из морских — семейство кефалевых (Mugilidae).

 

Обитание растений в водной среде, помимо перечисленных выше особенностей, накладывает отпечаток и на другие стороны жизнедеятельности, особенно на водный режим у растений, в прямом смысле окруженных водой. У таких растений транспирации нет, а следовательно, и нет «верхнего двигателя», поддерживающего ток воды в растении. И вместе с тем ток, доставляющий к тканям питательные вещества, существует (правда, значительно слабее, чем у сухопутных растений), с ясно вьфаженной суточной периодичностью: днем больше, ночью отсутствует. Активная роль в его поддержании принадлежит корневому давлению (у прикрепленных видов) и деятельности специальных клеток, выделяющих воду, — водяных устьиц или гидатод.

В пресных водах распространены растения, укрепленные на дне водоема. Часто их фотосинтетическая поверхность располагается над водой. К ним относятся камыши (Scirpus), кувшинки (Nymphaea), кубышки (Nyphar), рогозы (Typha), стрелолист (Sagittaria). У других фотосинтезирующие органы погружены в воду. Это рдесты (Potamogeton), уруть (Myriophyllum), элодея (Elodea). Отдельные виды высших растений пресных вод лишены корней и свободно плавают или обрастают подводные предметы, водоросли, которые прикреплены к грунту.

Газовый режим. Основными газами в водной среде являются кислород и углекислый газ. Остальные, такие, как сероводород или метан, имеют второстепенное значение.

Кислород для водной среды — важнейший экологический фактор. Он поступает в воду из воздуха и выделяется растениями при фотосинтезе. Содержание кислорода в воде обратно пропорционально температуре. С повышением температуры и солености воды концентрация в ней кислорода понижается. В слоях, сильно заселенных животными и бактериями, может создаваться дефицит кислорода из-за усиленного его потребления. Около дна водоемов условия могут быть близкими к анаэробным.

При застойном режиме в небольших водоемах вода также резко обедняется кислородом. Дефицит его может возникнуть и зимой подо льдом. При концентрации ниже 0,3—3,5 мл/л жизнь аэробов в воде невозможна. Содержание кислорода в условиях водоема оказывается лимитирующим фактором.

 

Среди водных обитателей значительно количество видов, способных переносить широкие колебания содержания кислорода в воде, близкие к его отсутствию. Это так называемые эвриоксибионты. К ним относятся пресноводные олигохеты (Tubifex tubifex), брюхоногие моллюски (Viviparus viviparus). Очень слабое насыщение воды кислородом из рыб могут выдерживать сазан, линь, караси. Однако многие виды являются стеноксибионтными, т. е. могут существовать только при достаточно высоком насыщении воды кислородом, например радужная форель, кумжа, гольян и др. Многие виды живых организмов способны при недостатке кислорода впадать в неактивное состояние, так называемый аноксибиоз, и таким образом переживать неблагоприятный период.

Дыхание гидробионтов осуществляется как через поверхность тела, так и через специализированные органы — жабры, легкие, трахеи. Нередко покровы тела могут служить дополнительным органом дыхания. У отдельных видов встречается комбинирование водного и воздушного дыхания, например, двоякодышащие рыбы, сифонофоры, дискофанты, многие легочные моллюски, ракообразные Yammarus lacustris и др. Вторичноводные животные сохраняют обычно атмосферный тип дыхания как энергетически более выгодный, и поэтому нуждаются в контактах с воздушной средой. К ним относятся ластоногие, китообразные, водяные жуки, личинки комаров и т. д.

Дополнительным источником СО, для фотосинтеза водных растений является также углекислота, которая выделяется при разложении двууглекислых солей и их переходе в углекислые:

Са(НСО₃)₂ -> СаСО₃ + СО, + Н₂О

Малорастворимые карбонаты, которые при этом образуются, оседают на поверхность листьев в виде известкового налета или корочки, хорошо заметной при обсыхании многих водных растений.

Концентрация водородных ионов (рН) нередко сказывается на распределении водных организмов. Пресноводные бассейны с рН 3,7— 4,7 считаются кислыми, 6,95—7,3 нейтральными, с рН более 7,8 — щелочными. В пресных водоемах рН испытывает значительные колебания, нередко в течение суток. Морская вода более щелочная, и рН ее меньше изменяется, чем пресной. С глубиной рН уменьшается.

Большинство пресноводных рыб выдерживает рН от 5 до 9. Если рН меньше 5, наблюдается массовая гибель рыб, а выше 10 — погибают все рыбы и другие животные.

Экологическая пластичность организмов водной среды. Вода является более стабильной средой, и абиотические факторы претерпевают сравнительно незначительные колебания, а отсюда водные организмы обладают по сравнению с наземными меньшей экологической пластичностью. Пресноводные растения и животные более пластичны, чем морские, так как пресная вода как среда жизни более изменчива.

Экологическая пластичность является важным регулятором расселения организмов. Доказано, что гидробионты с высокой экологической пластичностью распространены широко, например, элодея. Противоположный же пример — рачок артемия (Artemia solina), живущий в небольших водоемах с очень соленой водой, является типичным стеногалинным представителем с узкой экологической пластичностью. По отношению же к другим факторам он обладает значительной пластичностью и в соленых водоемах встречается довольно часто.

Экологическая пластичность зависит от возраста и фазы развития организма. Например, морской брюхоногий моллюск Littorina во взрослом состоянии при отливах ежедневно длительное время обходится без воды, однако его личинки ведут планктонный образ жизни и не переносят высыхания.

Почва как среда жизни

Общая характеристика. Почва— основа природы суши.. Как произошла почва? На этот вопрос впервые ответил великий русский ученый-энциклопедист М. В. Ломоносов в 1763 г. в трактате «О слоях земли». Почва, писал он, не первозданная материя, а произошла она «от согнития животных и растительных тел.. долготою времени». В. В. Докучаев (1846—1903) в классических работах о почвах России впервые стал рассматривать почву как динамическую, а не инертную среду. Он доказал, что почва не мертвый организм, а живой, населенный многочисленными организмами, она сложна по своему составу. Им было выявлено пять главных почвообразующих факторов, к которым относятся климат, материнская порода (геологическая основа), топография (рельеф), живые организмы и время.

В состав почвы входят четыре важных структурных компонента: минеральная основа (обычно 50 — 60% общего состава почвы), органическое вещество (до 10%), воздух (15 —25%) и вода (25—35%).

Минеральная основа (минеральный скелет) почвы — это неорганический компонент, образовавшийся из материнской породы в результате ее выветривания. Минеральные фрагменты, образующие вещество почвенного скелета, различны — от валунов и камней до песчаных крупинок и мельчайших частиц глины. Скелетный материал обычно произвольно разделяют на мелкий грунт (частицы менее 2 мм) и более крупные фрагменты. Частицы меньше 1 мкм в диаметре называют коллоидными. Механические и химические свойства почвы в основном определяются теми веществами, которые относятся к мелкому грунту.

Структура почвы определяется относительным содержанием в ней песка и глины.

 

В почве, как правило, выделяют три основных горизонта, различающиеся по морфологическим и химическим свойствам:

1. Верхний перегнойно-аккумулятивный горизонт (А), в котором накапливается и преобразуется органическое вещество и из которого промывными водами часть соединений выносится вниз.

2. Горизонт вымывания, или иллювиальный (В), где оседают и преобразуются вымытые сверху вещества. 3. Материнскую породу или горизонт (С), материал которой преобразуется в почву. В пределах каждого горизонта выделяют более дробные слои, также сильно различающиеся по свойствам.

 

Основные типы почв. К основным типам почв на территории России относятся черноземы, подзолистые, дерновоподзолистые, подзолисто-болотные, болотные, серые лесостепные, пойменные, солончаки, солонцы, солоди и др.

Химизм почв

Химизм почвенного раствора является для почвенных организмов экологическим фактором первостепенной важности. Так, на рост растений оказывает значительное влияние реакция почвенного раствора (рН), связанная с содержанием в почве кислот (угольная кислота, фульвокислоты в глеево-подзолистых почвах) или щелочей (сода в солонцах). Реакция сильно зависит и от состава ионов, входящих в почвенный поглощающий комплекс. Обилие ионов водорода или алюминия вызывает кислую реакцию, ионов натрия — щелочную. Высокой кислотностью отличаются подзолистые и болотные почвы, щелочностью — солонцы. Черноземы имеют реакцию, близкую к нейтральной.

Для почвенного питания растений исключительно важен солевой режим почвы, характеризующийся содержанием и доступностью в почвенном растворе солей элементов, необходимых для жизнедеятельности растений (азота, калия, фосфора, кальция, серы, железа и др.). Такие вещества, как железо, алюминий, обычно содержатся в почве в достаточных количествах для питания растений, другие — азот, фосфор, калий — потребляются растениями в небольших дозах, часто оказываются в недостатке. Для нормального течения многих физиологических процессов растения существенное значение имеет обеспеченность почвы микроэлементами — медью, бором, марганцем, цинком и др. 25% всех почв нашей планеты в той или иной мере засолено. Избыток солей в почвенном растворе токсичен для большинства растений. Наиболее вредны легкорастворимые соли, без труда проникающие в цитоплазму: NaCl, MgCl₂, CaCl₂. Менее токсичны труднорастворимые соли: CaSO₄, MgSO₄, CaCO₃.

Среди разных типов засоленных почв основные — солончаки и солонцы, имеющие неодинаковый солевой и водный режимы. Солончаки — это почвы, постоянно и сильно увлажненные солеными водами вплоть до поверхности, например, вокруг горько-соленых озер. Концентрация солей в почвенном растворе достигает нескольких десятков процентов. Ионы натрия находятся не только в растворе, но и насыщают коллоиды почвенного поглощающего комплекса. Летом с поверхности солончаки высыхают, покрываясь корочкой солей. Солонцы с поверхности не засолены, верхний слой выщелоченный, бесструктурный. Нижние горизонты уплотнены и насыщены ионами натрия, при высыхании растрескиваются на столбы, глыбы и т. д. Водный режим характеризуется резкими изменениями: весной из-за водонепроницаемости часто наблюдается поверхностное застаивание влаги, летом — сильное пересыхание. Есть ряд промежуточных типов почв: солончаковатые солонцы, солонцеватые, солончаковатые и т. д.

Органическое вещество почвы. Животные и растения, обитающие на почве и в почве, постоянно воздействуют на субстрат, забирая у него питательные вещества. Поэтому каждый раз нарушается только что установившееся химическое равновесие в почве, происходит дальнейшее углубление процессов разложения и выветривания.

Из отмерших растений образовавшаяся органическая субстанция попадает в виде опада листвы и хвои в почву, перерабатывается микроорганизмами и превращается непосредственно или через животные организмы в почвенный гумус. Таким путем она вновь вовлекается в минеральный или пищевой круговорот и может быть в обновленном виде усвоена растениями.

Каждому типу почв соответствует определенный животный мир и определенная растительность. Отмирающие или уже отмершие организмы или их части накапливаются на поверхности и внутри почвы, образуя органическое вещество. Совокупность живущих в почве организмов называют эдафоном .

Несмотря на то, что число микроорганизмов в I дм³ почвы измеряется миллионами, в общей массе они составляют только 5% суммарного количества органических соединений. Минеральная субстанция почвы занимает 93%. Органическое вещество почвы, состоящее из отмерших остатков растений и животных, называют гумусом. Таким образом, процесс гумусообразования начинается разрушением и измельчением растительной массы и мертвого животного вещества. Этот процесс осуществляется позвоночными животными при обязательном участии грибов и бактерий. К таким животным относятся: фитофаги, питающиеся тканями живых растений; сапрофагщ потребляющие мертвые вещества растений, некрофаги, питающиеся трупами животных; хищники, поедающие живых животных; копрофаги, уничтожающие экскременты животных. Все они составляют сложную систему, получившую название сапрофильного комплекса животных.

 

Эдафон

В качестве разновидностей гумуса различают гумус питательный и устойчивый. Питательный гумус легко перерабатывается и служит микроорганизмам источником питания, а устойчивый гумус с трудом поддается переработке и выполняет прежде всего физические и химические функции, контролируя баланс питательного вещества, количество воды и воздуха в почве. Таким образом, гумус служит основным поставщиком и резервом элементов питания растений. Темный цвет гумуса способствует лучшему прогреванию почвы, а его высокая влагоемкость — удержанию воды почвой. Гумус прочно склеивает минеральные частицы, образуя комочки, улучшающие структуру почвы. Данные свойства благоприятствуют условиям роста растений на почвах, богатых гумусом. Важнейшим свойством почвы является ее плодородие — способность обеспечивать растения водой, элементами питания и воздухом. Мощность гумусового слоя и содержание гумуса в почве являются одним из важнейших показателей уровня плодородия почв. В подзолистых почвах северных районов России содержится 1—3% гумуса, в более плодородных почвах лесостепной зоны — 4—6%. Наиболее богаты гумусом черноземы (обыкновенные — 7—8%, тучные — 8—12%).

Так, чернозем обыкновенный тучный глинистый содержит до 70% физической глины, богат карбонатами. Формирующиеся на глине обыкновенные черноземы имеют гумусовый горизонт глубиной 60-70 см, содержание гумуса нередко превышает 10%. Количество гумуса в метровом слое достигает 600—700 т/га, иногда до 800 т/га. Эти черноземы имеют хорошо выраженную водопрочную комковато-зернистую структуру. Чернозем обыкновенный среднегумусовый на тяжелом лессовидном суглинке широко распространен в правобережной части Саратовской области. Мощность гумусового горизонта не превышает 50—55 см. Содержание гумуса в горизонте около 7-8%, запасы в метровом слое 400—450 т/га. Чернозем обыкновенный среднегумусовый среднемощный приурочен к предбалочным понижениям и малозаметным впадинам на плато и склонах.

В Курганской области из 3,0 млн га пашни черноземы (обыкновенные, солонцеватые, карбонатные, осолоделые, выщелоченные) занимают 65,3%, в комплексе с солонцами — 8,7, серые лесные — 5,0, черноземно-луговые и лугово-черноземные — 4,2, солоди — 0,4, солонцы — 14,9, солончаки — 0,3, пойменные и прочие — 1,2%. Содержание гумуса в почвах колеблется от 4-6 (черноземы обыкновенные) до 1% (солоди). По механическому составу 63,8% всех почв пашни относятся к тяжелосуглинистым, глинистым и тяжелоглинистым, 35,1 — к средне- и легкосуглинистым, 1,1% — к песчаным и супесчаным.

Для того чтобы формировался гумус того или иного типа, необходим достаточный дренаж почвы. В условиях переувлажнения разложение идет очень медленно, так как нехватка кислорода ограничивает рост аэробных редуцентов. В таких условиях растительные и животные остатки сохраняют свою структуру и, постепенно спрессовывая, образуют торф, который может накапливаться вплоть до больших глубин.

Влажность и аэрация. Как нами было отмечено при изучении наземно-воздушной среды жизни, по физическому состоянию, подвижности, доступности и значению для растений почвенная вода подразделяется на гравитационную, гигроскопическую и капиллярную.

Гравитационная вода — подвижная вода, является основной разновидностью свободной воды, которая заполняет широкие промежутки между частицами почвы и просачивается вниз сквозь почву под действием силы тяжести, Рис. 5.40.Три типа почвенной воды пока не достигнет грунтовых вод. Растения легко усваивают гравитационную воду, когда она находится в зоне корневой системы. С этой точки зрения для растений весьма важен полив почвы, смачивание ее водой.

Вода в почве удерживается также вокруг отдельных коллоидных частиц в виде тонкой прочной связанной пленки. Такую воду называют гигроскопической. Она адсорбируется за счет водородных связей на поверхности глины и кварца или на катионах, связанных с глинистыми минералами и гумусом. Гигроскопическая вода высвобождается только при температуре 105—110°С и физиологически практически недоступна растениям. Количество гигроскопической воды зависит от содержания в почве коллоидных частиц. В глинистых почвах ее содержится около 15%, в песчаных около 5% массы почвы. Она образует так называемый мертвый запас воды в почве.

По мере того как накапливаются слои воды вокруг почвенных частиц, она начинает заполнять сначала узкие поры между этими частицами, а затем распространяется во все более широкие поры. Гигроскопическая вода постепенно переходит в капиллярную, удерживающуюся вокруг почвенных частиц силами поверхностного натяжения. Капиллярная вода может подниматься по узким порам и канальцам от уровня грунтовых вод благодаря высокому поверхностному натяжению воды. Растения легко поглощают капиллярную воду, играющую наибольшую роль в регулярном снабжении их водой. Капиллярная вода в отличие от гигроскопической легко испаряется. Тонкоструктурные почвы, например глины, удерживают больше капиллярной воды, чем грубоструктурные, такие, как пески.

Помимо перечисленных форм воды в почве содержится парообразная влага, занимающая все свободные от воды поры.

Проследим путь, который совершает вода, достигнув поверхности земли, рассмотрим значение влажности и аэрации почвы как среды жизни. Вода, просачивающаяся в почву, достигает зеркала грунтовых вод или заполняет трещины и щели в плотных кристаллических и сланцевых породах.

Однако часть осадков, проникающая в грунт с поверхности, не достигает уровня грунтовых вод, а создает полезную для растений почвенную влагу. Почвенная влага под влиянием присущих почве динамических сил как бы подвешена над зеркалом грунтовых вод. Инфильтрационная вода в конечном итоге — в форме медленно или быстро текущего потока подземных вод, прошедшего более далекий или более близкий путь, — может вновь перейти в поверхностный сток в виде источников или ключей, бьющих в руслах рек, ручьев, днищах озерных котловин. Существует постоянный обмен поверхностных, почвенных и грунтовых вод, меняющих свою интенсивность и свое направление в зависимости от сезонов года.

Водный и воздушный режимы почвы зависят от вида почвы и содержания в ней гумуса. Последние в свою очередь влияют на пористость, влагоемкость и водопроницаемость почв и тем самым — на их тепловой баланс.

В рыхлой почве (слева) пористость верхнего слоя (до 70 см) составляет 20—30%; воды мало — 10—20%, ее содержание увеличивается только на большой глубине. Обратное соотношение наблюдается у тяжелых почв (справа). Вода заполняет в них практически все поры. Только верхний горизонт глубиной 30 см обеспечен воздухом (не более 15%). Большая примесь как глинистых, так и песчаных частиц снижает качество почвы. Песчаные (лег— кие) почвы имеют малую влагоемкость. Они слишком быстро высыхают. Глинистые (тяжелые) почвы содержат слишком мало воздуха, поэтому они плохо прогреваются и таким образом задерживают рост растений и деятельность почвенных организмов. Наилучшие условия для роста растений имеют пылеватые суглинки и суглинки, их водные и воздушные режимы оптимальны.

Различают физическую и физиологическую сухость почвы. При физической сухости почва испытывает недостаток влаги. Это происходит при атмосферной засухе, когда поступление воды резко сокращается, что обычно наблюдается в сухом климате и в местах, где почва увлажняется только за счет атмосферных осадков. Физиологическая сухость почвы — явление более сложное. Оно возникает в результате физиологической недоступности физически доступной воды. Растения при физиологической сухости страдают даже на влажных почвах, когда низкая температура почвенного покрова или другие неблагоприятные условия препятствуют нормальному функционированию корневой системы. Например, на сфагновых болотах, несмотря на большое количество влаги, вода оказывается недоступной для многих растений из-за высокой кислотности почвы, плохой аэрации ее и наличия токсических веществ, которые нарушают нормальную физиологическую функцию корневой системы. Физиологически сухими являются и сильно засоленные почвы. Из-за высокого осмотического давления почвенного раствора вода засоленных почв для многих растений оказывается недоступной.

Хорошо увлажненная почва легко прогревается и медленно остывает. На поверхности ее происходят более резкие колебания температур, чем в глубине. При этом суточные колебания ее затрагивают слои до глубины 1 м. Если учесть, что зимой температура почвы с глубиной повышается, а летом, наоборот, падает, то легко представить сезонные вертикальные миграции почвенных обитателей, которые вызываются изменением условий среды. Естественно, зимой почвенные животные находятся глубже, чем летом.

Большую роль в формировании почвы играет рельеф. На одинаковых и одновозрастных формах рельефа образуются близкие и однотипные почвы. На местности с расчлененным рельефом, неодинаковым уровнем грунтовых вод наблюдаются различия в климате, режиме тепла, скорости испарения поверхностной влаги и в распределении атмосферных осадков. Все это существенно влияет на физические и химические свойства почв, а также и на характер растительного покрова и животного мира.

Экологические группы почвенных организмов. Количество организмов в почве огромно.

Растения, животные и микроорганизмы, обитающие в почве, находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и со средой обитания. Данные взаимоотношения сложны и многообразны. Животные и бактерии потребляют растительные углеводы, жиры и белки. Благодаря этим взаимоотношениям и в результате коренных изменений физических, химических и биохимических свойств горной породы в природе постоянно происходят почвообразовательные процессы. В среднем почва содержит 2 — 3 кг/м² живых растений и животных, или 20 — 30 т/га. При этом в умеренном климатическом поясе корни растений составляют 15т (на 1 га), насекомые — 1 т, дождевые черви — 500 кг, нематоды — 50кг, ракообразные—40 кг, улитки, слизни—20кг, змеи, грызуны — 20 кг, бактерии — Зт, грибы — Зт, актиномицеты — 1,5 т, простейшие — 100 кг, водоросли — 100 кг.

Несмотря на неоднородность экологических условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда, особенно для подвижных организмов. Крупный градиент температур и влажности в почвенном профиле позволяет почвенным животным путем незначительных перемещений обеспечить себе подходящую экологическую обстановку.

Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. Для микроорганизмов особое значение имеет огромная суммарная поверхность почвенных частиц, потому что на них адсорбируется подавляющая часть микроорганизмов. Сложность почвенной среды создает больйшое разнообразие для самых разных функциональных групп: аэробов, анаэробов, потребителей органических и минеральных соединений. Для распределения микроорганизмов в почве характерна мелкая очаговость, так как на протяжении нескольких миллиметров могут сменяться разные экологические зоны.

По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в три экологические группы: геобионты, геофилы и геоксены.

Геобионты — животные, постоянно обитающие в почве. Весь цикл их развития протекает в почвенной среде. Это такие, как дождевые черви (Lymbricidae), многие первичнобескрылые насекомые (Apterydota).

Геофилы — животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве. К этой группе принадлежит большинство насекомых: саранчовые (Acridoidea), ряд жуков (Staphylinidae, Carabidae, Elateridae), комары-долгоножки (Tipulidae). Их личинки развиваются в почве. Во взрослом же состоянии это типичные наземные обитатели. К геофилам принадлежат и насекомые, которые в почве находятся в фазе куколки.

Геоксены — животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища. К геоксенам из насекомых относятся таракановые (Blattodea), многие полужесткокрылые (Hemiptera), некоторые развивающиеся вне почвы жуки. Сюда же относятся грызуны и другие млекопитающие, живущие в норах.

Вместе с тем приведенная классификация не отражает роли животных в почвообразовательных процессах, так как в каждой группе есть организмы, активно передвигающиеся и питающиеся в почве и пассивные, которые пребывают в почве в период отдельных фаз развития (личинки, куколки или яйца насекомых). Почвенных обитателей в зависимости от их размеров и степени подвижности можно разделить на несколько групп.

Микробиотип, микробиота — это почвенные микроорганизмы, составляющие основное звено детритной пищевой цепи, представляют собой как бы промежуточное звено между растительными остатками и почвенными животными. Сюда относятся прежде всего зеленые (Chlorophyta) и сине-зеленые (Cyanophyta) водоросли, бактерии (Bacteria), грибы (Fungi) и простейшие (Protozoa). По существу можно сказать, что это водные организмы, а почва для них — это система микроводоемов. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, как и микроорганизмы, часть жизни могут находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из них обитают и в обычных водоемах. Вместе с тем почвенные формы обычно мельче пресноводных и отличаются способностью значительное время находиться в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды. Так, пресноводные амебы имеют размеры 50—100 мкм, почвенные— 10—15 мкм. Жгутиковые не превышают 2—5 мкм. Почвенные инфузории также имеют мелкие размеры и могут в значительной степени менять форму тела.

Мезобиотип, мезобиота — это совокупность сравнительно мелких, легко извлекающихся из почвы, подвижных животных. Сюда относятся почвенные нематоды (Nematoda), мелкие личинки насекомых, клещи (Oribatee), ногохвостки (Collembola) и др. Эта группа весьма многочисленна — от десятков и сотен тысяч до миллионов особей на 1 м² почвы. Питаются в основном детритом и бактериями. Клещи и насекомые нередко являются хищниками. Отдельные виды нематод паразитируют в корнях растений, зачастую сильно их повреждая.

Для данной группы животных почва представляется как система мелких пещер. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет им дышать через покровы тела. Нередко виды животных этой группы не имеют трахейной системы и весьма чувствительны к высыханию. Средством спасения от колебаний влажности воздуха для них является передвижение вглубь. Более крупные животные имеют некоторые приспособления, которые позволяют переносить в течение некоторого времени снижение влажности почвенного воздуха: защитные чешуйки на теле, частичная непроницаемость покровов и др.

Периоды затопления почвы водой животные переживают, как правило, в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг их тела из-за несмачиваемости покровов, снабженных у большинства из них волосками, чешуйками и т. д. Пузырек воздуха играет для животного своеобразную роль «физической жабры». Дыхание осуществляется за счет кислорода, диффундирующего в воздушную прослойку из окружающей среды. Животные мезо- и микробиотипов способны переносить зимнее промерзание почвы, что особенно является важным, так как большинство из них не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур.

Макробиотип, макробиота — это крупные почвенные животные: с размерами тела от 2 до 20 мм. К данной группе относятся личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Почва для них является плотной средой, оказывающей значительное механическое сопротивление при движении. Они передвигаются в почве, расширяя естественные скважины путем раздвижения почвенных частиц, роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных. У многих видов развиты приспособления к экологически более выгодному типу передвижения в почве — рытью с закупориванием за собой хода. Газообмен большинства видов данной группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы. У дождевых червей и энхитреид отмечается исключительно кожное дыхание. Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. К зиме и в засуху они концентрируются в более глубоких слоях, большей частью в нескольких десятках сантиметров от поверхности.

Мегабиотип, мегабиота — это крупные землерои, главным образом из числа млекопитающих.

Многие из них проводят в почве всю жизнь (златокроты в Африке, кроты Евразии, сумчатые кроты Австралии, слепыши, слепушонки, цокоры и т. п.). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Приспособленность к роющему подземному образу жизни находит отражение во внешнем облике и анатомических особенностях этих животных: недоразвиты глаза, компактное вальковатое тело с короткой шеей, короткий густой мех, сильные компактные конечности с крепкими когтями.

Помимо постоянных обитателей почвы, среди группы животных нередко выделяют в отдельную экологическую группу обитателей нор. К данной группе животных относятся барсуки, сурки, суслики, тушканчики и др. Они кормятся на поверхности, однако размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Ряд других животных используют их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Обитатели нор, или норники, имеют черты строения, характерные для наземных животных, но в то же время обладают рядом приспособлений, которые указывают на роющий образ жизни. Так, для барсуков характерным являются длинные когти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины.

К особой группе псаммофилов относят животных, заселяющих сыпучие подвижные пески. У позвоночных псаммофилов конечности нередко устроены в форме своеобразных «песчаных лыж», облегчающих передвижение по рыхлому грунту. Например, у тонкопалого суслика и гребнепалого тушканчика пальцы покрыты длинными волосами и роговыми выростами. Птицы и млекопитающие песчаных пустынь способны преодолевать большие расстояния в поисках воды (бегунки, рябки) или длительное время обходиться без нее (верблюды). Целый ряд животных получают воду вместе с пищей или запасают ее в период дождей, накапливая в мочевом пузыре, в подкожных тканях, в брюшной полости. Другие животные прячутся во время засухи в норы, зарываются в песок или впадают в летнюю спячку. Многие членистоногие также живут в подвижных песках. К типичным псаммофилам относятся мраморные хрущи из рода Polyphylla, личинки муравьиных львов (Myrmeleonida) и скакунов (Cicindelinae), большое количество перепончатокрылых (Hymenoptera). Почвенные животные, обитающие в подвижных песках, имеют специфические приспособления, которые обеспечивают им передвижение в рыхлом грунте. Как правило, это «минирующие» животные, раздвигающие частицы песка. Сыпучие пески заселяются только типичными псаммофилами.

Как уже было отмечено выше, 25% всех почв нашей планеты Земля засолено. Животных, приспособившихся к жизни на засоленных почвах, называют галофилами. Обычно в засоленных почвах фауна в количественном и качественном отношении сильно обедняется. Например, исчезают личинки щелкунов (Elateridae), хрущей (Melolonthinae), а вместе с тем появляются специфические галофилы, которые не встречаются в почвах обычной засоленности. Среди них можно отметить личинки некоторых пустынных жуков-чернотелок (Tenebrionidae).

Отношение растений к почве. Нами было отмечено ранее, что важнейшим свойством почвы является ее плодородие, которое определяется в первую очередь содержанием гумуса, макро- и микроэлементов, таких, как азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера, железо, медь, бор, цинк, молибден и др. Каждый из этих элементов играет свою роль в структуре и обмене веществ растения и не может быть заменен полностью другим. Различают растения: распространенные преимущественно на плодородных почвах — эутрофные или эвтрофные; довольствующиеся небольшим количеством питательных веществ — олиготрофные. Между ними выделяют промежуточную группу мезотрофных видов.

Разные виды растений неодинаково относятся к содержанию доступного азота в почве. Растения, особенно требовательные к повышенному содержанию азота в почве, называют нитрофилами.

Обычно они поселяются там, где есть дополнительные источники органических отходов, а, следовательно, и азотного питания. Это растения вырубок (малина—Rubus idaeus, хмель вьющийся — Humulus lupulus), мусорные, или виды — спутники жилья человека (крапива — Urtica dioica, щирица — Amaranthus retroflexus и др.). К нитрофилам относятся многие зонтичные, поселяющиеся на опушках леса. В массе нитрофилы поселяются там, где почва постоянно обогащается азотом и через экскременты животных. Например, на пастбищах, в местах скопления навоза, пятнами разрастаются нитрофильные травы (крапива, щирица и др.).

Кальций — важнейший элемент, не только входит в число необходимых для минерального питания растений, но и является важной составной частью почвы. Растения карбонатных почв, содержащих более 3% карбонатов и вскипающих с поверхности, называют каль-циефипами (венерин башмачок — Cypripedium calceolus). Из деревьев калыщефильны лиственница сибирская — Larix sibiria, бук, ясень. Растения, избегающие почв с большим содержанием извести, называют калъциефобами. Это сфагновые мхи, болотные вересковые. Среди древесных пород — береза бородавчатая, каштан.

Растения неодинаково относятся к кислотности почвы. Так, при различной реакции среды в горизонтах почвы может вызвать неравномерное развитие корневой системы у клевера

Растения, предпочитающие кислые почвы, с небольшим значением рН, т.е. 3,5—4,5, называют ацидофилами (вереск, белоус, щавелек малый и др.), растения же щелочных почв с рН 7,0— 7,5 (мать-и-мачеха, горчица полевая и др.) относят к базифилам (базофилам), а растения почв с нейтральной реакцией — нейтрофилам (лисохвост луговой, овсяница луговая и др.).

Избыток солей в почвенном растворе оказывает отрицательное воздействие на растения. Многочисленными экспериментами установлено особенно сильное действие на растения хлоридного засоления почвы, тогда как сульфатное менее вредно. Меньшая токсичность сульфатного засоления почвы, в частности, связана с тем, что в отличие от иона Сl^- ион SO^-₄ в небольших количествах необходим для нормального минерального питания растений, и вреден только его избыток. Растения, приспособившиеся к произрастанию на почвах с высоким содержанием солей, называют галофитами. В отличие от галофитов растения, произрастающие не на засоленных почвах, называют гликофитами. Галофиты имеют высокое осмотическое давление, позволяющее им использовать почвенные растворы, так как сосущая сила корней превосходит сосущую силу почвенного раствора. Некоторые галофиты выделяют излишки солей через листья или накапливают их в своем организме. Поэтому иногда их используют для получения соды и поташа. Типичными галофитами являются солерос европейский (Salicomia herbaceae), сарсазан шишковатый (Halocnemum strobilaceum) и др.

Особую группу представляют растения, адаптированные к сыпучим подвижным пескам, — псаммофиты.

На увлажненных, преимущественно глинистых почвах обитают такие растения, как мать-и-мачеха, хвощ полевой, мята полевая.

Чрезвычайно своеобразны экологические условия для растений, произрастающих на торфе (торфяные болота), — особой разновидностью почвенного субстрата, образовавшегося в результате неполного распада растительных остатков в условиях повышенной влажности и затрудненного доступа воздуха. Растения, произрастающие на торфяных болотах, называют оксилофитами. Этим термином обозначают способность растений выносить высокую кислотность с сильным увлажнением и анаэробиозом

Растения, обитающие на камнях, скалах, каменистых осыпях, в жизни которых преобладающую роль играют физические свойства субстрата, относятся к литофитам.

Экологические факторы среды, действующие прямо и косвенно. Классификация экологических факторов: абиотические, биотические, антропогенные и их взаимодействие. Основные закономерности действия экологических факторов.

Экологические факторы – это отдельные свойства или элементы среды, воздействующие на организмы.

Каждый живой организм в течение всей своей жизни находится под воздействием множества экологических факторов, различающихся происхождением, качеством, количеством, временем воздействия, т.е. режимом. Таким образом, окружающая среда – это фактически набор действующих на организм экологических факторов.

По характеру воздействия

· Прямо действующие – непосредственно влияющие на организм, главным образом на обмен веществ

· Косвенно действующие – влияющие опосредованно, через изменение прямо действующих факторов (рельеф, экспозиция, высота над уровнем моря и др.)

Классификация экологических факторов:

1. Абиотические факторы включают компоненты и явления неживой природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. Среди множества абиотических факторов главную роль играют:

§ климатические (солнечная радиация, свет и световой режим, температура, влажность, атмосферные осадки, ветер, атмосферное давление и др.);

§ эдафические (механическая структура и химический состав почвы, влагоемкость, водный, воздушный и тепловой режим почвы, кислотность, влажность, газовый состав, уровень грунтовых вод и др.);

§ орографические (рельеф, экспозиция склона, крутизна склона, перепад высот, высота над уровнем моря);

§ гидрографические (прозрачность воды, текучесть, проточность, температура, кислотность, газовый состав, содержание минеральных и органических веществ и др.);

§ химические (газовый состав атмосферы, солевой состав воды);

§ пирогенные (воздействие огня).

2. Биотические факторы – совокупность взаимоотношений живых организмов, а также их взаимовлияний на среду обитания. Действие биотических факторов может быть не только непосредственным, но и косвенным, выражаясь в корректировке абиотических факторов (например, изменение состава почвы, микроклимата под пологом леса и т.д.). К биотическим факторам относятся:

§ фитогенные – влияние растений друг на друга и на окр. среду;

§ микогенные – влияние грибов друг на друга и на окр. среду;

§ зоогенные – влияние животных друг на друга и на окр. среду;

§ микробиогенные – влияние микроорганизмов друг на друга и на окр. среду;

По своему происхождению обе группы могут быть как природными, так и антропогенными. Человек в ходе своей деятельности не только меняет режим природных экологических факторов, но и создаёт новые, синтезируя новые хим. соединения, ядохимикаты, удобрения, лекарства, синтетические материалы.

3. Антропогенные факторы – отражают интенсивное влияние человека (непосредственно) или человеческой деятельности (опосредованно) на окружающую среду и живые организмы.

§ физические: использование атомной энергии, перемещение в поездах и самолётах, влияние шума и вибрации;

§ химические: использование минеральных удобрений и ядохимикатов, загрязнение оболочек Земли отходами промышленности и транспорта;

§ биологические: продукты питания; организмы, для которых человек может быть средой обитания или источником питания;

§ социальные – связанные с отношениями людей и жизнью в обществе.

Основные закономерности действия экологических факторов.

Закон оптимума. Экологические факторы среды имеют количественное выражение. Каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организмы (рис. 2). Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей.

По отношению к каждому фактору можно выделить зону оптимума (зону нормальной жизнедеятельности), зону пессимума (зону угнетения), верхний и нижний пределы выносливости организма.

Зона оптимума, или оптимум (от лат. optimum – благороднейший, лучший), – такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельности организмов максимальна.

Зона пессимуму, или пессимум (от лат. pessimum – причинять вред, терпеть ущерб), – такое количество экологического фактора, при котором интенсивность жизнедеятельность организмов угнетена.

Верхний предел выносливости – максимальное количество экологического фактора, при котором возможно существование организма.

Нижний предел выносливости – минимальное количество экологического фактора, при котором возможно существование организма. За пределами выносливости существование организма невозможно.

Кривая может быть широкой или узкой, симметричной или асимметричной. Форма ее зависит от видовой принадлежности организма, от характера фактора и от того, какая из реакций организма выбрана в качестве ответной и на какой стадии развития.

Явление акклиматизации. Положение оптимума и пределов выносливости на градиенте фактора может в определенных пределах сдвигаться. Например, человек легче переносит пониженную температуру окружающей среды зимой, чем летом, а повышенную – наоборот. Это явление называется акклиматизацией (или акклимацией). Акклиматизация происходит при смене сезонов года или при попадании на территорию с другим климатом.

Неоднозначность действия фактора на разные функции организма. Одно и то же количество фактора неодинаково влияет на разные функции организма. Оптимум для одних процессов может являться пессимумом для других. Например, у растений максимальная интенсивность фотосинтеза наблюдается при температуре воздуха +25...+35°С, а дыхания – +55°С. Соответственно, при более низких температурах будет происходить прирост биомассы растений, а при более высоких – потеря биомассы. У холоднокровных животных повышение температуры до +40 °С и более сильно увеличивает скорость обменных процессов в организме, но тормозит двигательную активность, и животные впадают в тепловое оцепенение. У человека семенники вынесены за пределы таза, так как сперматогенез требует более низких температур. Для многих рыб температура воды, оптимальная для созревания гамет, неблагоприятна для икрометания, которое происходит при другой температуре.

Жизненный цикл, в котором в определенные периоды организм осуществляет преимущественно те или иные функции (питание, рост, размножение, расселение и т.п.), всегда согласован с сезонными изменениями комплекса факторов среды. Подвижные организмы могут также менять места обитания для успешного осуществления всех своих жизненных функций.

Экологическая валентность вида (пластичность, пределы толерантности). Экологические валентности отдельных особей не совпадают. Они зависят от наследственных и онтогенетических особенностей отдельных особей: половых, возрастных, морфологических, физиологических и т.д. Поэтому экологическая валентность вида шире экологической валентности каждой отдельной особи. Например, у бабочки мельничной огневки – одного из вредителей муки и зерновых продуктов – критическая минимальная температура для гусениц составляет –7°C, для взрослых форм -22°C, а для яиц -27 °С. Мороз в -10°C губит гусениц, но не опасен для яиц этого вредителя.

Экологический спектр вида. Набор экологических валентностей вида по отношению к разным факторам среды составляет экологический спектр вида. Экологические спектры разных видов отличаются друг от друга. Это позволяет разным видам занимать разные места обитания. Знание экологического спектра вида позволяет успешно проводить интродукцию растений и животных.

Взаимодействие факторов., то есть комплексно. Совокупное действие на организм нескольких факторов среды называется В природе организмов по отношению экологические факторы действуют совместно констелляцией. Зона оптимума и пределы выносливости к какому-либо фактору среды могут смещаться в зависимости от того, с какой силой и в каком сочетании действуют одновременно другие факторы. Например, высокую температуру труднее переносить при дефиците воды, сильный ветер усиливает действие холода, жару легче переносить в сухом воздухе, и т.д. Таким образом, один и тот же фактор в сочетании с другими оказывает неодинаковое экологическое воздействие. Соответственно, один и тот же экологический результат может быть получен разными путями. Например, компенсация недостатка влаги может быть осуществлена поливом или снижением температуры. Создается эффект частичного взаимозамещения факторов. Однако взаимная компенсация действия факторов среды имеет определенные пределы, и полностью заменить один из них другим нельзя.

Закон лимитирующего фактора. Возможности существования организмов в первую очередь ограничивают те факторы среды, которые наиболее удаляются от оптимума. Экологический фактор, количественное значение которого выходит за пределы выносливости вида, называется лимитирующим (ограничивающим) фактором. Такой фактор будет ограничивать существование (распространение) вида даже в том случае, если все остальные факторы будут благоприятными.

Условия жизни и условия существования. Комплекс факторов, под действием которых осуществляются все основные жизненные процессы организмов, включая нормальное развитие и размножение, называется условиями жизни. Условия, в которых размножения не происходит, называются условиями существования.

8. Законы экологических факторов: минимума (закон Либиха), оптимальности (закон Шелфорда), закон максимума. Закон совместного действия факторов. Понятие о стенобионтных, мезобионтных и эврибионтных видах.

Закон минимума (закон Либиха, 1840 г.) – веществом, находящимся в минимуме, управляется урожай и определяется величина и устойчивость урожая. В качестве наглядной иллюстрации закона минимума Либиха часто изображают бочку, у которой образующие боковую поверхность доски имеют разную высоту. Длина самой короткой доски определяет уровень, до которого можно наполнить бочку водой. Следовательно, длина этой доски – лимитирующий фактор для количества воды, которую можно налить в бочку. Длина других досок уже не имеет значения. Лимитирующий фактор – любое условие, которое приближается к пределу толерантности (диапазон между двумя величинами) или превышает его.

Поясним закон минимума Либиха на конкретных примерах. В почве содержатся все элементы минерального питания, необходимые для данного вида растений, кроме одного из них, например бора или цинка. Рост растений на такой почве будет сильно угнетен или вообще невозможен. Если мы теперь добавим в почву нужное количество бора (цинка), это приведет к увеличению урожая. Но если мы будем вносить любые другие химические соединения (например, азот, фосфор, калий) и даже добьемся того, что все они будут содержаться в оптимальных количествах, а бор (цинк) будет отсутствовать, это не даст никакого эффекта. Точно так же, если кислотность (рН) почвы отклоняется от оптимума, например для озимой ржи, то никакие агротехнические мероприятия, кроме снижающего кислотность известкования, не помогут существенно увеличить урожайность этой культуры на данном поле. Закон минимума Либиха относится ко всем влияющим на организм абиотическим и биотическим факторам. Это может быть, например, конкуренция со стороны другого вида, присутствие хищника и паразита. Сформулированный закон применим как к растениям, так и животным.

Закон оптимальности (закон Шелфорда, 1913 г.) – лимитирующим фактором процветания организма (вида) может быть как минимум, так и максимум экологического воздействия, диапазон между которыми определяет величину выносливости (или толерантности) организма к данному фактору. Следовательно, организмы характеризуются как экологическим минимумом, так и максимумом. Диапазон между двумя величинами составляет пределы толерантности, в которых организм нормально реагирует на влияние среды. Применение этого закона необходимо при оценке успешности культивирования растений, выращивании с/х животных, оценке возможности акклиматизации диких видов. 3акон Шелфорда определяет и положение, по которому любой избыток вещества или энергии оказывается загрязняющим среду. Так, избыток воды вреден, и вода может рассматриваться как обычный загрязнитель, хотя в оптимальных количествах она полезна.

Закон максимума биогенной энергии (закон Вернадского-Бауэра) – любая биологическая система, находящаяся в состоянии «стойкого неравенства», развиваясь, увеличивает свое влияние на среду, т.е. в природе выживают те виды, которые в процессе эволюции увеличивают биогенную геохимическую энергию.

Закон совместного действия факторов (А.Митчерлих, 1909 г.) – результат влияния любого экологического фактора зависит, в первую очередь, от того, в какой комбинации и с какой силой действуют другие факторы. Экологические факторы взаимосвязаны и действуют всегда совокупно. При этом изменение одного из них часто ведет к изменению других (например, иссушение обычно возрастает с ростом температуры). Именно совместное действие факторов, взаимное их усиление или ослабление определяют эффект воздействия на организм и успешность его жизни. Еще один пример: переносить мороз в безветренную погоду значительно легче, чем при сильном ветре. Жару организм переносит значительно хуже при высокой влажности.

Экологически выносливые виды называют эврибионтными (eyros – широкий): маловыносливые – стенобионтными (stenos – узкий). Эврибионтность и стенобионтность характеризуют различные типы приспособления организмов к выживанию. Виды, длительное время развивающиеся в относительно стабильных условиях, утрачивают экологическую пластичность и вырабатывают черты стенобионтности, тогда как виды, существовавшие при значительных колебаниях факторов среды, приобретают повышенную экологическую пластичность и становятся эврибионтными.

Стенобионты (от греч. stenos – узкий, ограниченный и бионт) – животные и растения, способные существовать лишь при относительно постоянных условиях окружающей среды (т. е. выдерживающие лишь небольшие колебания температуры, солёности, влажности, гидростатического или атмосферного давления и т.п.). Для некоторых стенобионтов ограничивающим может быть какой-либо один фактор внешней среды (например, характер пищи). Так, некоторые виды южноамериканской колибри питаются нектаром цветков определенного вида растений, и область их распространения ограничивается узким ареалом данного растения. Австралийский сумчатый медведь коала может жить только на тех видах эвкалиптов, листьями которых он питается. К стенобионтам относятся многие паразиты и симбионты, способные существовать только совместно с представителями одного определенного вида, многие животные океанических глубин, обитатели пещер, влажных тропических лесов, высокогорных районов, изолированных океанических островов. Стенобионтность ограничивает возможность расселения и обусловливает локальное распространение видов (узкие ареалы).

Стенобионтность обычно ограничивает ареалы. В то же время, нередко благодаря высокой специализированности, стенобионтам принадлежат обширные территории. Например, рыбоядная птица скопа (Pandion haliaetus) – типичный стенофаг, а по отношению же к другим факторам является эврибионтом, обладает способностью в поисках пищи передвигаться на большие расстояния и занимает значительный ареал.

Эврибионты (от эври – широкий) – животные и растительные организмы, способные существовать при значительные изменениях условий окружающей среды. Эврибионтность, как правило, способствует широкому распространению видов. Многие простейшие, грибы (типичные эврибионты) являются космополитами и распространены повсеместно.

Мезобионты - организмы, способные сущ. при средней амплитуде факторов

Температура как экологический фактор. Поступление тепла к земной поверхности. Экологическое значение температуры окружающей среды для растений и животных. Закономерности суточного и годового хода температур.

Температура как экологический фактор среды. В природе одним из важных лимитирующих факторов среды является температура. Влияние температуры на большинство организмов проявляется в регулировании биохимических и физиологических процессов жизнедеятельности. Температура может влиять на характер поведения и географическое распределение организмов. Для температурного фактора характерны широкие географические, сезонные и суточные колебания. Пределами толерантности для любого вида являются температуры, при которых наступает денатурация белков. Это приводит к потере активности ферментов и необратимому изменению коллоидных свойств цитоплазмы. Диапазон переносимых температур у разных видов сильно варьирует, но, как правило, находится в пределах от 0 до +50 °C.

 

Свет и биологические ритмы

Жизнь на планете всегда происходила в условиях ритмически меняющейся среды. Постоянная смена дня и ночи, регулярные сезонные изменения фотопериода (=соотношения светлого и темного времени суток) и климата явились причиной того, что живые организмы выработали определенные связи ритмов своей биологической активности с суточной и сезонной цикликой условий среды. У большинства организмов биологические ритмы активности так или иначе синхронизированы с закономерными изменениями светового режима – фотопериодическая регуляция биоритмов. Исключения: - обитатели морских глубин; обитатели пещер; обитатели экваториальных регионов, где фотопериод не меняется по сезонам.

Наиболее выражены суточные и сезонные ритмы биологической активности.

Основой периодических изменений функций организма человека являются суточные биоритмы. Благодаря им человек может напряженно работать в часы оптимального состояния организма, используя периоды относительно низкого функционирования для восстановления сил.

На все внешние воздействия человек реагирует в зависимости от фазы ритма, его силы и направленности реакции.

Фаза биологических ритмов характеризуется положением колеблющейся системы в определенный момент времени. В период взаимодействия одного ритма с другим происходит совпадение или расхождение фаз. Резкое изменение внешних условий может привести к сдвигу фаз, который наблюдается, например, при перелетах человека на большие расстояния или при резкой смене климата.

Сила суточных ритмов определяется амплитудой колебания физиологических процессов, которые непосредственно зависят от ряда внешних факторов. Амплитуда одних функций может значительно увеличиваться в течение суток, других - уменьшаться, а третьих - изменяться вокруг среднего уровня в ту или другую сторону. Например, допустимо превышение концентрации биологически активных веществ в крови на 50% среднесуточной величины, а температура тела может колебаться лишь в пределах 1°С.

В современной науке суточные ритмы человека используют в качестве универсального критерия оценки состояния здоровья.

Суточный ритм температуры тела, выполняющий роль своеобразного биологического синхронизатора, имеет огромное значение для адаптации организма к постоянно меняющимся условиям окружающей среды.

Суточная динамика температуры тела имеет волнообразный характер. Минимальное значение ее приходится на промежуток времени от 1 часа ночи до 5 часов утра, а максимальное - к 18 часам. Амплитуда колебания составляет 0,6 - 1о С.

Физиологические ритмы- непрерывная циклическая деятельность всех органов, систем, отдельных клеток организма, обеспечивающая выполнение их функций и протекающая независимо от социальных и геофизических факторов.

•         Физиологические биоритмы сформировались в процессе эволюции в результате возрастания функциональной нагрузки на отдельные клетки, органы, системы.

•         Значение физиологических ритмов заключается в обеспечении оптимального функционирования клеток, органов и систем организма. Исчезновение физиологических биоритмов означает прекращение жизни. Возможность изменения частоты физиологических ритмов обеспечивает быструю адаптацию организма к различным условиям жизнедеятельности.

Солнечный свет - мощное лечебное и профилактическое средство, исключительно важное для сохранения здоровья. Действие волшебных ультрафиолетовых лучей на организм неодинаково и зависит от длины волны. Одни из них оказывают витаминообразующее действие - способствуют образованию в коже витамина D. Витаминообразующее влияние Ультрафиолетового излучения прежде всего связано с его влиянием на синтез витамина Д (кальциферола). Наличие этого витамина необходимо для поддержания постоянного уровня в крови кальция. При недостатке кальция в крови, он «высасывается» из костной ткани, приводя к её деформации, остеопорозу. УФ-лучи повышают сопротивляемость организма к инфекционным и вирусным заболеваниям. Процент содержания антител в крови повышается. Образование антител дает организму дополнительную силу сопротивления вирусным заболеваниям, таким как ветрянка, краснуха и оспа. Кроме вышеперечисленного, солнечные лучи стимулируют продукцию специальных веществ – эндорфинов, которые поднимают уровень настроения и в целом положительно влияют на эмоциональное состояние. Дефицит природной солнечной радиации (в связи с климатическими условиями, возрастом, различными заболеваниями, вынужденным длительным пребыванием в замкнутых помещениях) сопряжен с неблагоприятными последствиями. Он пагубно влияет на общее самочувствие человека, его нервно-психический тонус, снижает умственную и физическую работоспособность, сопротивляемость к инфекционным и другим заболеваниям, усиливает опасность переломов и других поражений опорно-двигательного аппарата, замедляет выздоровление и восстановительные процессы.

Классификация животных по отношению к свету: дневные, ночные, сумеречные виды. Экологические группы растений по отношению к свету: гелиофиты( светолюбивые), сциофиты (тенелюбивые), факультативные гелиофиты (теневыносливые)

 

Экологические группы животных по отношению к свету и их адаптивные способности

Для животных солнечный свет не является таким необходимым фактором, как для растений. Тем не менее, разные виды животных нуждаются в свете определённого спектрального состава, интенсивности и длительности освещения. Отклонения от нормы подавляют их жизнедеятельность и приводят к гибели.

Различают светолюбивые виды – фотофиллы и тенелюбивые- фотофобы.

Рассеянные, отражённые от окружающих предметов лучи, воспринимаемые органами зрения животных, дают им значительную часть информации о внешнем мире. Полнота зрительного восприятия зависит от степени эволюционного развития: у беспозвоночных- глаза это просто светочувствительные клетки. Образное видение возможно при сложном устройстве глаза. Пауки могут различать контуры движущихся предметов на расстоянии 1-2 см. наиболее совершенные органы зрения- глаза позвоночных, головоногих моллюсков и насекомых. Объемное зрение зависит от угла расположения глаз и от степени перекрывания их полей зрения (человек, приматы, совы, соколы, грифы). Животные, у которых глаза расположены по бокам головы, имеют монокулярное, плоскостное зрение.

Некоторые животные (змеи) видят инфракрасную часть спектра и ловят добычу в темноте. Для пчёл видимая часть спектра сдвинута в более коротковолновую область. Они воспринимают УФЛ, но не различают красный свет.

Кроме эволюционного уровня, развитие зрения и его особенности зависят от экологической обстановки и образа жизни конкретных видов. У постоянных обитателей пещер, куда не проникает солнечный свет, глаза могут быть полностью или частично редуцированы, как, например, у слепых жуков жужелиц и др.

Способность к различению цвета в значительной мере зависит и от того, при каком спектральном составе излучения существует или активен вид. Большинство млекопитающих, ведущих происхождение от предков с сумеречной и ночной активностью, плохо различают цвета и видят все в черно-белом изображении (собачьи, кошачьи, хомяки и др.). Такое же зрение характерно для ночных птиц (совы, козодои). Дневные птицы имеют хорошо развитое цветовое зрение.

Жизнь при сумеречном освещении приводит часто к гипертрофии глаз. Огромные глаза, способные улавливать ничтожные доли света, свойственны ведущим ночной образ жизни лемурам, обезьянам лори, долгопятам, совам и др.

Животные ориентируются с помощью зрения во время дальних перелетов и миграций. Птицы, например, с поразительной точностью выбирают направление полета, преодолевая иногда многие тысячи километров от гнездовий до мест зимовок. Доказано, что при таких дальних перелетах птицы хотя бы частично ориентируются по Солнцу и звездам, т. е. астрономическим источникам света. При вынужденном отклонении от курса они способны к навигации, т. е. к изменению ориентации, чтобы попасть в нужную точку Земли. При неполной облачности ориентация сохраняется, если видна хотя бы часть неба. В сплошной туман птицы не летят или, если он застает их в пути, продолжают лететь вслепую и часто сбиваются с курса.

Днем птицы учитывают не только положение Солнца, но и смещение его в связи с широтой местности и временем суток. Опыты в планетарии показали, что ориентация птиц в клетках меняется, если менять перед ними картину звездного неба в соответствии с направлением предполагаемого перелета. Навигационная способность птиц врожденная. Она не приобретается за счет жизненного опыта, а создается естественным отбором как система инстинктов. Точные механизмы такой ориентации еще плохо изучены. Способность к такой ориентации свойственна и другим животным. Среди насекомых она особенно развита у пчел. Пчелы, нашедшие нектар, передают другим информацию о том куда лететь, используя в качестве ориентира положение Солнца. Пчела-разведчица, возвращается в улей и начинает насотах танец, совершая повороты. При этом она описывает фигуру в виде восьмерки, поперечная ось которой наклонена по отношению к вертикали. Угол наклона соответствует углу между направлениями на Солнце и на источник корма.

Экологические группы растений по отношению к свету

В зависимости от обеспеченности растения солнечным светом выделяют следующие группы растений:

•         гелиофиты (они же световые растения, светолюбы)

Это растения, живущие на открытых пространствах, с избытком солнечного света. При его недостатке быстро хиреют и даже умирают. К ним относятся береза белая, дуб монгольский, сосна могильная, лишайники кустистые, клевер ползучий, подсолнечник и т.д.

•         сциофиты (они же гелиофобы, теневые растения, тенелюбы)

Это растения, живущие в замкнутых пространствах леса. Прекрасно чувствуют себя в полутемных и влажных лесных «коридорах». При воздействии прямых солнечных лучей свыше 20-30 минут погибают от перегрева. К ним относятся кислица, папоротники, мхи, плауны, хвощи, молодая поросль хвойных деревьев.

•         факультативные гелифиты (они же теневыносливые растения)

Это большинство растений, произрастающих в России. Отдают предпочтения светлым местам, но могут свободно переносить небольшое затемнение. К ним относятся клен остролистный, липа, многие кустарнички (малина, смородина, боярышник) и травы (подорожник, тысячелистник, василек, иван-да-марья).

Световой режим растений. Понятие фотосинтетической радиации. Фотосинтез как процесс трансформации энергии света в энергию химических связей. Масштабы фотосинтетической деятельности в биосфере. Зависимость фотосинтеза от освещенности и спектрального состава света. Суточный ход фотосинтеза.

 

Световой режим. Количество достигающей поверхности Земли радиации обусловлено географической широтой местности, продолжительностью дня, прозрачностью атмосферы и углом падения солнечных лучей. При разных погодных условиях к поверхности Земли доходит 42 — 70% солнечной постоянной. Проходя через атмосферу, солнечная радиация претерпевает ряд изменений не только в количественном отношении, но и по составу. Коротковолновая радиация поглощается озоновым экраном и кислородом воздуха. Инфракрасные лучи поглощаются в атмосфере водяными парами и диоксидом углерода. Остальная часть в виде прямой или рассеянной радиации достигает поверхности Земли.

В процессе фотосинтеза принимает участие не вся солнечная энергия, а только ее видимая часть — фотосинтетически активная радиация (ФАР) с длиной волн от 380 до 720 нм (нанометр, или миллимикрон). Эти лучи поглощаются хлорофиллом и являются энергетической основой фотосинтеза. Энергия фотосинтетически активной радиации равна примерно 50% общей энергии солнечной радиации. Инфракрасная часть солнечного спектра, составляющая также около 50% общей энергии солнца, не участвует в фотохимических реакциях фотосинтеза. Эти лучи поглощаются почвой, от которой нагреваются приземный слой воздуха и сами растения, при этом усиливаются транспирация и испарение влаги с поверхности почвы. Количество ФАР, падающее на единицу поверхности почвы, в среднем по месяцам года и по декадам месяца определено для различных географических зон.

 

В естественных условиях происходит сложное взаимодействие всех внешних и внутренних факторов. В силу этого суточный ход фотосинтеза неустойчив и подвержен значительным изменениям. При умеренной дневной температуре и достаточной влажности дневной ход фотосинтеза примерно соответствует изменению интенсивности солнечной инсоляции. Фотосинтез, начинаясь утром с восходом солнца, достигает максимума в полуденные часы, постепенно снижается к вечеру и прекращается с заходом солнца. При повышенной температуре и уменьшении влажности максимум фотосинтеза сдвигается на ранние часы. При еще большей напряженности метеорологических факторов кривая дневного хода фотосинтеза принимает двухвершинный характер. В этом случае в полуденные часы фотосинтез резко снижается. В засушливых районах (Средняя Азия) в полуденные часы возможно даже превышение интенсивности дыхания над интенсивностью фотосинтеза. Надо учесть при этом, что снижение содержания воды в листьях и высокая температура задерживают отток ассимилятов, что, в свою очередь, вызывает депрессию фотосинтеза. В этих условиях выделение С02 превышает его использование в процессе фотосинтеза. В полярных условиях, несмотря на круглосуточное освещение, процесс фотосинтеза все же сохраняет определенный ритм, понижаясь в ночные часы суток.

 

Распределение воды в водоемах, на суше и в почве. Принципы водно-солевого обмена. Типы водоемов с разным химизмом и их население. Реакции на изменение солености; пойкилосмотические и гомойосмотические организмы.

Из общей площади поверхности Земли 510 млн км2 занимает суша, что составляет 29,2 %. Остальная часть планеты – моря и океаны. Запас воды Мирового океана достигает 1370 млн км3. Пресные воды рек и озер занимают около 230 тыс км3, ледники – 24 млн км3. Плавление ледников могло бы повысить уровень Мирового океана на 0,64 м и привести к затоплению примерно 1 % суши.

Подземные воды (в толще до 5 км) составляют 60 млн км3, из них 4 млн км3 находятся в зоне активного водообмена. В поверхностных слоях содержится 85 тыс. км3 почвенной влаги.

Вода находится в постоянном движении – ее количество и качество меняются во времени и пространстве. Водные ресурсы характеризуются вековыми запасами и возобновляемыми ресурсами.

К вековым естественным запасам (м3, км3) пресных вод суши относят воды, единовременно находящиеся в озерах, реках, ледниках, а также в водоносных слоях горных пород (подземные поды).

К возобновляемым водным ресурсам (м3/с, м3/год, км3/год) относятся те воды, которые ежегодно возобновляются в процессе круговорота воды на Земле, водообмена между сушей и океаном. Наша планета является прообразом гигантской паровой машины, двигателем которой служит солнечная энергия. Испаряющиеся под действием солнечной энергии с поверхности Мирового океана воды поступают в атмосферу и возвращаются в виде атмосферных осадков. Часть испаряющейся воды воздушными течениями переносится на сушу и, выпадая в виде осадков, является основным источников формирования вод суши – рек, озер, подземных вод, ледников. Часть атмосферных осадков, выпадающих на суше, которая не успевает испариться или просочиться вглубь, вновь возвращается в океан через реки.

Океан служит гигантским естественным испарителем и поставщиком пресной воды на сушу. Принимая речной сток, океан возобновляется количественно и восстанавливается качественно.

При наличии гидрологических станций и постов для измерения расходов воды подсчитывается речной сток и определяются величины возобновляемых водных ресурсов.

Регуляция водно-солевого обмена включает афферентное, центральное и эфферентное звенья.

Типы водоемов с разным химизмом и их население. Реакция животных на колебания солености; пойкилоосмотические и гомойоосмотические животные. Осморегуляция, ее типы и связанные с ними морфо-физиологические и экологические приспособления. Стено- и эвригалинные виды. Водный обмен и минеральное питание сухопутных животных и обитателей почвы. Зависимость этих процессов от внешних условий. Морфо-физиологические и поведенческие приспособления сухопутных животных к колебаниям обеспеченности организма водой и минеральными веществами. пойкилосмотичные животные, водные животные, не способные сохранять более или менее постоянноеОсмотическое давление полостных и тканевых жидкостей при изменении солёности воды. Осмотическоедавление внутренней среды у П. ж. равно внешнему или немного выше его. К П. ж. относятся низшиебеспозвоночные, двустворчатые моллюски, многие кольчатые черви, иглокожие и др. П. ж., в отличие отгомойосмотических животных (См. Гомойосмотические животные), не способны поддерживать осмотическоедавление ниже, чем во внешней среде. П. ж. могут быть стеногалинными или эвригалинными. У эвригалинныхП. ж. внутреннее осмотическое давление изменяется в широких пределах параллельно изменению солёностиво внешней среде. Некоторые животные (например, рачки-бокоплавы) в пределах изменений солёностивнешней среды, которые они способны переносить, гомойосмотичны при низкой солёности, но становятсяпойкилосмотичными при высокой.

Гомойосмотические животные водные животные, обладающие способностью сохранять более или менее постоянное осмотическоедавление крови и тканевой жидкости, отличное от осмотического давления во внешней среде. Примером Г. ж. являются такие пресноводныебеспозвоночные, у которых осмотическое давление крови и тканевой жидкости выше осмотического давленияокружающей среды; они поддерживают осмотическое давление, выводя излишнюю воду из организма спомощью выделительных органов. Другой пример Г. ж. костистые рыбы; те из них, которые живут в морях, поддерживают более низкое по сравнению с внешней средой осмотическое давление крови и тканевойжидкости, выделяя через почки относительно небольшое количество мочи, а через жабры избыточноеколичество солей; костистые рыбы, обитающие в пресных водах, наоборот, удерживают более высокое посравнению с внешней средой осмотическое давление, выделяя много мочи, а через жабры поглощая соли.

 

Осморегуляция, ее типы.

 Наиболее важным из растворенных веществ являются карбонаты, сульфаты и хлориды. Большинство водяных организмов пойкилоосмотичны , т.е осмотическое давление в их теле зависит от солености окр. среды.

Стеногалинные виды-переносят лишь небольшие колебания солености (иглокожие, губки)

Эвригалинные выносят значительные колебания солености или химического состава вод (лещ, пресноводный судак, щука, морские-семейство кефалевые)

Возможность поглощать воду и минеральные соли прямо из воды отразились на морфофизиологической организации растений-слабое развитие проводящей ткани и корневой системы. Главная функция корня-прикрепление к субстрату.

Вегетативный организм высших растений есть воздухоносные межклеточные полости, которые увеличивают плавучесть органов. Имеют большую поверхность листьев при малом общем объеме растения, развита гетерофилия.

От вымывания из клеток минеральных солей специальные клетки выделяют слизь и эндодерма имеет более толстостенные клетки. Чаще всего размножаются вегетативно, некоторые размножаются половым путем, т.е. цветоносы растения выносят над водой. Плоды и семена разносятся поверхностными течениями - это гидрохория, для стрелолиста, сусака и честуха.

Ари́дный кли́мат— сухой климат с высокими температурами воздуха, испытывающими большие суточные колебания, и малым количеством атмосферных осадков или полным их отсутствием.

 

 

Жизненные формы

1-5 вопрос

Водная среда жизни

Общая характеристика. Гидросфера как водная среда жизни занимает около 71% площади. Основное количество воды, более 94%, сосредоточено в морях и океанах. В пресных водах рек, озер количество воды не превышает 0,016% общего объема пресной воды.

В океане с входящими в него морями прежде всего различают две экологические области (пелагиаль и бенталь):

 толщу воды — пелагиаль, данные организмы подразделяются на две группы: нектон и планктон.

Нектон (nektos — плавающий) — это совокупность пелагических активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном. Это главным образом крупные животные, которые способны преодолевать большие расстояния и сильные течения воды. Они имеют обтекаемую форму тела и хорошо развитые органы движения. К типичным нектонным организмам относятся рыбы, кальмары, киты, ластоногие. К нектону в пресных водах кроме рыб относятся земноводные и активно перемещающиеся насекомые. Планктон (planktos — блуждающий, парящий) — это совокупность пелагических организмов, которые не обладают способностью к быстрым активным передвижениям. Как правило, это мелкие животные — зоопланктон и растения — фитопланктон, которые не могут противостоять течениям. В состав планктона включают и «парящие» в толще воды личинки многих животных. Планктонные организмы располагаются как на поверхности воды, на глубине, так и в придонном слое.

и дно — бенталь.

В зависимости от глубины бенталь делится на

сублиторальную зону — область плавного понижения суши до глубины 200 м,

батиальную —область крутого склона и

абиссальную зону — океанического ложа со средней глубиной 3—6 км.

Более глубокие области бентали, соответствующие впадинам океанического ложа (6—10 км), называют ультраабиссалью.

Бентос (benthos — глубина) — это совокупность организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте) водоемов. Он подразделяется на зообентос и фитобентос. Большей частью представлен прикрепленными, или медленно передвигающимися, или роющими в грунте животными. На мелководье он состоит из организмов, синтезирующих органическое вещество (продуценты), потребляющих его (консументы) и разрушающих (редуценты). На глубинах, где нет света, фитобентос (продуценты) отсутствует. В морском зообентосе доминируют фораминифоры, губки, кишечно-полостные, черви, плеченогие, моллюски, асцидии, рыбы и др. Более многочисленны бентосные формы на мелководьях. Их общая биомасса здесь может достигать десятков килограммов на 1 м².

Фитобентос морей в основном включает водоросли (диатомовые, зеленые, бурые, красные) и бактерии. У побережий встречаются цветковые растения — зостера (Zostera), руппия (Ruppia), филлосподикс (Phyllospadix). Наиболее богаты фитобентосом скалистые и каменистые участки дна.

Организмы, располагающиеся на поверхности воды, составляют особую группу — нейстон. Состав нейстона зависит также от стадии развития ряда организмов. Проходя личиночную стадию, взрослея, они покидают поверхностный слой, служивший им убежищем, перемещаются жить на дно или в нижележащие и глубинные слои. К таким относятся личинки десятиногих, усоногих, веслоногих ракообразных, брюхоногих и двустворчатых моллюсков, иглокожих, полихет, рыб и др.

Те же организмы, часть тела которых находится над поверхностью воды, а другая — в воде, получили название плейстон. К ним относят ряску (Lemma), сифонофоры (Siphonophora) и др.

Кромка берега, заливаемая во время приливов, называется литоралью.

Часть берега выше уровня приливов, увлажняемая брызгами прибоя, получила название супралиторали.

 

В водной среде обитает примерно 150 000 видов животных, или около 7% общего их количества и 10 000 видов растений (8%).

Эволюция на суше проходила значительно быстрее и разнообразие видов в океане меньше.

Основная масса организмов Мирового океана сосредоточена в умеренного пояса и среди мангровых зарослей тропических стран, ближе к полюсам организмов мало.

Реки, озера и болота создают необходимый для растений, животных и человека запас пресной воды.

 

Известно, что не только водная среда оказывает сильное влияние на ее обитателей, но и живое вещество гидросферы, воздействуя на среду обитания, перерабатывает ее и вовлекает в круговорот веществ. Установлено, что вода океанов, морей, рек и озер разлагается и восстанавливается в биотическом круговороте за 2 млн лет, т. е. вся она прошла через живое вещество на Земле не одну тысячу раз.

Характерной чертой водной среды является ее подвижность, особенно в проточных, быстро текущих ручьях и реках. В морях и океанах наблюдаются приливы и отливы, мощные течения, штормы. В озерах вода перемещается под действием температуры и ветра.

Фитопланктон играет важную роль в жизни водоемов, так как это основной продуцент органического вещества. К фитопланктону относятся в первую очередь диатомовые (Diatomeae) и зеленые (Chlorophyta) водоросли, растительные жгутиконосцы (Phytomastigina), перидинеи (Peridineae) и кокколитофориды (Coccolitophoridae). В пресных водах широко распространены не только зеленые, но и сине-зеленые (Cyanophyta) водоросли.

Зоопланктон и бактерии можно встретить на различных глубинах. В пресных водах распространены большей частью плохо плавающие относительно крупные ракообразные (Daphnia, Cyclopoidea, Ostrocoda), много коловраток (Rotatoria) и простейших.

В морском зоопланктоне доминируют мелкие ракообразные (Copepoda, Amphipoda, Euphausiaceae), простейшие (Foraminifera, Radiolaria, Tintinoidea). Из крупных представителей—это крыло-ногие моллюски (Pteropoda), медузы (Scyphozoa) и плавающие гребневики (Ctenophora), сальпы (Salpae), некоторые черви (Aleiopidae, Tomopteridae).

Планктонные организмы служат важным пищевым компонентом для многих водных животных, включая и таких гигантов, как усатые киты (Mystacoceti).

 

В озерах, как и в морях, различают планктон, нектон и бентос.

Однако в озерах и других пресных водоемах зообентоса меньше, чем в морях и океанах, а видовой его состав однообразен. Главным образом это простейшие, губки, ресничные и малощетинковые черви, пиявки, моллюски, личинки насекомых и др.

Фитобентос пресных вод представлен бактериями, диатомовыми и зелеными водорослями. Прибрежные растения располагаются от берега вглубь четко выраженными поясами. Первый пояс — полупогруженные растения (камыши, рогоз, осоки и тростники); второй пояс —погруженные растения с плавающими листьями (водокрас, кубышки, кувшинки, ряски). В третьем поясе преобладают растения — рдесты, элодея и др.

 

По образу жизни водные растения подразделяют на две основные экологические группы: гидрофиты — растения, погруженные в воду только нижней частью и обычно укореняющиеся в грунте, и гидатофиты — растения, которые полностью погружены в воду, а иногда и плавающие на поверхности или имеющие плавающие листья.

В жизни водных организмов большую роль играют вертикальное перемещение воды, плотность, температурный, световой, солевой, газовый (содержание кислорода и углекислого газа) режимы, концентрация водородных ионов (рН).

Температурный режим. Отличается в воде, во-первых, меньшим притоком тепла, во-вторых, большей стабильностью, чем на суше. Часть тепловой энергии, поступающей на поверхность воды, отражается, часть расходуется на испарение. Испарение воды с поверхности водоемов, препятствует перегреванию нижних слоев, а образование льда, при котором выделяется теплота плавления, замедляет их охлаждение.

Изменение температуры в текущих водах следует за ее изменениями в окружающем воздухе, отличаясь меньшей амплитудой.

В озерах и прудах умеренных широт термический режим определяется хорошо известным физическим явлением — вода обладает максимальной плотностью при 4°С. Вода в них четко делится на три слоя: верхний — эпилимнион, температура которого испытывает резкие сезонные колебания; переходный, слой температурного скачка, —металимнион, где отмечается резкий перепад температур; глубоководный (придонный) — гиполимнион доходящий до самого дна, где температура в течение года изменяется незначительно.

Летом наиболее теплые слои воды располагаются у поверхности, а холодные — у дна. Данный вид послойного распределения температур в водоеме носит название прямой стратификации Зимой, с понижением температуры, происходит обратная стратификация. Поверхностный слой воды имеет температуру близкую к 0°С. На дне температура около 4°С, что соответствует максимальной ее плотности. Таким образом, с глубиной температура повышается. Это явление называют температурной дихотомией. Наблюдается в большинстве наших озер летом и зимой. В результате нарушается вертикальная циркуляция образуется плотностная стратификация воды, наступает период временного застоя — стагнация.

С дальнейшим повышением температуры верхние слои воды становятся все менее плотными и уже не опускаются — наступает летняя стагнация. '

Осенью поверхностные воды снова охлаждаются до 4°С и опускаются на дно, вызывая вторичное в году перемешивание масс с выравниванием температуры, т. е. наступлением осенней гомотермии.

В морской среде также существует термическая стратификация определяемая глубиной. В океанах выделяют следующие слои Поверхностный— воды подвержены действию ветра, и по аналогии с атмосферой этот слой называют тропосферой или морской термосферой. Суточные колебания температуры воды наблюдаются здесь примерно до 50-метровой глубины, а сезонные отмечаются и глубже. Толщина термосферы достигает 400 м. Промежуточный — представляет собой постоянный термоклин. Температура в нем в разных морях и океанах опускается до 1—3°С. Простирается примерно до глубины 1500 м. Глубоководный — характеризуется одинаковой температурой около 1—3°С, за исключением полярных районов, где температура близка к 0°С.

В целом же следует отметить, что амплитуда годовых колебании температуры в верхних слоях океана не более 10_15 "С в континентальных водах 30—35°С.

 

Организмы в водоемах умеренных широт хорошо приспособлены к сезонным вертикальным перемещениям слоев воды, к весенней и осенней гомотермии, к летней и зимней стагнации. Поскольку температурный режим водоемов характеризуется большой стабильностью, среди гидробионтов в большей мере, чем среди организмов суши, распространена стенотермность.

Эвритермные виды встречаются главным образом в мелких континентальных водоемах и на литорали морей высоких и умеренных широт, где значительны суточные и сезонные колебания.

Плотность воды. Вода отличается от воздуха большей плотностью. В этом отношении она в 800 раз превосходит воздушную среду. Плотность дистиллированной воды при температуре 4 °С равна 1 г/см³. Плотность же природных вод, содержащих растворенные соли, может быть больше: до 1,35 г/см³. В среднем в водной толще на каждые 10м глубины давление возрастает на 1 атмосферу. Высокая плотность воды отражается на строении тела гидрофитов.

Плотность воды обеспечивает возможность животным организмам опираться на нее, что особенно важно для бесскелетных форм. Опорность среды служит условием парения в воде. Именно к этому образу жизни приспособлены многие гидробионты.

Световой режим. На водные организмы большое влияние оказывают световой режим и прозрачность воды. Интенсивность света в воде сильно ослаблена, так как часть падающей радиации отражается от поверности воды, другая поглощается ее толщей. Ослабление света связано с прозрачностью воды.

В связи с тем, что лучи разных участков солнечного спектра неодинаково поглощаются водой, с глубиной изменяется и спектральный состав света, ослабляются красные лучи. Сине-зеленые лучи проникают на значительные глубины. Сгущающиеся с глубиной сумерки в океане имеют вначале зеленый, затем голубой, синий, сине-фиолетовый цвет, сменяясь в дальнейшем постоянным мраком. Соответственно сменяют друг друга с глубиной и живые организмы.

В мелководных зонах, где растениям еще доступны красные лучи, которые в наибольшей степени поглощаются хлорофиллом, как правило, преобладают зеленые водоросли. В более глубоких зонах встречаются бурые водоросли, имеющие кроме хлорофилла бурые пигменты фикофеин, фукоксантин и др. Еще глубже обитают красные водоросли, содержащие пигмент фикоэритрин. Здесь четко прослеживается способность к улавливанию солнечных лучей с разной длиной волны. Данное явление получило название хроматической адаптации.

Глубоководные виды имеют ряд физических черт, свойственных теневым растениям. Среди них следует отметить низкую точку компенсации фотосинтеза (30-100 лк), «теневой характер» световой кривой фотосинтеза с низким плато насыщения, у водорослей, например, крупные размеры хроматофоров. Тогда как у поверхности и плавающих форм эти кривые более «светлого» типа.

Для использования слабого света в процессе фотосинтеза требуется увеличенная площадь ассимилирующих органов. Так, стрелолист (Sagittaria sagittifolia) формирует разные по форме листья при развитии на суше и в воде.

У частично погруженных в воду растений хорошо выражена гетерофилия, т. е. различие строения надводных и подводных листьев у одного и того же растения: Это хорошо просматривается у водного лютика разнолистного. Надводные имеют черты, обычные для листьев надземных растений (дорзовентральное строение, хорошо развитые покровные ткани и устьичный аппарат), подводные — очень тонкие или рассеченные листовые пластинки. Гетерофилия отмечена также у кувшинок и кубышек, стрелолиста и других видов.

 

Показательным примером является поручейник (Simn latifolium), на стебле которого можно видеть несколько форм листьев, отражающих все переходы от типично наземных до типично водных.

В сумеречной зоне океана обитают животные, окрашенные в цвета с красноватым оттенком, что помогает им скрываться от врагов, так как красный цвет в сине-фиолетовых лучах воспринимается как черный. Красная окраска характерна для таких животных сумеречной зоны, как морской окунь, красный коралл, различные ракообразные и др.

Поглощение света в воде тем сильнее, чем меньше ее прозрачность, что обусловлено наличием в ней частиц минеральных веществ (глина, ил). В самых чистых водах зона фотосинтеза, или эуфотическая зона, достигает глубины не свыше 200 м, сумеречная (дисфотическая) простирается до 1000-1500 м, а глубже, в афотическую зону, солнечный свет совсем не проникает.

Световой день в воде значительно короче (особенно в глубоких слоях), чем на суше. Количество света в верхних слоях водоемов меняется и от широты местности, и от времени года. Так, длинные полярные ночи сильно ограничивают время, пригодное для фотосинтеза в арктических и приантарктических бассейнах, а ледовый покров затрудняет доступ света зимой во все замерзающие водоемы.

Солевой режим. В жизни водных организмов важную роль играет соленость воды или солевой режим. Химический состав вод формируется под влиянием естественноисторических и геологических условий, а также при антропогенном воздействии. Содержание химических соединений (солей) в воде определяет ее соленость и выражается в граммах на литр или в промиле (°/од). По общей минерализации воды можно разделить на пресные с содержанием солей до 1 г/л, солоноватые (1-25 г/л), морской солености (26-50 г/л) и рассолы (более 50 г/л). Наиболее важными из растворенных веществ в воде являются карбонаты, сульфаты и хлориды.

Большинство водных обитателей пойкилосмотичны. Осмотическое давление в их теле зависит от солености окружающей среды. Пресноводные животные и растения обитают в среде, где концентрация растворенных веществ ниже, чем в жидкостях тела и тканей. Из-за разницы в осмотическом давлении вне и внутри тела в организм постоянно проникает вода, вследствие чего гидробионты пресных вод вынуждены интенсивно удалять ее. У них хорошо выражены процессы осморегуляции. У простейших это достигается работой выделительных вакуолей, у многоклеточных — удалением воды через выделительную систему. Некоторые инфузории каждые 2—2,5 мин выделяют количество воды, равное объему тела.

С повышением солености работа вакуолей замедляется, а при концентрации солей 17,5% перестает работать, так как разница осмотического давления между клетками и внешней средой исчезает.

Концентрация солей в жидкостях тела и тканей многих морских организмов изотонична концентрации растворенных солей в окружающей воде. В связи с этим осморегуляторные функции у них развиты слабее, чем у пресноводных. Типично морские и типично пресноводные организмы не переносят значительных изменений солености и являются стеногалинными. Эвригалинных организмов, в частности животных, пресноводного и морского происхождения не так много. Они встречаются, нередко в больших количествах, в солоноватых водах. Это такие, как лещ (Abramis brama), пресноводный судак (Stizostedion lucioperca), щука (Ezox lucios), из морских — семейство кефалевых (Mugilidae).

 

Обитание растений в водной среде, помимо перечисленных выше особенностей, накладывает отпечаток и на другие стороны жизнедеятельности, особенно на водный режим у растений, в прямом смысле окруженных водой. У таких растений транспирации нет, а следовательно, и нет «верхнего двигателя», поддерживающего ток воды в растении. И вместе с тем ток, доставляющий к тканям питательные вещества, существует (правда, значительно слабее, чем у сухопутных растений), с ясно вьфаженной суточной периодичностью: днем больше, ночью отсутствует. Активная роль в его поддержании принадлежит корневому давлению (у прикрепленных видов) и деятельности специальных клеток, выделяющих воду, — водяных устьиц или гидатод.

В пресных водах распространены растения, укрепленные на дне водоема. Часто их фотосинтетическая поверхность располагается над водой. К ним относятся камыши (Scirpus), кувшинки (Nymphaea), кубышки (Nyphar), рогозы (Typha), стрелолист (Sagittaria). У других фотосинтезирующие органы погружены в воду. Это рдесты (Potamogeton), уруть (Myriophyllum), элодея (Elodea). Отдельные виды высших растений пресных вод лишены корней и свободно плавают или обрастают подводные предметы, водоросли, которые прикреплены к грунту.

Газовый режим. Основными газами в водной среде являются кислород и углекислый газ. Остальные, такие, как сероводород или метан, имеют второстепенное значение.

Кислород для водной среды — важнейший экологический фактор. Он поступает в воду из воздуха и выделяется растениями при фотосинтезе. Содержание кислорода в воде обратно пропорционально температуре. С повышением температуры и солености воды концентрация в ней кислорода понижается. В слоях, сильно заселенных животными и бактериями, может создаваться дефицит кислорода из-за усиленного его потребления. Около дна водоемов условия могут быть близкими к анаэробным.

При застойном режиме в небольших водоемах вода также резко обедняется кислородом. Дефицит его может возникнуть и зимой подо льдом. При концентрации ниже 0,3—3,5 мл/л жизнь аэробов в воде невозможна. Содержание кислорода в условиях водоема оказывается лимитирующим фактором.

 

Среди водных обитателей значительно количество видов, способных переносить широкие колебания содержания кислорода в воде, близкие к его отсутствию. Это так называемые эвриоксибионты. К ним относятся пресноводные олигохеты (Tubifex tubifex), брюхоногие моллюски (Viviparus viviparus). Очень слабое насыщение воды кислородом из рыб могут выдерживать сазан, линь, караси. Однако многие виды являются стеноксибионтными, т. е. могут существовать только при достаточно высоком насыщении воды кислородом, например радужная форель, кумжа, гольян и др. Многие виды живых организмов способны при недостатке кислорода впадать в неактивное состояние, так называемый аноксибиоз, и таким образом переживать неблагоприятный период.

Дыхание гидробионтов осуществляется как через поверхность тела, так и через специализированные органы — жабры, легкие, трахеи. Нередко покровы тела могут служить дополнительным органом дыхания. У отдельных видов встречается комбинирование водного и воздушного дыхания, например, двоякодышащие рыбы, сифонофоры, дискофанты, многие легочные моллюски, ракообразные Yammarus lacustris и др. Вторичноводные животные сохраняют обычно атмосферный тип дыхания как энергетически более выгодный, и поэтому нуждаются в контактах с воздушной средой. К ним относятся ластоногие, китообразные, водяные жуки, личинки комаров и т. д.

Дополнительным источником СО, для фотосинтеза водных растений является также углекислота, которая выделяется при разложении двууглекислых солей и их переходе в углекислые:

Са(НСО₃)₂ -> СаСО₃ + СО, + Н₂О

Малорастворимые карбонаты, которые при этом образуются, оседают на поверхность листьев в виде известкового налета или корочки, хорошо заметной при обсыхании многих водных растений.

Концентрация водородных ионов (рН) нередко сказывается на распределении водных организмов. Пресноводные бассейны с рН 3,7— 4,7 считаются кислыми, 6,95—7,3 нейтральными, с рН более 7,8 — щелочными. В пресных водоемах рН испытывает значительные колебания, нередко в течение суток. Морская вода более щелочная, и рН ее меньше изменяется, чем пресной. С глубиной рН уменьшается.

Большинство пресноводных рыб выдерживает рН от 5 до 9. Если рН меньше 5, наблюдается массовая гибель рыб, а выше 10 — погибают все рыбы и другие животные.

Экологическая пластичность организмов водной среды. Вода является более стабильной средой, и абиотические факторы претерпевают сравнительно незначительные колебания, а отсюда водные организмы обладают по сравнению с наземными меньшей экологической пластичностью. Пресноводные растения и животные более пластичны, чем морские, так как пресная вода как среда жизни более изменчива.

Экологическая пластичность является важным регулятором расселения организмов. Доказано, что гидробионты с высокой экологической пластичностью распространены широко, например, элодея. Противоположный же пример — рачок артемия (Artemia solina), живущий в небольших водоемах с очень соленой водой, является типичным стеногалинным представителем с узкой экологической пластичностью. По отношению же к другим факторам он обладает значительной пластичностью и в соленых водоемах встречается довольно часто.

Экологическая пластичность зависит от возраста и фазы развития организма. Например, морской брюхоногий моллюск Littorina во взрослом состоянии при отливах ежедневно длительное время обходится без воды, однако его личинки ведут планктонный образ жизни и не переносят высыхания.

Наземно – воздушная среда жизни и ее особенности. Адаптации организмов к обитанию в наземно-воздушной среде

1.Воздушно – наземная среда – характеризуется непостоянством действия факторов. Ярко выражены климатические факторы: лучистая энергия; температура; влажность; воздух; свет.

Температура – этот фактор первичный, периодический. Выработались четкие адаптации у организмов. По отношению к температуре организмы относятся:

термофиллы (теплолюбиваые)

-креофиллы (организмы умеренных и северных широт)

Для температуры характерны суточные и сезонные колебания. Он важнейший для существования растительных и животных организмов. Температура на растения оказывает больше влияния, чем на животных, т.к. они не подвижны. В процессе эволюции вырабатываются адаптации:

- процесс транспирации, который идет с поглощением энергии и охраняет организм от ожогов

- не поглощение хлорофилом солнечных лучей

- у растений в плазме накапливаются соли и органические соединения, которые способствуют не свертываемости плазмы.

Адаптация к холоду – обезвоживание плазмы клеток, накопление плазмы и жиров в плазме.

По отношению к температуре выделяют экологические группы растений:

По отношению к низким температурам:

- нехолодостойкие – гибнут при низких положительных температурах (водоросли теплых морей)

- неморозостойкие – переносят низкие температуры, но если образуется лед в клетках, то гибнут (вечнозеленые тропические виды)

- морозоустойчивые, льдоустойчивые растения проходят закалку

По отношению к высоким температурам:

- нежаростойкие; t= +30 до 40С, гибнут водные цветковые

- жаровыносливые - растения сухих мест обитания: степи, пустыни, саванны – до +50 - +60С

- жароустойчивые – организмы горячих источников: +80 - +95С

Пирофиты – негорящие, способны перенести пожар, в пустыни.

Температура и животные

Животные менее зависимы от температуры т.к. подвижны. Большинство животных термофилы- любят тепло.

 Анатомо-морфологические приспособленности:

Запасание жира, масла, гликогена

Например, у тюлений и моржей до 40% веса запас жира вокруг желудка у сибирского и у монгольского скота.

Адаптации которые выражены в правилах В. Бергмана и Д. Аллена

Правило Бергмана отражает закономерность: крупные виды теплокровных животных живут в наиболее холодных климатах; мелкие в теплом климате.

При большой массе тела не велико выделяется меньше; у маленьких животных выделяется больше.

Из этого правила вытекает следствие Аллена в которой отражается закономерность, выражающаяся в уменьшении выступающих частей тела у жителей холодного климата удлинения этих частей у жителей теплого климата.

Животным свойственны спячки и миграции в странах с неблагоприятным климатом

Два типа спячек:

1. Летние , в связи с высокими температурами и влажностью (степи , пустыни) грызуны, личинки стрекоз, яйца комаров

2. Зимние, в связи с низкими температурами и отсутствием пищи: медведь, барсук, енотовидная собака, почвенные животные. (у растений те же причины зимней спячки)

Миграции – сложные адаптации на уровне физиологии и поведения

Причина отсутствие пищи

Поведенческие адаптации: изготовление гнёзд, убежищ, логова.

- как адаптации к низким температурам

игры у детенышей крупных животных

- так согреваются

У животных неблагоприятного климата смена питания по сезонам

Например, дрозд – летом – насекомоядное

зимой – рябина

У животных холодного климата рацион наиболее разнообразный

Почва как среда жизни

Общая характеристика. Почва— основа природы суши.. Как произошла почва? На этот вопрос впервые ответил великий русский ученый-энциклопедист М. В. Ломоносов в 1763 г. в трактате «О слоях земли». Почва, писал он, не первозданная материя, а произошла она «от согнития животных и растительных тел.. долготою времени». В. В. Докучаев (1846—1903) в классических работах о почвах России впервые стал рассматривать почву как динамическую, а не инертную среду. Он доказал, что почва не мертвый организм, а живой, населенный многочисленными организмами, она сложна по своему составу. Им было выявлено пять главных почвообразующих факторов, к которым относятся климат, материнская порода (геологическая основа), топография (рельеф), живые организмы и время.

В состав почвы входят четыре важных структурных компонента: минеральная основа (обычно 50 — 60% общего состава почвы), органическое вещество (до 10%), воздух (15 —25%) и вода (25—35%).

Минеральная основа (минеральный скелет) почвы — это неорганический компонент, образовавшийся из материнской породы в результате ее выветривания. Минеральные фрагменты, образующие вещество почвенного скелета, различны — от валунов и камней до песчаных крупинок и мельчайших частиц глины. Скелетный материал обычно произвольно разделяют на мелкий грунт (частицы менее 2 мм) и более крупные фрагменты. Частицы меньше 1 мкм в диаметре называют коллоидными. Механические и химические свойства почвы в основном определяются теми веществами, которые относятся к мелкому грунту.

Структура почвы определяется относительным содержанием в ней песка и глины.

 

В почве, как правило, выделяют три основных горизонта, различающиеся по морфологическим и химическим свойствам:

1. Верхний перегнойно-аккумулятивный горизонт (А), в котором накапливается и преобразуется органическое вещество и из которого промывными водами часть соединений выносится вниз.

2. Горизонт вымывания, или иллювиальный (В), где оседают и преобразуются вымытые сверху вещества. 3. Материнскую породу или горизонт (С), материал которой преобразуется в почву. В пределах каждого горизонта выделяют более дробные слои, также сильно различающиеся по свойствам.

 

Основные типы почв. К основным типам почв на территории России относятся черноземы, подзолистые, дерновоподзолистые, подзолисто-болотные, болотные, серые лесостепные, пойменные, солончаки, солонцы, солоди и др.

Химизм почв

Химизм почвенного раствора является для почвенных организмов экологическим фактором первостепенной важности. Так, на рост растений оказывает значительное влияние реакция почвенного раствора (рН), связанная с содержанием в почве кислот (угольная кислота, фульвокислоты в глеево-подзолистых почвах) или щелочей (сода в солонцах). Реакция сильно зависит и от состава ионов, входящих в почвенный поглощающий комплекс. Обилие ионов водорода или алюминия вызывает кислую реакцию, ионов натрия — щелочную. Высокой кислотностью отличаются подзолистые и болотные почвы, щелочностью — солонцы. Черноземы имеют реакцию, близкую к нейтральной.

Для почвенного питания растений исключительно важен солевой режим почвы, характеризующийся содержанием и доступностью в почвенном растворе солей элементов, необходимых для жизнедеятельности растений (азота, калия, фосфора, кальция, серы, железа и др.). Такие вещества, как железо, алюминий, обычно содержатся в почве в достаточных количествах для питания растений, другие — азот, фосфор, калий — потребляются растениями в небольших дозах, часто оказываются в недостатке. Для нормального течения многих физиологических процессов растения существенное значение имеет обеспеченность почвы микроэлементами — медью, бором, марганцем, цинком и др. 25% всех почв нашей планеты в той или иной мере засолено. Избыток солей в почвенном растворе токсичен для большинства растений. Наиболее вредны легкорастворимые соли, без труда проникающие в цитоплазму: NaCl, MgCl₂, CaCl₂. Менее токсичны труднорастворимые соли: CaSO₄, MgSO₄, CaCO₃.

Среди разных типов засоленных почв основные — солончаки и солонцы, имеющие неодинаковый солевой и водный режимы. Солончаки — это почвы, постоянно и сильно увлажненные солеными водами вплоть до поверхности, например, вокруг горько-соленых озер. Концентрация солей в почвенном растворе достигает нескольких десятков процентов. Ионы натрия находятся не только в растворе, но и насыщают коллоиды почвенного поглощающего комплекса. Летом с поверхности солончаки высыхают, покрываясь корочкой солей. Солонцы с поверхности не засолены, верхний слой выщелоченный, бесструктурный. Нижние горизонты уплотнены и насыщены ионами натрия, при высыхании растрескиваются на столбы, глыбы и т. д. Водный режим характеризуется резкими изменениями: весной из-за водонепроницаемости часто наблюдается поверхностное застаивание влаги, летом — сильное пересыхание. Есть ряд промежуточных типов почв: солончаковатые солонцы, солонцеватые, солончаковатые и т. д.

Органическое вещество почвы. Животные и растения, обитающие на почве и в почве, постоянно воздействуют на субстрат, забирая у него питательные вещества. Поэтому каждый раз нарушается только что установившееся химическое равновесие в почве, происходит дальнейшее углубление процессов разложения и выветривания.

Из отмерших растений образовавшаяся органическая субстанция попадает в виде опада листвы и хвои в почву, перерабатывается микроорганизмами и превращается непосредственно или через животные организмы в почвенный гумус. Таким путем она вновь вовлекается в минеральный или пищевой круговорот и может быть в обновленном виде усвоена растениями.

Каждому типу почв соответствует определенный животный мир и определенная растительность. Отмирающие или уже отмершие организмы или их части накапливаются на поверхности и внутри почвы, образуя органическое вещество. Совокупность живущих в почве организмов называют эдафоном .

Несмотря на то, что число микроорганизмов в I дм³ почвы измеряется миллионами, в общей массе они составляют только 5% суммарного количества органических соединений. Минеральная субстанция почвы занимает 93%. Органическое вещество почвы, состоящее из отмерших остатков растений и животных, называют гумусом. Таким образом, процесс гумусообразования начинается разрушением и измельчением растительной массы и мертвого животного вещества. Этот процесс осуществляется позвоночными животными при обязательном участии грибов и бактерий. К таким животным относятся: фитофаги, питающиеся тканями живых растений; сапрофагщ потребляющие мертвые вещества растений, некрофаги, питающиеся трупами животных; хищники, поедающие живых животных; копрофаги, уничтожающие экскременты животных. Все они составляют сложную систему, получившую название сапрофильного комплекса животных.

 

Эдафон

В качестве разновидностей гумуса различают гумус питательный и устойчивый. Питательный гумус легко перерабатывается и служит микроорганизмам источником питания, а устойчивый гумус с трудом поддается переработке и выполняет прежде всего физические и химические функции, контролируя баланс питательного вещества, количество воды и воздуха в почве. Таким образом, гумус служит основным поставщиком и резервом элементов питания растений. Темный цвет гумуса способствует лучшему прогреванию почвы, а его высокая влагоемкость — удержанию воды почвой. Гумус прочно склеивает минеральные частицы, образуя комочки, улучшающие структуру почвы. Данные свойства благоприятствуют условиям роста растений на почвах, богатых гумусом. Важнейшим свойством почвы является ее плодородие — способность обеспечивать растения водой, элементами питания и воздухом. Мощность гумусового слоя и содержание гумуса в почве являются одним из важнейших показателей уровня плодородия почв. В подзолистых почвах северных районов России содержится 1—3% гумуса, в более плодородных почвах лесостепной зоны — 4—6%. Наиболее богаты гумусом черноземы (обыкновенные — 7—8%, тучные — 8—12%).

Так, чернозем обыкновенный тучный глинистый содержит до 70% физической глины, богат карбонатами. Формирующиеся на глине обыкновенные черноземы имеют гумусовый горизонт глубиной 60-70 см, содержание гумуса нередко превышает 10%. Количество гумуса в метровом слое достигает 600—700 т/га, иногда до 800 т/га. Эти черноземы имеют хорошо выраженную водопрочную комковато-зернистую структуру. Чернозем обыкновенный среднегумусовый на тяжелом лессовидном суглинке широко распространен в правобережной части Саратовской области. Мощность гумусового горизонта не превышает 50—55 см. Содержание гумуса в горизонте около 7-8%, запасы в метровом слое 400—450 т/га. Чернозем обыкновенный среднегумусовый среднемощный приурочен к предбалочным понижениям и малозаметным впадинам на плато и склонах.

В Курганской области из 3,0 млн га пашни черноземы (обыкновенные, солонцеватые, карбонатные, осолоделые, выщелоченные) занимают 65,3%, в комплексе с солонцами — 8,7, серые лесные — 5,0, черноземно-луговые и лугово-черноземные — 4,2, солоди — 0,4, солонцы — 14,9, солончаки — 0,3, пойменные и прочие — 1,2%. Содержание гумуса в почвах колеблется от 4-6 (черноземы обыкновенные) до 1% (солоди). По механическому составу 63,8% всех почв пашни относятся к тяжелосуглинистым, глинистым и тяжелоглинистым, 35,1 — к средне- и легкосуглинистым, 1,1% — к песчаным и супесчаным.

Для того чтобы формировался гумус того или иного типа, необходим достаточный дренаж почвы. В условиях переувлажнения разложение идет очень медленно, так как нехватка кислорода ограничивает рост аэробных редуцентов. В таких условиях растительные и животные остатки сохраняют свою структуру и, постепенно спрессовывая, образуют торф, который может накапливаться вплоть до больших глубин.

Влажность и аэрация. Как нами было отмечено при изучении наземно-воздушной среды жизни, по физическому состоянию, подвижности, доступности и значению для растений почвенная вода подразделяется на гравитационную, гигроскопическую и капиллярную.

Гравитационная вода — подвижная вода, является основной разновидностью свободной воды, которая заполняет широкие промежутки между частицами почвы и просачивается вниз сквозь почву под действием силы тяжести, Рис. 5.40.Три типа почвенной воды пока не достигнет грунтовых вод. Растения легко усваивают гравитационную воду, когда она находится в зоне корневой системы. С этой точки зрения для растений весьма важен полив почвы, смачивание ее водой.

Вода в почве удерживается также вокруг отдельных коллоидных частиц в виде тонкой прочной связанной пленки. Такую воду называют гигроскопической. Она адсорбируется за счет водородных связей на поверхности глины и кварца или на катионах, связанных с глинистыми минералами и гумусом. Гигроскопическая вода высвобождается только при температуре 105—110°С и физиологически практически недоступна растениям. Количество гигроскопической воды зависит от содержания в почве коллоидных частиц. В глинистых почвах ее содержится около 15%, в песчаных около 5% массы почвы. Она образует так называемый мертвый запас воды в почве.

По мере того как накапливаются слои воды вокруг почвенных частиц, она начинает заполнять сначала узкие поры между этими частицами, а затем распространяется во все более широкие поры. Гигроскопическая вода постепенно переходит в капиллярную, удерживающуюся вокруг почвенных частиц силами поверхностного натяжения. Капиллярная вода может подниматься по узким порам и канальцам от уровня грунтовых вод благодаря высокому поверхностному натяжению воды. Растения легко поглощают капиллярную воду, играющую наибольшую роль в регулярном снабжении их водой. Капиллярная вода в отличие от гигроскопической легко испаряется. Тонкоструктурные почвы, например глины, удерживают больше капиллярной воды, чем грубоструктурные, такие, как пески.

Помимо перечисленных форм воды в почве содержится парообразная влага, занимающая все свободные от воды поры.

Проследим путь, который совершает вода, достигнув поверхности земли, рассмотрим значение влажности и аэрации почвы как среды жизни. Вода, просачивающаяся в почву, достигает зеркала грунтовых вод или заполняет трещины и щели в плотных кристаллических и сланцевых породах.

Однако часть осадков, проникающая в грунт с поверхности, не достигает уровня грунтовых вод, а создает полезную для растений почвенную влагу. Почвенная влага под влиянием присущих почве динамических сил как бы подвешена над зеркалом грунтовых вод. Инфильтрационная вода в конечном итоге — в форме медленно или быстро текущего потока подземных вод, прошедшего более далекий или более близкий путь, — может вновь перейти в поверхностный сток в виде источников или ключей, бьющих в руслах рек, ручьев, днищах озерных котловин. Существует постоянный обмен поверхностных, почвенных и грунтовых вод, меняющих свою интенсивность и свое направление в зависимости от сезонов года.

Водный и воздушный режимы почвы зависят от вида почвы и содержания в ней гумуса. Последние в свою очередь влияют на пористость, влагоемкость и водопроницаемость почв и тем самым — на их тепловой баланс.

В рыхлой почве (слева) пористость верхнего слоя (до 70 см) составляет 20—30%; воды мало — 10—20%, ее содержание увеличивается только на большой глубине. Обратное соотношение наблюдается у тяжелых почв (справа). Вода заполняет в них практически все поры. Только верхний горизонт глубиной 30 см обеспечен воздухом (не более 15%). Большая примесь как глинистых, так и песчаных частиц снижает качество почвы. Песчаные (лег— кие) почвы имеют малую влагоемкость. Они слишком быстро высыхают. Глинистые (тяжелые) почвы содержат слишком мало воздуха, поэтому они плохо прогреваются и таким образом задерживают рост растений и деятельность почвенных организмов. Наилучшие условия для роста растений имеют пылеватые суглинки и суглинки, их водные и воздушные режимы оптимальны.

Различают физическую и физиологическую сухость почвы. При физической сухости почва испытывает недостаток влаги. Это происходит при атмосферной засухе, когда поступление воды резко сокращается, что обычно наблюдается в сухом климате и в местах, где почва увлажняется только за счет атмосферных осадков. Физиологическая сухость почвы — явление более сложное. Оно возникает в результате физиологической недоступности физически доступной воды. Растения при физиологической сухости страдают даже на влажных почвах, когда низкая температура почвенного покрова или другие неблагоприятные условия препятствуют нормальному функционированию корневой системы. Например, на сфагновых болотах, несмотря на большое количество влаги, вода оказывается недоступной для многих растений из-за высокой кислотности почвы, плохой аэрации ее и наличия токсических веществ, которые нарушают нормальную физиологическую функцию корневой системы. Физиологически сухими являются и сильно засоленные почвы. Из-за высокого осмотического давления почвенного раствора вода засоленных почв для многих растений оказывается недоступной.

Хорошо увлажненная почва легко прогревается и медленно остывает. На поверхности ее происходят более резкие колебания температур, чем в глубине. При этом суточные колебания ее затрагивают слои до глубины 1 м. Если учесть, что зимой температура почвы с глубиной повышается, а летом, наоборот, падает, то легко представить сезонные вертикальные миграции почвенных обитателей, которые вызываются изменением условий среды. Естественно, зимой почвенные животные находятся глубже, чем летом.

Большую роль в формировании почвы играет рельеф. На одинаковых и одновозрастных формах рельефа образуются близкие и однотипные почвы. На местности с расчлененным рельефом, неодинаковым уровнем грунтовых вод наблюдаются различия в климате, режиме тепла, скорости испарения поверхностной влаги и в распределении атмосферных осадков. Все это существенно влияет на физические и химические свойства почв, а также и на характер растительного покрова и животного мира.

Экологические группы почвенных организмов. Количество организмов в почве огромно.

Растения, животные и микроорганизмы, обитающие в почве, находятся в постоянном взаимодействии друг с другом и со средой обитания. Данные взаимоотношения сложны и многообразны. Животные и бактерии потребляют растительные углеводы, жиры и белки. Благодаря этим взаимоотношениям и в результате коренных изменений физических, химических и биохимических свойств горной породы в природе постоянно происходят почвообразовательные процессы. В среднем почва содержит 2 — 3 кг/м² живых растений и животных, или 20 — 30 т/га. При этом в умеренном климатическом поясе корни растений составляют 15т (на 1 га), насекомые — 1 т, дождевые черви — 500 кг, нематоды — 50кг, ракообразные—40 кг, улитки, слизни—20кг, змеи, грызуны — 20 кг, бактерии — Зт, грибы — Зт, актиномицеты — 1,5 т, простейшие — 100 кг, водоросли — 100 кг.

Несмотря на неоднородность экологических условий в почве, она выступает как достаточно стабильная среда, особенно для подвижных организмов. Крупный градиент температур и влажности в почвенном профиле позволяет почвенным животным путем незначительных перемещений обеспечить себе подходящую экологическую обстановку.

Неоднородность почвы приводит к тому, что для организмов разных размеров она выступает как разная среда. Для микроорганизмов особое значение имеет огромная суммарная поверхность почвенных частиц, потому что на них адсорбируется подавляющая часть микроорганизмов. Сложность почвенной среды создает больйшое разнообразие для самых разных функциональных групп: аэробов, анаэробов, потребителей органических и минеральных соединений. Для распределения микроорганизмов в почве характерна мелкая очаговость, так как на протяжении нескольких миллиметров могут сменяться разные экологические зоны.

По степени связи с почвой как средой обитания животных объединяют в три экологические группы: геобионты, геофилы и геоксены.

Геобионты — животные, постоянно обитающие в почве. Весь цикл их развития протекает в почвенной среде. Это такие, как дождевые черви (Lymbricidae), многие первичнобескрылые насекомые (Apterydota).

Геофилы — животные, часть цикла развития которых (чаще одна из фаз) обязательно проходит в почве. К этой группе принадлежит большинство насекомых: саранчовые (Acridoidea), ряд жуков (Staphylinidae, Carabidae, Elateridae), комары-долгоножки (Tipulidae). Их личинки развиваются в почве. Во взрослом же состоянии это типичные наземные обитатели. К геофилам принадлежат и насекомые, которые в почве находятся в фазе куколки.

Геоксены — животные, иногда посещающие почву для временного укрытия или убежища. К геоксенам из насекомых относятся таракановые (Blattodea), многие полужесткокрылые (Hemiptera), некоторые развивающиеся вне почвы жуки. Сюда же относятся грызуны и другие млекопитающие, живущие в норах.

Вместе с тем приведенная классификация не отражает роли животных в почвообразовательных процессах, так как в каждой группе есть организмы, активно передвигающиеся и питающиеся в почве и пассивные, которые пребывают в почве в период отдельных фаз развития (личинки, куколки или яйца насекомых). Почвенных обитателей в зависимости от их размеров и степени подвижности можно разделить на несколько групп.

Микробиотип, микробиота — это почвенные микроорганизмы, составляющие основное звено детритной пищевой цепи, представляют собой как бы промежуточное звено между растительными остатками и почвенными животными. Сюда относятся прежде всего зеленые (Chlorophyta) и сине-зеленые (Cyanophyta) водоросли, бактерии (Bacteria), грибы (Fungi) и простейшие (Protozoa). По существу можно сказать, что это водные организмы, а почва для них — это система микроводоемов. Они живут в почвенных порах, заполненных гравитационной или капиллярной водой, как и микроорганизмы, часть жизни могут находиться в адсорбированном состоянии на поверхности частиц в тонких прослойках пленочной влаги. Многие из них обитают и в обычных водоемах. Вместе с тем почвенные формы обычно мельче пресноводных и отличаются способностью значительное время находиться в инцистированном состоянии, пережидая неблагоприятные периоды. Так, пресноводные амебы имеют размеры 50—100 мкм, почвенные— 10—15 мкм. Жгутиковые не превышают 2—5 мкм. Почвенные инфузории также имеют мелкие размеры и могут в значительной степени менять форму тела.

Мезобиотип, мезобиота — это совокупность сравнительно мелких, легко извлекающихся из почвы, подвижных животных. Сюда относятся почвенные нематоды (Nematoda), мелкие личинки насекомых, клещи (Oribatee), ногохвостки (Collembola) и др. Эта группа весьма многочисленна — от десятков и сотен тысяч до миллионов особей на 1 м² почвы. Питаются в основном детритом и бактериями. Клещи и насекомые нередко являются хищниками. Отдельные виды нематод паразитируют в корнях растений, зачастую сильно их повреждая.

Для данной группы животных почва представляется как система мелких пещер. У них нет специальных приспособлений к рытью. Они ползают по стенкам почвенных полостей при помощи конечностей или червеобразно извиваясь. Насыщенный водяными парами почвенный воздух позволяет им дышать через покровы тела. Нередко виды животных этой группы не имеют трахейной системы и весьма чувствительны к высыханию. Средством спасения от колебаний влажности воздуха для них является передвижение вглубь. Более крупные животные имеют некоторые приспособления, которые позволяют переносить в течение некоторого времени снижение влажности почвенного воздуха: защитные чешуйки на теле, частичная непроницаемость покровов и др.

Периоды затопления почвы водой животные переживают, как правило, в пузырьках воздуха. Воздух задерживается вокруг их тела из-за несмачиваемости покровов, снабженных у большинства из них волосками, чешуйками и т. д. Пузырек воздуха играет для животного своеобразную роль «физической жабры». Дыхание осуществляется за счет кислорода, диффундирующего в воздушную прослойку из окружающей среды. Животные мезо- и микробиотипов способны переносить зимнее промерзание почвы, что особенно является важным, так как большинство из них не может уходить вниз из слоев, подвергающихся воздействию отрицательных температур.

Макробиотип, макробиота — это крупные почвенные животные: с размерами тела от 2 до 20 мм. К данной группе относятся личинки насекомых, многоножки, энхитреиды, дождевые черви и др. Почва для них является плотной средой, оказывающей значительное механическое сопротивление при движении. Они передвигаются в почве, расширяя естественные скважины путем раздвижения почвенных частиц, роя новые ходы. Оба способа передвижения накладывают отпечаток на внешнее строение животных. У многих видов развиты приспособления к экологически более выгодному типу передвижения в почве — рытью с закупориванием за собой хода. Газообмен большинства видов данной группы осуществляется при помощи специализированных органов дыхания, но наряду с этим дополняется газообменом через покровы. У дождевых червей и энхитреид отмечается исключительно кожное дыхание. Роющие животные могут уходить из слоев, где возникает неблагоприятная обстановка. К зиме и в засуху они концентрируются в более глубоких слоях, большей частью в нескольких десятках сантиметров от поверхности.

Мегабиотип, мегабиота — это крупные землерои, главным образом из числа млекопитающих.

Многие из них проводят в почве всю жизнь (златокроты в Африке, кроты Евразии, сумчатые кроты Австралии, слепыши, слепушонки, цокоры и т. п.). Они прокладывают в почве целые системы ходов и нор. Приспособленность к роющему подземному образу жизни находит отражение во внешнем облике и анатомических особенностях этих животных: недоразвиты глаза, компактное вальковатое тело с короткой шеей, короткий густой мех, сильные компактные конечности с крепкими когтями.

Помимо постоянных обитателей почвы, среди группы животных нередко выделяют в отдельную экологическую группу обитателей нор. К данной группе животных относятся барсуки, сурки, суслики, тушканчики и др. Они кормятся на поверхности, однако размножаются, зимуют, отдыхают, спасаются от опасности в почве. Ряд других животных используют их норы, находя в них благоприятный микроклимат и укрытие от врагов. Обитатели нор, или норники, имеют черты строения, характерные для наземных животных, но в то же время обладают рядом приспособлений, которые указывают на роющий образ жизни. Так, для барсуков характерным являются длинные когти и сильная мускулатура на передних конечностях, узкая голова, небольшие ушные раковины.

К особой группе псаммофилов относят животных, заселяющих сыпучие подвижные пески. У позвоночных псаммофилов конечности нередко устроены в форме своеобразных «песчаных лыж», облегчающих передвижение по рыхлому грунту. Например, у тонкопалого суслика и гребнепалого тушканчика пальцы покрыты длинными волосами и роговыми выростами. Птицы и млекопитающие песчаных пустынь способны преодолевать большие расстояния в поисках воды (бегунки, рябки) или длительное время обходиться без нее (верблюды). Целый ряд животных получают воду вместе с пищей или запасают ее в период дождей, накапливая в мочевом пузыре, в подкожных тканях, в брюшной полости. Другие животные прячутся во время засухи в норы, зарываются в песок или впадают в летнюю спячку. Многие членистоногие также живут в подвижных песках. К типичным псаммофилам относятся мраморные хрущи из рода Polyphylla, личинки муравьиных львов (Myrmeleonida) и скакунов (Cicindelinae), большое количество перепончатокрылых (Hymenoptera). Почвенные животные, обитающие в подвижных песках, имеют специфические приспособления, которые обеспечивают им передвижение в рыхлом грунте. Как правило, это «минирующие» животные, раздвигающие частицы песка. Сыпучие пески заселяются только типичными псаммофилами.

Как уже было отмечено выше, 25% всех почв нашей планеты Земля засолено. Животных, приспособившихся к жизни на засоленных почвах, называют галофилами. Обычно в засоленных почвах фауна в количественном и качественном отношении сильно обедняется. Например, исчезают личинки щелкунов (Elateridae), хрущей (Melolonthinae), а вместе с тем появляются специфические галофилы, которые не встречаются в почвах обычной засоленности. Среди них можно отметить личинки некоторых пустынных жуков-чернотелок (Tenebrionidae).

Отношение растений к почве. Нами было отмечено ранее, что важнейшим свойством почвы является ее плодородие, которое определяется в первую очередь содержанием гумуса, макро- и микроэлементов, таких, как азот, фосфор, калий, кальций, магний, сера, железо, медь, бор, цинк, молибден и др. Каждый из этих элементов играет свою роль в структуре и обмене веществ растения и не может быть заменен полностью другим. Различают растения: распространенные преимущественно на плодородных почвах — эутрофные или эвтрофные; довольствующиеся небольшим количеством питательных веществ — олиготрофные. Между ними выделяют промежуточную группу мезотрофных видов.

Разные виды растений неодинаково относятся к содержанию доступного азота в почве. Растения, особенно требовательные к повышенному содержанию азота в почве, называют нитрофилами.

Обычно они поселяются там, где есть дополнительные источники органических отходов, а, следовательно, и азотного питания. Это растения вырубок (малина—Rubus idaeus, хмель вьющийся — Humulus lupulus), мусорные, или виды — спутники жилья человека (крапива — Urtica dioica, щирица — Amaranthus retroflexus и др.). К нитрофилам относятся многие зонтичные, поселяющиеся на опушках леса. В массе нитрофилы поселяются там, где почва постоянно обогащается азотом и через экскременты животных. Например, на пастбищах, в местах скопления навоза, пятнами разрастаются нитрофильные травы (крапива, щирица и др.).

Кальций — важнейший элемент, не только входит в число необходимых для минерального питания растений, но и является важной составной частью почвы. Растения карбонатных почв, содержащих более 3% карбонатов и вскипающих с поверхности, называют каль-циефипами (венерин башмачок — Cypripedium calceolus). Из деревьев калыщефильны лиственница сибирская — Larix sibiria, бук, ясень. Растения, избегающие почв с большим содержанием извести, называют калъциефобами. Это сфагновые мхи, болотные вересковые. Среди древесных пород — береза бородавчатая, каштан.

Растения неодинаково относятся к кислотности почвы. Так, при различной реакции среды в горизонтах почвы может вызвать неравномерное развитие корневой системы у клевера

Растения, предпочитающие кислые почвы, с небольшим значением рН, т.е. 3,5—4,5, называют ацидофилами (вереск, белоус, щавелек малый и др.), растения же щелочных почв с рН 7,0— 7,5 (мать-и-мачеха, горчица полевая и др.) относят к базифилам (базофилам), а растения почв с нейтральной реакцией — нейтрофилам (лисохвост луговой, овсяница луговая и др.).

Избыток солей в почвенном растворе оказывает отрицательное воздействие на растения. Многочисленными экспериментами установлено особенно сильное действие на растения хлоридного засоления почвы, тогда как сульфатное менее вредно. Меньшая токсичность сульфатного засоления почвы, в частности, связана с тем, что в отличие от иона Сl^- ион SO^-₄ в небольших количествах необходим для нормального минерального питания растений, и вреден только его избыток. Растения, приспособившиеся к произрастанию на почвах с высоким содержанием солей, называют галофитами. В отличие от галофитов растения, произрастающие не на засоленных почвах, называют гликофитами. Галофиты имеют высокое осмотическое давление, позволяющее им использовать почвенные растворы, так как сосущая сила корней превосходит сосущую силу почвенного раствора. Некоторые галофиты выделяют излишки солей через листья или накапливают их в своем организме. Поэтому иногда их используют для получения соды и поташа. Типичными галофитами являются солерос европейский (Salicomia herbaceae), сарсазан шишковатый (Halocnemum strobilaceum) и др.

Особую группу представляют растения, адаптированные к сыпучим подвижным пескам, — псаммофиты.

На увлажненных, преимущественно глинистых почвах обитают такие растения, как мать-и-мачеха, хвощ полевой, мята полевая.

Чрезвычайно своеобразны экологические условия для растений, произрастающих на торфе (торфяные болота), — особой разновидностью почвенного субстрата, образовавшегося в результате неполного распада растительных остатков в условиях повышенной влажности и затрудненного доступа воздуха. Растения, произрастающие на торфяных болотах, называют оксилофитами. Этим термином обозначают способность растений выносить высокую кислотность с сильным увлажнением и анаэробиозом

Растения, обитающие на камнях, скалах, каменистых осыпях, в жизни которых преобладающую роль играют физические свойства субстрата, относятся к литофитам.

12345678910Следующая ⇒

Поделиться: