ИДЕНТИФИЦИРУЮЩАЯ И ОПИСАТЕЛЬНАЯ СИМВОЛИКА

История эволюционного учения

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

История эволюционного учения берёт начало в античных философских системах, идеи которых, в свою очередь, коренились в космологических мифах. Толчком к признанию эволюции научным сообществом стала публикация в 1859 году книги Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь», позволившей полностью переосмыслить идею эволюции, подкрепив её опытными данными многочисленных наблюдений. Позже синтез классического дарвинизма с достижениями генетики привёл к созданию синтетической теории эволюции.

Содержание

1 Эволюционные идеи в античности
2 Средневековье и Возрождение
3 Эволюционные идеи Нового времени

3.1 Теория Ламарка
3.2 Катастрофизм и трансформизм
3.3 Эволюционисты — современники Дарвина

4 Эпоха Дарвина

4.1 «Происхождение видов»
4.2 Становление дарвинизма

5 XX век

5.1 Кризис дарвинизма
5.2 «Новый синтез»
5.3 Нейтральная теория молекулярной эволюции
5.4 Теория прерывистого равновесия
5.5 Эволюционная биология развития

6 См. также
7 Примечания
8 Литература

Средневековье и Возрождение

С подъёмом уровня научного знания после «веков мрака» раннего Средневековья эволюционные идеи вновь начинают проскальзывать в трудах учёных, теологов и философов. Альберт Великий впервые отметил самопроизвольную изменчивость растений, приводящую к появлению новых видов. Примеры, когда-то приведенные Теофрастом, он охарактеризовал как трансмутацию одного вида в другой. Сам термин, очевидно, был взят им из алхимии. В XVI веке были переоткрыты ископаемые организмы, но только к концу XVII века мысль, что это не «игра природы», не камни в форме костей или раковин, а остатки древних животных и растений, окончательно завладела умами. В работе 1559 года «Ноев ковчег, его форма и вместимость» Иоганн Бутео привёл вычисления, которые показывали, что ковчег не мог вместить все виды известных животных. В 1575 году Бернар Палисси устроил в Париже выставку ископаемых, где впервые провёл их сравнение с ныне живущими. В 1580 году он опубликовал в печати ту мысль, что поскольку всё в природе находится «в вечной трансмутации», то многие ископаемые остатки рыб и моллюсков относятся к вымершим видам.

Законы эволюции по Ламарку

Совершенствуясь, организмы вынуждены приспосабливаться к условиям внешней среды. Для объяснения этого учёный сформулировал несколько «законов». Прежде всего, это «закон упражнения и неупражнения органов». Наибольшую известность из примеров, приведённых Ламарком, приобрёл пример с жирафами. Жирафам приходится постоянно вытягивать шею, чтобы дотянуться до листьев, растущих у них над головой. Поэтому их шеи становятся длиннее, вытягиваются. Муравьеду, чтобы ловить муравьёв в глубине муравейника, приходится постоянно вытягивать язык, и тот становится длинным и тонким. С другой стороны, кроту под землёй глаза только мешают, и они постепенно исчезают.

Если орган часто упражняется, он развивается. Если орган не упражняется, он постепенно отмирает.

Другой «закон» Ламарка — «закон наследования приобретённых признаков». Полезные признаки, приобретённые животным, по мнению Ламарка, передаются потомству. Жирафы передали потомкам вытянутую шею, муравьеды унаследовали длинный язык, и так далее.

Катастрофизм и трансформизм

Идеалом для Кювье был Линней. Кювье разделил животных на четыре «ветви», каждая из которых характеризуется общностью плана строения. Для этих «ветвей» его последователь А. Бленвиль предложил понятие типа, полностью соответствовавшее «ветвям» Кювье. Тип — это не просто высший таксон в царстве животных. Между четырьмя выделенными типами животных нет и не может быть переходных форм. Все животные, относящиеся к одному типу, характеризуются общностью плана строения. Это важнейшее положение Кювье крайне существенно и ныне. Хотя количество типов значительно превысило число 4, все биологи, говорящие о типе, исходят из фундаментальной идеи, доставляющей немало забот пропагандистам градуализма (постепенности) в эволюции, — идеи об обособленности планов строения каждого из типов. Кювье полностью воспринял линнеевскую иерархичность системы и построил свою систему в виде ветвящегося древа. Но это было не родословное древо, а древо сходства организмов. Как справедливо отмечал А. А. Борисяк, «построив систему на … всестороннем учёте сходства и различий организмов, он тем самым открывал двери для эволюционного учения, против которого боролся». Система Кювье была, по-видимому, первой системой органической природы, в которой современные формы рассматривались рядом с ископаемыми. Кювье по праву считается весомой фигурой в становлении палеонтологии, биостратиграфии и исторической геологии как наук. Теоретической основой для выделения границ между слоями стало представление Кювье о катастрофических вымираниях фаун и флор на границах периодов и эпох. Он также разработал учение о корреляциях, благодаря которому восстанавливал облик черепа как целого, скелета как целого и, наконец, давал реконструкцию внешнего облика ископаемого животного. Свой вклад в стратиграфию вместе с Кювье внёс его французский коллега палеонтолог и геолог А. Броньяр (1770—1847), и, независимо от них, — английский землемер и горный инженер Вильям Смит (1769—1839).

Термин учения о форме организмов — морфологии — был введён в биологическую науку Гёте, а само учение возникло в конце XVIII века. Для креационистов того времени понятие о единстве плана строения означало поиск сходства, но не родства организмов. Задача сравнительной анатомии виделась в попытке понять по какому плану творило Верховное Существо всё то разнообразие животных, которое мы наблюдаем на Земле. Эволюционная классика называет этот период развития биологии «идеалистической морфологией». Данное направление развивалось и противником трансформизма английским анатомом и палеонтологом Ричардом Оуэном (1804—1892). Кстати, именно он предложил в отношении структур, выполняющих сходные функции, применять всем теперь известную аналогию или гомологию, в зависимости от того, относятся ли сравниваемые животные к одному плану строения, или к разным (к одному типу животных или к разным типам).

Становление дарвинизма

Как истинный приверженец градуализма, Дарвин был обеспокоен тем, что отсутствие переходных форм может явиться крахом его теории, и относил эту нехватку к неполноте геологической летописи. Также Дарвина беспокоила мысль о «растворении» вновь приобретенного признака в ряду поколений, при последующем скрещивании с обычными, не изменёнными особями. Он писал, что это возражение, наряду с перерывами в геологической летописи, одно из самых серьёзных для его теории.

Дарвин и его современники не знали, что в 1865 году австро-чешский естествоиспытатель аббат Грегор Мендель (1822—1884) открыл законы наследственности, по которым наследственный признак не «растворяется» в ряду поколений, а переходит (в случае рецессивности) в гетерозиготное состояние и может быть размножен в популяционной среде.

В поддержку Дарвина начинают выступать такие ученые, как американский ботаник Аза Грэй (1810—1888); Альфред Уоллес, Томас Генри Гексли (Хаксли; 1825—1895) — в Англии; классик сравнительной анатомии Карл Гегенбаур (1826—1903), Эрнст Геккель (1834—1919), зоолог Фриц Мюллер (1821—1897) — в Германии. С критикой идей Дарвина выступают не менее заслуженные ученые: учитель Дарвина, профессор геологии Адам Седжвик (1785—1873), известнейший палеонтолог Ричард Оуэн, крупный зоолог, палеонтолог и геолог Луи Агассис (1807—1873), немецкий профессор Генрих Георг Бронн (1800—1862).

Интересен факт того, что книгу Дарвина на немецкий язык перевел именно Бронн, не разделявший его взглядов, но считающий, что новая идея имеет право на существование (современный эволюционист и популяризатор Н. Н. Воронцов отдает в этом должное Бронну, как истинному ученому). Рассматривая взгляды другого противника Дарвина — Агассиса, заметим, что этот учёный говорил о важности сочетания методов эмбриологии, анатомии и палеонтологии для определения положения вида или иного таксона в классификационной схеме. Таким образом, вид получает своё место в естественном порядке мироздания.

Любопытно было узнать, что горячий сторонник Дарвина — Геккель широко пропагандирует постулированную Агассисом триаду, «метод тройного параллелизма» уже применительно к идее родства и она, подогретая личным энтузиазмом Геккеля, захватывает современников. Все сколько-нибудь серьёзные зоологи, анатомы, эмбриологи, палеонтологи принимаются строить целые леса филогенетических древ. С легкой руки Геккеля распространяется как единственно возможная идея монофилии — происхождения от одного предка, которая безраздельно господствовала над умами ученых и в середине XX века. Современные эволюционисты, основываясь на изучении отличного от всех других эукариот способа размножения водорослей Rhodophycea (неподвижная и мужская и женская гаметы, отсутствие клеточного центра и каких-либо жгутиковых образований) говорят по крайней мере о двух независимо образовавшихся предках растений. Одновременно выяснили, что «Возникновение митотического аппарата происходило независимо по крайней мере дважды: у предков царств грибов и животных, с одной стороны, и в подцарствах настоящих водорослей (кроме Rhodophycea) и высших растений — с другой»^[8]. Таким образом, признается происхождение жизни не от одного праорганизма, а по крайней мере от трех. Во всяком случае, отмечается что, уже «ни одна другая схема, как и предложенная, не может оказаться монофилетической» (там же). К полифилии (происхождению от нескольких, не связанных родством организмов) ученых привела и теория симбиогенеза, объясняющая появление лишайников (соединение водоросли и гриба)^[9]. И это — самое главное достижение теории. Кроме того, новейшие исследования говорят о том, что находят все больше примеров, показывающих «распространенность парафилии и в происхождении относительно близкородственных таксонов». Например, у «подсемейства африканских древесных мышей Dendromurinae: род Deomys молекулярно близок к настоящим мышам Murinae, а род Steatomys по структуре ДНК близок к гигантским мышам подсемейства Cricetomyinae. Вместе с тем морфологическое сходство Deomys и Steatomys несомненно, что говорит о парафилетическом происхождении Dendromurinae»^[10]. Поэтому филогенетическая классификация нуждается в пересмотре, уже на основании не только внешнего сходства, но и строения генетического материала.

Экспериментальный биолог и теоретик Август Вейсман (1834—1914) в достаточно четкой форме говорил о клеточном ядре как о носителе наследственности. Независимо от Менделя он пришёл к важнейшему выводу о дискретности наследственных единиц. Мендель настолько опередил свою эпоху, что его работы фактически оставались безвестными в течение 35 лет. Идеи Вейсмана (где-то после 1863 года) стали достоянием широких кругов биологов, предметом для дискуссий. Увлекательнейшие страницы зарождения учения о хромосомах, возникновение цитогенетики, создание Т. Г. Морганом хромосомной теории наследственности в 1912—1916 гг. — все это в сильнейшей степени было стимулировано Августом Вейсманом. Исследуя зародышевое развитие морских ежей, он предложил различать две формы деления клеток — экваториальное и редукционное, то есть подошёл к открытию мейоза — важнейшего этапа комбинативной изменчивости и полового процесса. Но Вейсман не смог избежать некоторой умозрительности в своих представлениях о механизме передачи наследственности. Он думал, что весь набор дискретных факторов — «детерминантов» — имеют лишь клетки т. н. «зародышевого пути». В одни из клеток «сомы» (тела) попадают одни детерминанты, в другие — иные. Различия в наборах детерминант объясняют специализацию клеток сомы. Итак, мы видим, что, справедливо предсказав существование мейоза, Вейсман ошибся в предсказании судьбы распределения генов. Он также распространил принцип отбора на соревнование между клетками, и, поскольку клетки есть носители тех или иных детерминант, говорил о их борьбе между собой. Самые современные концепции «эгоистической ДНК», «эгоистического гена», развитые на рубеже 70-х и 80-х гг. XX в. во многом перекликаются с вейсмановской конкуренцией детерминант. Вейсман делал акцент на том, что «зародышевая плазма» обособлена от клеток сомы всего организма, и потому говорил о невозможности наследования приобретенных организмом (сомой) признаков под действием среды. Но многие дарвинисты принимали эту идею Ламарка. Жесткая критика Вейсмана этой концепции вызвало лично к нему и его теории, а затем и вообще к изучению хромосом негативное отношение со стороны ортодоксальных дарвинистов (тех, кто признавал отбор единственным фактором эволюции).

XX век

Кризис дарвинизма

Переоткрытие законов Менделя произошло в 1900 году в трех разных странах: Голландии (Гуго де Фриз 1848—1935), Германии (Карл Эрих Корренс 1864—1933) и Австрии (Эрих фон Чермак 1871—1962), которые одновременно обнаружили забытую работу Менделя. В 1902 году У. Саттон (англ.)русск. дал цитологическое обоснование менделизму: диплоидный и гаплоидный наборы, гомологичные хромосомы, процесс конъюгации при мейозе, предсказание сцепления генов, находящихся в одной хромосоме, понятие о доминантности и рецессивности, а также аллельные гены — все это демонстрировалось на цитологических препаратах, основывалось на точных расчетах менделевской алгебры и очень отличалось от гипотетических родословных древ, от стиля натуралистического дарвинизма XIX века.

Мутационная теория де Фриза (1901—1903 гг.) не была принята не только консерватизмом ортодоксальных дарвинистов, но и тем, что на других видах растений исследователям не удавалось получить достигнутый им на Oenothera lamarkiana широкий спектр изменчивости (сейчас известно, что энотера — полиморфный вид, имеющий хромосомные транслокации, часть которых гетерозиготна, тогда как гомозиготы летальны. Де Фриз выбрал очень удачный объект для получения мутаций и одновременно не совсем удачный, так как в его случае требовалось распространить достигнутые результаты на другие виды растений). Де Фриз и его русский предшественник ботаник Сергей Иванович Коржинский (1861—1900), писавший в 1899 году (Петербург) о внезапных скачкообразных «гетерогенных» отклонениях, думали, что возможность проявления макромутаций отвергает дарвиновскую теорию. На заре становления генетики высказывалось немало концепций, согласно которым эволюция не зависела от внешней среды. Под критику дарвинистов попал и нидерландский ботаник Ян Паулус Лотси (1867—1931), написавший книгу «Эволюция путём гибридизации», где справедливо обратил внимание на роль гибридизации в видообразовании у растений.

Если в середине XVIII века казалось непреодолимым противоречие между трансформизмом (непрерывным изменением) и дискретностью таксономических единиц систематики, то в XIX веке думалось, что градуалистические древа, построенные на основе родства, вошли в противоречие с дискретностью наследственного материала. Эволюция путём визуально различимых крупных мутаций не могла быть принята градуализмом дарвинистов.

Доверие к мутациям и их роли в формировании изменчивости вида вернул Томас Гент Морган (1886—1945), когда этот американский эмбриолог и зоолог в 1910 году перешёл к генетическим исследованиям и, в конце концов, остановил свой выбор на знаменитой дрозофиле. Наверно, не стоит удивляться, что через 20-30 лет после описываемых событий именно популяционные генетики пришли к эволюции не через макромутации (что стало признаваться маловероятным), а через неуклонное и постепенное изменение частот аллельных генов в популяциях. Так как макроэволюция к тому времени представлялась бесспорным продолжением изученных явлений микроэволюции, постепенность стала казаться неотделимой чертой эволюционного процесса. Произошёл на новом уровне возврат к лейбницевскому «закону непрерывности» и в первой половине XX века смог произойти синтез эволюции и генетики. В очередной раз соединились некогда противоположные концепции.^[11]

В свете новейших биологических идей происходит отдаление от закона непрерывности, теперь уже не генетиков, а самих эволюционистов. Так известный эволюционист С.Дж. Гулд поднял вопрос о пунктуализме (прерывистом равновесии), в противовес градуализму.

«Новый синтез»

В середине XX века на основе теории Дарвина и генетики Моргана сформировалась синтетическая теория эволюции (сокращённо СТЭ). СТЭ является в настоящее время наиболее разработанной системой представлений о процессах видообразования. Основой для эволюции по СТЭ является динамика генетической структуры популяций. Основным движущим фактором эволюции считается естественный отбор.

Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века. После переоткрытия законов Менделя (в 1901 г.), доказательства дискретной природы наследственности и особенно после создания теоретической популяционной генетики трудами Роберта Фишера (1918—1930), Джона Холдейна (1924), Сьюэла Райта (1931; 1932), учение Дарвина приобрело прочный генетический фундамент.

Сергей Четвериков

Статья Сергея Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) по сути стала ядром будущей синтетической теории эволюции и основой для дальнейшего синтеза дарвинизма и генетики. В этой статье Четвериков показал совместимость принципов генетики с теорией естественного отбора и заложил основы эволюционной генетики. Главная эволюционная публикация Сергея Четверикова была переведена на английский язык в лаборатории Джона Холдейна, но никогда не была опубликована за рубежом. В работах Джона Холдейна, Николая Тимофеева-Ресовского и Феодосия Добржанского идеи, выраженные Сергеем Четвериковым, распространились на Запад, где почти одновременно Рональд Фишер высказал очень сходные взгляды о эволюции доминантности.

Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Говоря языком генетики второй половины XX века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов.

Содержание

1 Предпосылки к возникновению теории

1.1 Проблемы в оригинальной дарвиновской теории, приведшие к утере её популярности
1.2 Противоречия между генетикой и дарвинизмом

2 Возникновение и развитие СТЭ
3 Основные положения СТЭ, их историческое формирование и развитие
4 Критика синтетической теории эволюции
5 Примечания
6 Литература
7 Ссылки

Таблица 6.1. Оценка полноты современных палеонтологических данных по некоторым группам (по данным разных авторов из М. Ридли, 1985)

Группа	Эпоха	Число известных форм от предполагаемого общего числа существовавших, доля, %
Радиолярии	Неоген	2
Аммониты	Юра	3
Фораминиферы	Пермь	4
»	Неоген	23
Млекопитающие	Эоцен	28
Моллюски	Пенсильвания	34
»	Плио-плейстоцен	45-73

Сравнение флор и фаун. О масштабах эволюции, связанных с возникновением целых флор и фаун, можно говорить на основании изучения особенностей развития современных континентов Земли (см. рис. 6.1) в сопоставлении с анализом их населения.

В конце триасового периода Пангея начала раскалываться на два сверхконтинента: северный – Лавразию, южный – Гондвану. Гондвана, в свою очередь, разделилась на Южноамерикано-африканский континент, Австралию вместе с Антарктидой и огромный остров, который много лет спустя «причалит» к Азии, образуя Индостан (см. рис. 6.1).

В конце юрского периода Лавразия начинает раскалываться на Северную Америку и Евразию. Но Южная Америка и Африка (вместе с Мадагаскаром) еще образуют монолит. Следы этого былого единства сохраняются в современной фауне. Таковы ящерицы – игуаны Мадагаскара и Южной Америки, многочисленные сомовые и харациновидные рыбы Южной Америки и Африки. Ближайший родственник африканской шпорцевой лягушки (Xenopus) (строго говоря, это не настоящая лягушка) – суринамская жаба (Pipa), вынашивающая на спине развивающиеся икринки. А вот южноамериканских парадоксальных жаб, у которых, как у живущих у нас чесночниц, головастик больше взрослой особи, и эндемичных пустынных жаб Австралии связывает гораздо более отдаленное родство. Это понятно – Антарктида с Австралией уже отделились (но в Австралию уже успели проникнуть предки австралийских сумчатых, похожие на ныне живущих американских опоссумов).

В конце мела – начале палеоген-неогена расположение материков начинает приближаться к современному. Возникает Атлантический океан, пока еще не очень широкий (через него, видимо, на каких-то плавучих островках из Африки в Южную Америку перебираются примитивные обезьяны и древесные дикобразы). Начинает намечаться разрыв между Австралией и Антарктидой. Мадагаскар отрывается от Африки и становится заповедником древних форм. Индостан движется на север, чтобы в конце концов, столкнувшись с Азией, закрыть древнее море Тетис и породить Гималаи. Но Лавразия еще не разделилась окончательно, и обмен видами между Старым и Новым Светом продолжается.

Проанализируем несколько примеров сходства и различия населения отдельных территорий с эволюционной точки зрения. Фауна млекопитающих, характерная для Восточной Европы, сохраняется в основном такой же и за Уралом – в Северной Азии. Это объясняется тем, что на всей огромной территории Северной Евразии нет особых преград для расселения крупных и средних по величине млекопитающих. Фауна млекопитающих Северной Африки очень близка к таковой Северной Азии, и различие не превышает, как правило, родового ранга. Для фауны Северной Америки, так же как и для фауны Северной Евразии, характерны такие млекопитающие, как лоси, куницы, норки, росомахи, белые медведи, пищухи, летяги, бурундуки, сурки, суслики и многие другие близкие формы. Сходство фауны рассматриваемых территорий определяется тем обстоятельством, что сравнительно недавно существовал широкий «мост» между отделенными ныне континентами Евразии и Северной Америки – Берингия (рис. 6.9). Всего лишь миллион лет назад, как показывают палеогеографические данные, эти континенты были связаны друг с другом,

Рис. 6.9. Северная Америка и Азия неоднократно соединялись территорией Берингии, в связи с чем становился возможным широкий обмен фаун. Положение животных на рисунке соответствует направлению движения видов (по Дж. Симпсону, 1983)

Сравним фауну млекопитающих Северной и Южной Америки. Несмотря на большую территориальную близость этих континентов, различия между фаунами оказываются огромными: если при сравнении фауны млекопитающих Северной Америки и Северной Евразии мы обнаруживаем в Северной Америке только три эндемичных семейства (табл. 6.2), то в Южной Америке – более 10, а число эндемичных родов достигает 80%. Только здесь живут ленивцы (Bradypodidae), муравьеды (Myrmecophagidae), броненосцы (Dasypodidae) – представители отряда неполнозубых млекопитающих. Не меньшие отличия и орнитофауны Южной Америки. Такое своеобразие животного населения этой части планеты объясняется тем, что на протяжении десятков миллионов лет Южная Америка была полностью изолирована от остальных континентов. Несколько раз возникавший узкий Панамский перешеек не мог обеспечить широкого обмена фауной.

В сходном положении оказалась и Австралия: на протяжении более 120 млн лет она не соединялась с другими материками. За это время на австралийском материке самостоятельно, без влияния со стороны других фаун, развивались сумчатые и клоачные млекопитающие. В современной фауне Австралии можно выделить как бы четыре этапа вселения: на первом этапе туда проникли (или сохранились?) сумчатые (Marsupialia) и однопроходные (Monotremata), давшие к настоящему времени множество разнообразных видов, родов, семейств. На втором этапе, во время одного из сильных понижений уровня Мирового океана (несколько миллионов лет тому назад), по возникшему тогда сухопутному мосту из Южной Азии туда проникли некоторые грызуны. К настоящему времени эти грызуны представлены 26 видами мышей, а также шестью эндемичными родами (бобровые мыши, цепкохвостые крысы, тушканчикообразные крысы и др.). Третий этап вселения млекопитающих в Австралию – дикая собака динго (Canis dingo), попавшая на континент, видимо, вместе с человеком несколько десятков тысяч лет назад. Наконец, уже в наше время в Австралию с помощью человека попали и хорошо прижились кролики, олени и некоторые другие млекопитающие.

Таблица 6.2. Характеристика основных фаунистических областей Земли

Область	Основные эндемичные группы позвоночных животных
Голарктика	Бобры, кроты, тушканчики, тетеревиные, гагары, чистиковые, осетровые, лососевые, щуковые, колюшковые и др.
Индо-Малайская область и Эфиопия	Долгопяты, шерстокрылы, тупайи, гиббоны, слоны, носороги, человекообразные обезьяны, лемуры, ящеры, дикобразы, прыгунчики, цесарки, страусы, китоглавы, птицы-секретари, бананоеды
Неотропика	Опоссумы, ценолесты, вампиры, неполнозубые, ленивцы, броненосцы, морские свинки, шиншилловые, агути, нутрии, широконосые обезьяны, страусы-нанду, тинаму, гоацины, колибри, кайманы, чешуйчатник
Австралийская область	Яйцекладущие млекопитающие, сумчатые, сорные куры, эму, казуары, райские птицы, гаттерия

Выше мы остановились лишь на характеристике распределения высших позвоночных (в основном млекопитающих) по ряду зоогеографических областей Земли. Такой же анализ возможен и для растений (табл. 6.3). Все это показывает, как тесно связаны особенности видового состава отдельных районов планеты с историей этих территорий.

Таблица 6.3. Характеристика основных флористических областей Земли

Царства	Основные эндемичные группы высших растений
Голарктическое	Ивовые, Березовые, Буковые, Ореховые, Лютиковые, Маревые, Камнеломковые, Горечавковые, Первоцветные, Крестоцветные
Неотропическое	Кактусовые, Бромелиевые, Настурциевые, Циклантовые, Канновые, Маркгравиевые, Ксиридовые и др.
Палеотропическое	Двукрылоплодные, Панданусовые, Непентосовые, Раффлезиевые, Апогоготоновые, Банановые, Сапиндовые, Лавровые
Капское	Протейные, Вересковые, Рестиниевые, Амариллисовые, Истодовые, Рутовые, Ирисовые
Австралийское	Казуариновые, Цефалотовые, Гремандровые, Гудениевые

Рис. 6.10. Современное распространение пресноводных сигов рода Coregonus на Британских островах (по И.А. Бобринскому и др., 1946): 1 – распространение современных видов; 2 – бывшая территория суши; 3 – современная суша

Особенности распространения близких форм. В некоторых реках Англии и Ирландии в настоящее время встречаются три вида пресноводных сигов рода Coregonus (рис. 6.10). Места их настоящего обитания показаны на карте кружочками. В недавнем прошлом вся Северо-Западная Европа была несколько приподнята над уровнем океана (по сравнению с современным положением). На месте Ирландского моря тогда должна была располагаться большая долина с огромным пресным водоемом, образованным стекающимися в эту долину реками. В этом водоеме и жил исходный прародительский вид современных сигов. Из-за проникновения морской воды в центральный водоем отдельные питающие его реки были изолированы друг от друга. На протяжении последующей самостоятельной эволюции группы изолированных сигов превратились в три разных вида. Этот пример показывает, как с помощью зоогеографических данных можно не только восстановить возможный ход эволюционного процесса, но и получить данные о темпах эволюции.

Биогеографический анализ иногда позволяет выявить центры происхождения группы. На карте Евразии (рис. 6.11) нанесены ареалы всех видов коровяка Verbascum. По концентрации видов в Малой Азии можно сделать обоснованное предположение о существовании здесь центра не только разнообразия, но и происхождения всего рода.

Рис.6.11. Ареал рода коровяков (Verbascum). Плотность штриховки пропорциональна числу видов, обитающих в данном регионе (из А.И. Толмачева, 1976)

Островные формы. Фауна и флора островов оказывается тем более своеобразной, чем глубже и дольше эти острова были изолированы от основной суши. Так, например, сравнительно недавно потерявшие связь с материком Британские острова имеют фауну с небольшим числом автохтонных (возникших именно здесь) видов. К последним относятся куропатка-граус (Lagopus scoticus), два вида полевок, несколько уже упоминавшихся пресноводных сигов, ряд улиток и некоторое число видов мелких насекомых. С другой стороны, давно обособившийся (десятки миллионов лет) от африканского материка остров Мадагаскар имеет фауну настолько своеобразную, что выделяется в особую зоогеографическую подобласть: из 36 родов млекопитающих 32 рода эндемичны; из 127 родов птиц эндемична почти половина.

Детальный анализ островной фауны позволяет восстановить пути эволюции группы близких видов. Со времени Ч. Дарвина классическим примером такого рода считается эволюция галапагосских вьюрков (Fringillidae). 13 видов этих вьюрков обитают ныне на Галапагосах и острове Кокос (в нескольких сотнях километров). Возраст Галапагосских островов – не более нескольких миллионов лет. Какой-то предок современных галапагосских вьюрков попал сюда, вероятно, задолго до других воробьиных птиц и обитал в изоляции от континентальных видов. Этот предковый вид освоил практически все адаптивные зоны (рис. 6.12). Один из предковых видов галапагосских вьюрков попал на остров Кокос, не образовав новых форм, поскольку, несмотря на разнообразие местообитаний, отдельные части видового населения не изолированы и могут широко скрещиваться.

Рис. 6.12. Дивергенция дарвиновых вьюрков (Geospizinae) на Галапагосских островах и о. Кокос (по Д. Лэку, 1949) Толщина стволов соответствует числу современных подвидов. Доля эндемиков растет по мере усиления изолированности островов (самое большое число эндемиков характерно для удаленных островов)

В понятие «островных форм» должны быть включены и обитатели глубоких пещер, изолированных гор и водоемов. В пещерной фауне встречаются формы, появление которых хорошо объяснимо недавней эволюцией от родственных форм, живущих в окрестностях пещер. Так, например, ближайшие родичи обитающей в знаменитой Мамонтовой пещере в штате Кентукки (Северная Америка) слепой рыбы (Amblyopsis spelaea) – обычные обитатели водоемов этого района. С другой же стороны, пещерные обитатели могут иметь близкородственные формы чрезвычайно далеко (что косвенно указывает на исключительную древность вселения в пещеры). Так, например, ближайшие родственники европейского протея (Proteus anguinus) из подземных вод Югославии – амфибии из рода Necturus, обитающие в Северной Америке.

Сходное положение складывается при обитании организмов в изолированных горных районах. Склоны Килиманджаро и Кении (Африка), разделенные всего тремястами километрами плоскогорья, имеют сходное население. 18 видам горно-лесных млекопитающих (обезьяны, белки, даманы и др.) со склонов горы Кения соответствуют 18 близкородственных, но все же иных видов со склонов Килиманджаро.

Во всех случаях развития островных фаун и флор проявляется действие пространственной изоляции как эволюционного фактора (см. гл. 9). Много примеров анализа начальных стадий эволюции островных населений можно собрать и в наше время. При изменении биосферы человеком возникают новые водные бассейны, изолирующие ранее единые территории, появляются новые искусственные моря с островами разной величины и степени изоляции от окружающих материковых берегов. Все эти и подобные ситуации могут стать настоящей экспериментальной лабораторией в природе при изучении протекания начальных процессов эволюции.

Сейчас возникло и интенсивно развивается новое направление биогеографии – островная биогеография (Р. МакАртур, Е.О. Вильсон), изучающая закономерности эволюции островных флор и фаун. Показано, что на каждом длительно существующем острове устанавливается равновесие в числе видов, попадающих туда из источников колонизации, и видов, вымирающих в результате небольших размеров острова и других факторов.

Прерывистое распространение. Убедительными эволюционными «документами» служат факты так называемого прерывистого распространения организмов. В истории нашей планеты обычными были случаи, когда организмы, населявшие большие территории, исчезали на большей части прежнего ареала, не приспособившись к темпам изменения среды. Такие виды сохранялись лишь в некоторых ограниченных участках, имеющих условия, близкие к прежним. Примером такого рода для Европы является Альпийская фауна – комплекс видов, широко распространенных во время ледниковых периодов. Сейчас эти виды населяют лишь отдельные высокогорные участки Альп, Пиренеев и более низменные районы Северной Европы,

Другой пример – майский ландыш (Convallaria majalis), широко распространенный по лесной зоне Европы. В лесах Кавказа обитает очень близкий вид C. transcaucasica, на Дальнем Востоке – C. Keiskei. Возможно, что прежде ландыш был широко распространен по всем лесным умеренным районам Северной Евразии, но во время наступления ледника сплошной ареал был разорван; ландыши сохранились лишь в немногих более теплых местообитаниях (Манчжурия, Закавказье, Средиземноморье). После отступления ледника отдельные части прежде единого вида стали развиваться самостоятельно.

В Средиземноморье, на Кавказе и на территории Дальнего Востока во времена последних оледенений сохранялись теплолюбивые формы, вымершие на больших пространствах Евразии. Изучение таких биогеографических ситуаций позволяет познать особенности развития органического мира больших пространств и мелких участков.

Реликты. О флоре и фауне далекого прошлого Земли свидетельствуют и реликтовые формы. Реликты – отдельные виды или небольшие группы видов с комплексом признаков, характерных для давно вымерших групп прошлых эпох. Среди животных одной из наиболее ярких реликтовых форм является гаттерия (Sphenodon punctatus) – единственный представитель целого подкласса рептилий. В ней отражены черты рептилий, живших на Земле десятки миллионов лет назад – в мезозое (рис. 6.13). Гаттерия живет в глубоких норах на островах залива Пленти (Новая Зеландия). Другой известный реликт – кистеперая рыба латимерия (Latimeria chalumnae), сохранившаяся малоизмененной с девона в глубоководных участках прибрежных вод Восточной Африки.

Рис. 6.13. Примеры реликтовых форм: А – гаттерия (Sphenodon punctatus); Б – латимерия (Latimeria chalumnae); В – опоссум (Didelphis marsupialis); Г – гинкго (Ginkgo biloba) (из И.И. Шмальгаузена, 1969; А. Ромера. 1969; Л.А. Курсанова и др., 1951)

Среди растений реликтом может считаться гинкго (Ginkgo biloba), ныне распространенное в Китае и Японии только как декоративное растение. Облик этого растения дает нам представление о древесных формах, вымерших в юрском периоде.

Эпоха существования Лавразии и Гондваны оставила много реликтовых форм с разорванным ареалом. Таковы осетровые, в первую очередь веслоносы (один вид в Китае, другой – в Миссисипи, этих пресноводных рыб теперь разделяют океаны), и целый ряд амфибий. Гигантская саламандра сейчас обитает в Китае (в Японию, по-видимому, завезена человеком), а ее ближайший родственник скрытожаберник – в Северной Америке. Но когда-то они населяли всю Лавразию: останки гигантской саламандры обнаружены в Швейцарии.

Изучение реликтовых форм позволяет строить обоснованные предположения об облике давно исчезнувших групп, их образе жизни, условиях, существовавших миллионы лет назад.

Таким образом, биогеографические методы дают возможность изучения как макроэволюционных процессов, так и процессов микроэволюции. В XX в. особенно возросло значение этих методов в изучении микроэволюции, что нашло свое выражение даже в возникновении специальных направлений динамической биогеографии (М. Удварди) и гено-(фено)географии (А.С. Серебровский).

Морфологические методы. Использование морфологических (сравнительно-анатомических, гистологических и др.) методов изучения эволюции основано на принципе: глубокое внутреннее сходство организмов может показать родство сравниваемых форм.

Гомология органов. Органы с общим планом строения, развивающиеся из сходных зачатков, находящиеся в сходном соотношении с другими органами и выполняющие как сходные, так и различные функции, называются гомологичными. Другими словами, это органы, имеющие глубокое сходство в строении, основанное на единстве происхождения соответствующих организмов.

Различные по внешнему виду и функциям конечности млекопитающих состоят из сходных элементов: лопатки, костей плеча, предплечья, запястья, пясти, фаланг пальцев (рис. 6.14). Во всех случаях сохраняются единый план строения, сходства во взаимоотношении конечностей с остальными органами и онтогенетического развития.

Рис. 6.14. Схема строения скелета передней конечности представителей разных отрядов млекопитающих: А – финвала (Balaenoptera physalus); Б – гигантского броненосца (Priudontes giganteus); В – рыжей вечерницы (Nyctalus noctula); Г – гориллы (Gorilla gorilla); Д – крота (Talpa europaea); Е – сивуча (Eumetopias jubatus), Ж – лошади Пржевальского (Equus przewalskii) (по И. Херань, 1968)

Установление гомологии органов позволяет сделать вывод о родстве исследуемых организмов. Крупным успехом сравнительной анатомии в прошлом веке было, например, установление гомологии слуховых косточек позвоночных. Сравнение строения черепа в ряду низших и высших позвоночных (рис. 6.15) показывает, что у акуловых рыб центральная из костей – будущая наковальня – занимает в черепе важное конструктивное положение, являясь одной из мощных костей черепа. У костистых рыб она резко сокращается в размерах, сохраняя, однако, важное значение в конструкции черепа. У рептилий она резко изменена и служит рычагом при подвеске челюсти, а у млекопитающих занимает место в системе слуховых косточек.

Рис. 6.15. Гомология слуховых косточек среднего уха. Сравнительно-анатомический ряд позволяет восстановить эволюционный путь становления слуховых косточек млекопитающих: А – костистой рыбы; Б – пресмыкающегося; В – млекопитающего (из Н.Н. Иорданского, 1979): 1 – квадратная кость – наковальня млекопитающих; 2 – сочленовная кость – молоточек; 3 – гиомандибуляре – стремечко; 4 – зубная кость; 5 – угловая кость – барабанная кость млекопитающих; 6 – гиоид

Рис. 6.16. Гомология некоторых органов у растений: А – перисто-сложный лист гороха с прилистниками и усиками; В – кувшинчики непентеса; В – чешуйки на корневище; Г – стеблевые чешуи хвоща; Д – колючки барбариса; Е – почечные чешуи. Все эти образования являются видоизменениями листовой пластинки. Постепенный переход от тычинок к лепесткам (Ж) в цветке белой кувшинки (Nymphaea alda) показывает путь происхождения тычинок (по И.М. Полякову, 1941; Ф.Н. Правдину, 1968)

Пример гомологии у представителей царства растений приведен на рис. 6.16. Явление гомологии, или гомологического сходства, необходимо отличать от явления аналогии, или аналогичного сходства. Аналогичные органы лишь внешне сходны, что вызвано, как правило, выполнением сходных функций, а не общим происхождением. Для установления родства и выяснения путей эволюции изучаемых групп эти органы не имеют значения. На рис. 6.17 изображены колючки акации, барбариса, боярышника и ежевики. Все эти органы аналогичные и не свидетельствуют о родстве рассматриваемых форм, показывая лишь сходные направления приспособления, вызываемые в процессе эволюции действием естественного отбора (сохранялись и получали развитие формы растений, защищенные от поедания крупными растительноядными позвоночными).

Рис. 6.17. Примеры аналогичных органов у растений: А – колючка барбариса обыкновенного (Berberis vulgaris), возникает из листьев; Б – колючка белой акации (Robinia pseudacacia)–из прилистников; В – колючка боярышника (Crataegus oxyacantha) – из побега; Г – колючка ежевики (Rubus caesius) – из коры (по Ф.Н. Правдину, 1968 с дополнениями)

Иногда сходство аналогичных органов бывает столь глубоким, что для выявления их характера требуются специальные сравнительно-анатомические и эмбриологические исследования. Строение глаза наземных позвоночных и головоногих моллюсков, несмотря на удивительное сходство, является аналогичным (рис. 6.18). Глаз кальмара и глаз позвоночного развиваются из разных зачатков, сходство же определяется физической природой света. Недаром конструкция любого фотографического аппарата в точности повторяет строение глаза: хрусталик – объектив, радужина – диафрагма, сетчатка – чувствительная пленка, механизм аккомодации – наводка на резкость.

Рис. 6.18. Примеры аналогичных органов у животных. Сходство в строении глаза наземных позвоночных (А) и головоногих моллюсков (Б) основано на аналогии, поскольку органы развиваются из разных зачатков (из В. Даудесвелла, I960)

Выявление характера сходства (гомология или аналогия) позволяет выяснить пути эволюционного развития, установить родство групп и, наконец, может показать направление действия естественного отбора.

Рудиментарные органы и атавизмы. Данных гомологии недостаточно для восстановления пути развития той или другой группы, при этом трудно определить, например, какая из сравниваемых гомологичных форм родоначальная.

В строении практически любого организма можно найти органы или структуры, сравнительно недоразвитые (лишенные каких-либо важных частей по сравнению с гомологичными структурами близких форм) и утратившие былое основное значение в процессе филогенеза; такие органы или структуры называются рудиментарными.

Рассмотрим несколько классических примеров рудиментарных органов.

У китообразных на месте заднего пояса конечностей располагаются в толще туловищной мускулатуры от одной до трех небольших косточек, связанных в настоящее время лишь с мьшцами мочеполовой системы (рис. 6.19). Эти рудименты тазовых костей подтверждают факт происхождения китов и дельфинов от наземных четвероногих предков с развитыми задними конечностями. Рудиментарные задние конечности питона также указывают на происхождение ныне безногих змей от предков с развитыми конечностями. У новозеландского нелетающего киви от крыльев остались лишь едва заметные выросты-рудименты, свидетельствующие, что у предков киви были настоящие крылья.

Рис. 6.19. Примеры рудиментарных органов: А – задние конечности питона (Python regius), Б – крылышко киви (Apteryx australis); В – элементы тазового пояса гладкого кита (Eubalaena glacialis) (по Ст. Сковрону, 1965; А.А. Парамонову, 1978)

Много рудиментарных органов у человека. Это ушные мышцы и мелкая мускулатура, поднимающая основание волосяных фолликулов (у человека осталась лишь способность образования «гусиной кожи»). У диких млекопитающих поднимание волос и сейчас имеет важное терморегуляционное значение, у человека же эта функция кожной мускулатуры, несомненно, рудиментарна.

Иногда рудиментарные органы могут достигать (у некоторых особей внутри вида) таких значительных размеров, что напоминают особенности строения предковых форм. Орган или структура, показывающие «возврат к предкам», называются атавистическими (от лат. attavus – предок).

У человека атавизмами являются хвост, мощный волосяной покров на поверхности тела, наличие не двух, а нескольких пар сосков и т.п. Развитие у лошади вместо грифельных косточек (рудиментарных пальцев) настоящих боковых пальцев, так же как и развитие у китообразных выступающих на поверхность тела задних конечностей,– примеры атавизмов.

Отличие рудиментарных органов от атавизмов состоит в том, что первые встречаются у всех членов данной популяции, вторые – лишь у немногих особей.

Другую возможность разграничения рудиментов и атавизмов дает их разное функциональное значение. Каким бы незначительным ни был рудиментарный орган, он всегда выполняет в организме определенную функцию. Тазовые кости китообразных служат местом прикрепления мышц, обеспечивающих нормальную работу анального отверстия и половых органов, аппендикс у человека – органом лимфотворения, крыло у нелетающих птиц (например, страусов) – турнирным оружием и помогает птице при беге и т.п. Атавизмы же – все без исключения – не несут каких-либо специальных функций, важных для вида.

Рудиментарные органы и атавизмы – убедительные доказательства процесса эволюции.

Сравнительно-анатомические ряды. При рассмотрении гомологии органов речь шла о значении сравнения ряда специально подобранных организмов для изучения путей эволюции. Рассмотрим примеры эволюционного анализа сравнительно-анатомических рядов. На рис. 6.20 изображен ряд конечностей современных непарнокопытных млекопитающих: тапира, носорога, лошади, – показывающий путь эволюции, приведший к возникновению однопалой ноги у лошади. При переходе от обитания во влажных тропических лесах (тапир) к жизни в саванне (носорог) происходит редукция пальцев до трех. При переходе к жизни на открытых пространствах (лошадь) редукция пальцев идет еще дальше – до сохранения лишь единственного центрального пальца (с биомеханической точки зрения хождение на одном пальце чрезвычайно выгодно для обеспечения мгновенного отталкивания и быстрого бега). Сравнение современных однопроходных, сумчатых и плацентарных млекопитающих позволяет представить основной путь эволюции зверей – от откладывания яиц (ехидна и утконос) к рождению живых, но очень недоразвитых детенышей (сумчатые) и, наконец, к соединению организма зародыша с организмом матери (плацентарные).

Рис. 6.20. Сравнительно-анатомический ряд: А – передние конечности тапира (Tapirus), Б – носорога (Ceratotherium); В – лошади (Equus); II–V– пальцы (из Д.К. Беляева и др., 1967)

Морфологические методы изучения эволюции основаны на принципе «чем ближе родство, тем больше сходство». Они практически всегда сочетаются в эволюционном исследовании с другими подходами и методами (палеонтологическим, биогеографическим, генетическим и т.д.).

Особенно тесное отношение к морфологическим подходам и методам изучения эволюции имеют данные эмбриологии.

Эмбриологические методы. Эмбриология располагает целым арсеналом методов изучения эволюционного процесса. Среди них главные: выявление зародышевого сходства и изучение рекапитуляции.

Выявление зародышевого сходства. В первой половине XIX в. выдающийся натуралист К. Бэр сформулировал «закон зародышевого сходства: чем более ранние стадии индивидуального развития исследуются, тем больше сходства обнаруживается между различными организмами. Например, на ранних стадиях развития эмбрионы позвоночных не отличаются друг от друга. Лишь на средних стадиях развития в сравниваемом ряду у зародышей появляются особенности, характерные для рыб и амфибий; на ее более поздних стадиях – особенности рептилий, птиц и млекопитающих (рис. 6.21).

Рис 6.21. Явление зародышевого сходства. Эмбрионы всех позвоночных на ранних стадиях развития более сходны друг с другом, чем на более поздних стадиях (по Э. Геккелю, 1866). Размеры изображенных существ различны и некоторые детали опущены

Вскоре после открытия К. Бэром Ч. Дарвин показал, что явление зародышевого сходства свидетельствует об общности происхождения и единстве начальных этапов эволюции сравниваемых форм.

Принцип рекапитуляции. Явление зародышевого сходства позволило Ч. Дарвину и Э. Геккелю заключить, что в процессе онтогенеза как бы повторяются (рекапитулируют) многие черты строения предковых форм: на ранних стадиях развития повторяются признаки более отдаленных предков (менее родственных форм), а на поздних стадиях – близких предков (или более родственных современных форм).

Все многоклеточные организмы проходят в развитии одноклеточную стадию, что указывает на происхождение многоклеточных от одноклеточных. Они проходят также стадию однослойного «шара» – ей соответствует строение некоторых современных простых организмов (например, вольвокса). Следующая стадия развития животных – обычно двухслойный мешок, или «шар»; этой стадии онтогенеза соответствует строение современных кишечнополостных (например, гидры). У всех позвоночных животных на определенной стадии развитии существует хорда (спинная струна); вероятно, у предков позвоночных хорда существовала всю жизнь.

Строение личиночных форм нередко позволяет устанавливать родственные связи взрослых организмов, порой неузнаваемо различающихся. Для многих низших ракообразных характерна личинка науплиус с тремя парами конечностей и одним глазком (рис. 6.22). Взрослая форма непохожа на ракообразное, но науплиус отличается только роговидными выступами. Такие же «рожки» у науплиуса саккулины (Sacculina) (рис. 6.22, 3). Это усоногое во взрослом состоянии паразитирует в тканях высших ракообразных, прорастая в них корневидными выростами, полностью теряя облик ракообразного.

Рис. 6.22. Большое сходство науплиусов (планктонных личинок низших ракообразных) доказывает филогенетическое родство внешне непохожих взрослых форм (по В.H. Беклемишеву, 1964): 1 – веслоногий рачок (Calanus); 2 – усоногое ракообразное (Lepas); 3 – корнеголовый паразитический рачок (Sacculina) в теле краба

Принцип рекапитуляции отнюдь не ограничивается лишь морфологическими изменениями. В процессе эволюции позвоночных происходит постепенная утрата ферментов, необходимых для распада мочевой кислоты (конечного продукта обмена пуринов). Так, у некоторых рептилий и птиц конечный продукт такого обмена – мочевая кислота, у земноводных и большинства рыб – мочевина, у беспозвоночных – аммиак. Эмбриобиохимические исследования показали, что зародыш птиц на ранних стадиях развития выделяет аммиак, на более поздних – мочевину, а на последних стадиях развития – мочевую кислоту. Сходным образом у головастиков – личинок бесхвостых амфибий – конечный продукт обмена – аммиак, а у взрослых лягушек – мочевина.

Эти факты показывают на действие принципа рекапитуляции и среди физиолого-биохимических признаков.

Концепция рекапитуляции помогает восстановить ход эволюционного развития многих групп и органов, палеонтологические материалы по которым отсутствуют или недостаточны. О современном состоянии этой концепции, о путях ее развития и уже известных ограничениях в применении этого метода исследования эволюции говорится в гл. 14.

Методы систематики. Известно, что задача систематики – дисциплины, посвященной классификации организмов, – создание их естественной филогенетической системы. Поэтому выяснение систематического положения той или другой формы относительно других форм всегда связано с решением эволюционных проблем восстановления, генеалогии, путей эволюционного развития сравниваемых групп.

Вклад теоретической систематики в эволюционное учение огромен. Перечислим лишь некоторые направления мысли: принципы стратиграфии, корреляции и иерархии признаков (Ж. Кювье), понятия родословного древа и филогенеза (Э. Геккель), адаптивная и инадаптивная специализация (В.О. Ковалевский), иерархия внутривидовых групп (подвид – раса – племя, А.П. Семенов-Тян-Шанский), концепция политипического вида (Э. Майр и др.), неравномерность темпов эволюции групп (Дж. Симпсон) и органов (О. Абель, Н.Н. Воронцов), уровни эволюции – грады и клады (Дж. Хаксли) и мн. др. Любое обстоятельное исследование систематики любой группы организмов в качестве основного результата имеет построение филогенетической системы – системы развития группы.

Эти факты показывают на действие принципа рекапитуляции и среди физиолого-биохимических признаков.

Переходные формы. Несмотря на то, что между крупными естественными группами животных, растений и микроорганизмов, как правило, существуют глубокие разрывы, вызванные вымиранием промежуточных форм, в ряде случаев мы обнаруживаем переходные формы. Существование форм, сочетающих в своем строении признаки разных типов организации и занимающих поэтому промежуточное систематическое положение, определяется общим родством организмов. При таком родстве между отдельными, далеко отошедшими друг от друга крупными ветвями древа жизни могут существовать мелкие ветви, носящие промежуточный характер (рис. 6.23).

Рис. 6.23. Примеры ныне существующих форм: А – перипатус (Peripatus laurocerasus), несущий признаки членистоногих и кольчатых червей; Б – эвглена (Euglena viridis), соединяющая признаки животных и растений; В – мечехвост (Limulus polyphemus), занимающий промежуточное положение между современными типичными членистоногими и ископаемыми трилобитами; Г – личинка мечехвоста, похожая на личинку трилобита (по И.И. Шмальгаузену, 1969)

Одним из примеров переходных форм между оболочниками (наиболее примитивной группой хордовых) и позвоночными животными служит род ланцетников, для которых характерны все основные признаки хордовых, но развиты они незначительно (Л.О. Ковалевский).

Существование промежуточных форм в современном органическом мире – свидетельство единства организации крупных стволов древа жизни и единства их происхождения.

Микросистематика. Начиная с классических работ П.П. Семенова-Тян-Шанского в случае хорошо изученных групп видов возникала возможность выявления их внутривидовой структуры – подвидов, рас и других группировок (микросистематика). Такое изучение имеет важное значение для понимания особенностей микроэволюции. Сейчас ясно, что в системе вида могут существовать сложные иерархические взаимоотношения популяций и их групп.

При этом выявление истинного филогенетического родства таких группировок, необходимое для определения внутривидовых таксономических категорий, оказывается в то же самое время и восстановлением их микрофилогенеза – путей исторического развития отдельных частей видового населения и вида в целом (рис. 6.24).

Рис. 6.24. Микрофилогенез дрозофил группы Willistoni можно восстановить на основании экспериментов по скрещиванию, анализа строения хромосом и биохимического полиморфизма. Иерархия филогенетических форм в данном случае должна быть описана так: популяция – подвид – полувид – вид – надвид (по Б. Спасскому и др., 1971)
Drosophila willistoni представлена двумя географически изолированными подвидами (13, 14), вид D. equinoxialis также представлен двумя подвидами (8, 9) с еще более глубокой репродуктивной изоляцией между ними: вид D. paulistonim состоит из шести полувидов (группы популяций 1 и 2, 3 и 5 обитают симпатрически, между ними существует полная репродуктивная изоляция в природе, но особи этих групп из разных местностей могут скрещиваться в лаборатории). Представители всех шести видов не скрещиваются ни в природе, ни в лаборатории (редкие лабораторные гибриды всегда стерильны). В то же время различия между D. willistoni и остальными пятью видами больше, чем между остальными пятью видами

Популяционная морфология. А. Уоллес в XIX в. приводил вариационные ряды значений исследуемых признаков для небольших групп особей. С распространением популяционного мышления (см. гл. 7) морфологические исследования также оказались удобным оружием для изучения текущих процессов микроэволюции. Популяционно-морфологические методы, позволяют улавливать направления естественного отбора по изменению характера распределения значений признака в популяции на разных стадиях ее существования или при сравнении разных популяций (рис. 6.25, А, Б).

Рис. 6.25. Асимметрия в распределении значений количественного признака может показать направление давления естественного отбора (по А.В. Яблокову, 1966).
Число ячеек на определенных участках крыла стрекозы Lestes sponsa

Морфологические методы позволяют выделять среди однородной группы признаков те, которые находятся под большим или меньшим давлением со стороны отбора (рис. 6.26), хотя в этом случае само адаптивное значение признака может быть вскрыто лишь дополнительными эколого-физиологическими исследованиями. Одной из трудностей в применении морфологических методов к изучению процесса микроэволюции является сложность разграничения действия современных эволюционных факторов от изменчивости, определяемой широкой нормой реакций. Так, получивший одно время широкое распространение в нашей стране метод морфофизиологических индикаторов (С.С. Шварц), позволяющий различать физиологическое состояние популяций животных и направления ее адаптивной перестройки, часто оказывался скомпрометированным тем обстоятельством, что за эволюционно значимые индикаторы принимались мимолетные, кратковременные и обратимые изменения.

Рис. 6.26. Значения коэффициента вариации, резко выпадающие из «потока изменчивости» группы признаков, могут показывать на отношение данного признака к давлению отбора. В черепных промерах гренландского тюленя (Pagophilus groenlandica) пониженным значением коэффициента вариации отличаются размеры слуховой кости, а повышенной – носовой кости. Первый признак крайне важен и жестко контролируется отбором во все периоды онтогенеза, второй – малозначим (по А.В. Яблокову, 1966)

Изучение микроэволюционного процесса с помощью морфологических методов является содержанием нового направления в современной морфологии – популяционной морфологии, дисциплины, тесно связанной с популяционной генетикой и экологией.

Экологические методы. Экология, изучая условия существования и взаимоотношения между живыми организмами, играет важную роль в познании процессов эволюции.

Весь эволюционный процесс является адаптациогенезом – процессом возникновения и развития адаптаций; экология вскрывает значение этих адаптаций. Например, экологи показали, что при колонизации островов виды с высокой скоростью размножения (r-стратегия, см. гл. 10) имеют больше преимуществ. На поздних стадиях колонизации по мере «насыщения» фауны и флоры преимущества получают виды с меньшими потенциями размножения, но обладающие высокой конкурентной способностью (K-стратегия).

Эволюционные изменения хорошо прослеживаются и на примере взаимоприспособленности видов друг к другу, что играет важную роль в создании динамического равновесия и устойчивости экосистемы. В Центральной Америке и Мексике при отсутствии муравьев (Pseudomyrmex ferruginea), обычно поселяющихся колониями во вздутых шипах акации (Acacia cornigera), это дерево погибает из-за объедания ее листвы другими насекомыми. Бабочка-монарх (Danaus plexippus) делается несъедобной для хищников из-за накопления в теле при поедании листвы ядовитых растений высокотоксичных гликозидов. Примеров такого рода множество.

Для обоснования теории естественного отбора чрезвычайно важными оказались опыты экологов на модельных популяциях по изучению роли окраски, поведения и формы тела у некоторых насекомых (см. гл. 11).

Данные экологии позволяют уточнить и углубить доказательства эволюции из других областей биологии посредством выяснения роли конкретных адаптаций.

Рис. 6.27. Восстановление микрофилогенеза группы по инверсиям хромосом. Только в таком порядке могли возникнуть друг от друга обозначенные формы. Редкий случай надежного восстановления микрофилогенеза. Филогенетические взаимоотношения подвидов и видов в группе Drosophila pseudoobscura – D. persimilis, реконструириванные на основе распространения сложных инверсий в третьей хромосоме (по Ф.Г. Добржанскому. 1970)

Генетические методы изучения эволюции разнообразны. Это и прямое определение генетической совместимости сравниваемых форм (например, посредством гибридизации), и анализ цитогенетических особенностей организмов. Изучением повторных инверсий в определенных хромосомах у разных популяций одного и того же или близких видов можно с большой точностью восстановить последовательность возникновения таких инверсий, т.е. восстановить микрофилогенез таких групп (рис. 6.27). Анализ числа и особенностей строения хромосом в группах близких видов часто позволяет выявлять направления возможной эволюции генома таких форм, т.е. выяснять их эволюционные взаимоотношения. На рис. 6.28 приведены хромосомные наборы ряда близких форм, которые могли возникнуть лишь в процессе последовательной полиплоидизации генома исходного типа, а в табл. 6.4– примеры рядов полиплоидных видов у некоторых растений.

Рис. 6.28. Возникновение видов посредством полиплоидизации. А–В – хромосомные наборы в первой метафазе мейоза трех видов пшениц: Triticum aegilopoides, n = 7, Т. aestivum. n = – 21; T. dicoccoides, n = 14; Г–Е – то же, для видов хризантем: Chrysanthemum makinoi, n = 0; Ch. indicum, n = 18; Ch. japanense, n = 27 (по А. Мюнтцингу, 1967)

Методологически важным результатом проникновения генетики в эволюционное учение стало широкое распространение экспериментальных подходов в решении эволюционных задач, а также применение точного (сравнительно с тем, что есть в других разделах биологии) аппарата генетических понятий.

Таблица 6.4. Примеры полиплоидных рядов у некоторых покрытосеменных (по С.М. Гершензону, 1991)

Род	Основное гаплоидное число хромосом	Числа хромосом у видов данного рода
Пырей	7	14, 28, 42, 56, 70
Овес	7	14, 28, 42
Роза	7	14, 21, 28, 35, 42, 56, 70
Земляника	7	14, 28, 42, 56, 70, 84, 98
Люцерна	8	16, 32,48
Сахарный тростник	8	48, 56, 64, 72, 80, 96, 112, 120
Свекла	9	18, 36,54, 72
Хризантема	9	18, 27, 36, 45, 54, 63, 72, 81, 90
Щавель	10	20, 40, 60, 80, 100, 120, 200
Хлопчатник	13	26, 52

Разработка современного эволюционного учения немыслима вне генетических подходов и методов. Развитие популяционной морфологии, фено- и геногеографии, микросистематики, кариосистематики и других «промежуточных» дисциплин (определяющих в известной мере современный этап развития эволюционного учения) наглядно иллюстрирует эту ведущую роль генетики.

Методы молекулярной биологии. Уже Ч. Дарвин сделал успешные попытки использовать биохимические показатели для установления систематической принадлежности тех или иных форм. Однако только начиная с середины XX в. биохимические и молекулярно-биологические методы вышли, пожалуй, на передовые рубежи в изучении эволюционного процесса. По аналогии с изучением эволюции органов и онтогенеза в XIX – начале XX в. возникло целое направление изучения «молекулярной эволюции» (М. Кимура, В.А. Ратнер и др.). Здесь мы рассмотрим лишь некоторые из методов молекулярной биологии, широко применяющихся ныне для изучения эволюционного процесса.

Выяснение строения нуклеиновых кислот и белков. На молекулярном уровне процесс эволюции связан с изменением состава нуклеотидов (в ДНК и РНК) и аминокислот (в белках). На современном этапе развития молекулярной биологии можно анализировать число различий в последовательностях элементов нуклеиновой кислоты или белка разных видов, судить по этому показателю о степени их отличий. Поскольку каждая замена аминокислоты в белке может быть связана с изменением одного, двух или трех нуклеотидов в молекуле ДНК, компьютерными методами можно вычислить максимальное и минимальное число нуклеотидных замен, необходимых для замещения аминокислот в белке.

Рис. 6.29. Филогенетические дистанции между разными организмами, построенные на основании количественных изменений молекулярной структуры белка цитохрома C. Цифры – число мутаций (по А.Ф. Айяла, 1981)

Получаемая таким образом информация поддается дальнейшей количественной оценке: при сравнении ряда организмов можно установить и степень различий (меру эволюционной дивергенции) макромолекул. Другое важное преимущество изучения эволюции методами молекулярной биологии – возможность сравнения сколь угодно далеких организмов – растений и животных, грибов и микроорганизмов. На рис. 6.29 показан результат изучения филогенетических отношений 20 разных организмов на основе определения минимального числа возможных нуклеотидных различий между генами, кодирующими синтез белка цитохрома C. Можно видеть, что в общем эти данные хорошо совпадают с выводами классической систематики. Сейчас построены многие сотни филогенетических деревьев макромолекул. При общем принципиальном совпадении с классическими эволюционными схемами эволюции крупных групп, молекулярными методами оказалось возможным вскрыть немало важных особенностей. Так, при анализе РНК, кодируемой не только ядерными генами, но и клеточными органеллами у растений, выяснилось, например (К. Вууз), что ядерная фракция p-РНК кукурузы (Zea mays) относится к ветви эукариот, а фракции из митохондрий и хлоропластов – к ветви эубактерий. Этот факт является мощным аргументом в пользу симбиотического происхождения эукариот: возникновения митохондрий от пурпурных бактерий, а хлоропластов – от цианобактерий (см. рис. 5.3). При реконструкции древа глобинов (В.А. Ратнер) удалось показать, что средняя скорость эволюции этих белков у животных заметно возрастала 400–500 млн. лет назад (период выхода позвоночных на сушу), когда глобин позвоночных приобрел тетрамерную структуру. Построение филогенетического древа генов, кодирующих синтез гемагглютининов H3 вируса гриппа показало, что скорость эволюции эпидемических вариантов этого вируса (испанка 1918–1919 гг., гонконгский грипп в середине – второй половине XX в. и др.) в несколько раз выше скорости эволюции неэпидемических штаммов. Аналогичные построения для вируса ВИЧ показали, что этот вирус очень близок к одному из вирусов обезьян. Он существовал в Центральной Африке до 1960 г., появился на о. Гаити в середине 70-х гг. и в США к 1978 г. Он распространяется ныне благодаря способности изменяться с невероятной скоростью – увеличивает агрессивность даже в теле одного человека на протяжении 1,5–2 лет.

Молекулярный филогенетический анализ сегодня стал одним из главнейших методов выяснения филогенетических взаимоотношений самых разных групп живых существ и помогает решать немало спорных вопросов макроэволюции.

Другим методом изучения эволюционного процесса на молекулярном уровне является оценка эволюционных изменений по степени сходства первичной структуры нуклеиновых кислот у различных групп организмов посредством гибридизации ДНК. Хотя около 90% ДНК не кодирует белков, тем не менее изучение ДНК позволяет оценивать филогению генов. Нуклеотидные последовательности позволяют судить об эволюции генов точнее, чем другие методы молекулярной биологии. Расщепленная на отдельные нити ДНК одного организма «гибридизируется» с молекулами ДНК другого вида и в зависимости от того, насколько различаются последовательности нуклеотидов, гибридизация захватывает большие или меньшие участки нитей ДНК. Этим достигается количественная оценка эволюционных изменений, происшедших со сравниваемыми видами. ДНК человека оказывается гомологичной ДНК макаки на 66%, быка – на 28, крысы – на 17, лосося – на 8, бактерии кишечной палочки – на 2%.

Изучение особенностей эволюции на молекулярном уровне привело к идее молекулярных часов, не только отражающих, но и регулирующих эволюционный процесс. Такие расчеты основаны на предположениях о накоплении изменений в информационных макромолекулах с постоянной скоростью. Однако оказалось, что для растений, отличающихся в целом исключительно высокой скоростью эволюции первичной структуры ДНК, концепция молекулярных часов неприемлема: ДНК растений из разных семейств отличается в такой же степени, как ДНК животных разных классов. У растений в ходе эволюции очень быстро могут меняться и повторяющиеся, и уникальные последовательности нуклеотидов в молекулах ДНК. Скорость эволюции макромолекул в разных филогенетических линиях растений оказывается далеко не одинаковой. Так, темпы накопления изменений в нуклеотидных последовательностях у линий, ведущих к цветковым, более чем в 10 раз выше, чем в линии высших нецветковых. При изучении генов актинов было выявлено, что различия между близкими видами у растений превышают таковые разных классов у животных. Поэтому скорость хода молекулярных часов оказывается резко различной в разных группах, а также, по-видимому, в разные геологические эпохи (см. также гл. 15, 20).

Иммунологические методы. Биохимия располагает специальными методами исследования, позволяющими с большой степенью точности выяснить «кровное родство» разных групп. При сравнении белков крови используется способность организмов вырабатывать (в ответ на введение в кровь чужих белков) антитела, которые затем можно выделить из сыворотки крови и определить, при каком разведении эта сыворотка будет реагировать с другой, сравниваемой сывороткой (реакции преципитации). Такой анализ показал, например, что ближайшие родственники человека – высшие человекообразные обезьяны, а наиболее далекие среди приматов – лемуры. Обнаружено серологическое сходство крови хищных млекопитающих с ластоногими, близость птиц к крокодилам и черепахам (птицы оказываются филогенетически ближе к крокодилам, чем крокодилы к змеям). Показаны глубокие серологические различия между хвостатыми и бесхвостыми амфибиями; найдены черты сходства по реакции преципитации между хордовыми и иглокожими и т.д. Подобные методы исследований применимы и к растениям.

Биохимический полиморфизм. Начиная с 60-x годов в практику микроэволюционных исследований широко входит метод изучения вариаций белков, обнаруживаемых с помощью электрофореза (Р. Левонтин). С помощью этого метода можно с большей точностью, чем прежде, определять уровень генетической изменчивости в популяциях, а также степень сходства и различия между популяциями по сумме таких вариаций.

Различия между популяциями по биохимическим показателям можно наглядно определять на карте (рис. 6.30) либо на дендрограмме, построенной по коэффициентам сходства и различий (рис. 6.31).

Рис. 6.30. Пример феногеографического анализа по частотам аллозимов (Ме-2, Pgm-l,Gap-l, Ada, Idh-2, Gpi) популяционной структуры тихоокеанской сельди (Clupea pallasi) (по В. Грант, Ф. Уттер, 1984).
1–21 – места сбора материала, пунктиром выделены возможные популяционные группировки

По частотам электроморф можно исследовать внутрипопуляционную пространственно-генетическую структуру и выявлять динамику этой структуры, т.е. исследовать начальные стадии процесса микроэволюции (см. гл. 8, 9).

Рис. 6.31. Пример построения филогенетических отношений в виде дендрограммы на основании данных электрофореза белков: взаимоотношения между видами дрозофил группы D. pseudoobscura. D/C – среднее число аминокислот, по которым различаются ферменты разных видов (из С.М. Гершензона, 1979)

При биохимических сравнениях ныне живущих организмов показано, что ранние метаболические звенья синтеза стеринов, каротиноидов, вторичных метаболитов, реакции гликолиза и дыхания у многих растений и животных сходны и не нуждаются в участии кислорода. Завершающие же стадии многих метаболических путей, особенно у высокоорганизованных существ, протекают с его участием. Это свидетельствует об их эволюционной молодости и сложении в аэробной фазе истории Земли. Таким образом, с помощью биохимических методов (и в том числе молекулярно-биологических) можно исследовать эволюционные процессы самого разного масштаба. Несомненно, что в ближайшие годы арсенал этих методов должен существенно расшириться, учитывая значительное развитие исследований в этой области.

Методы моделирования эволюции. В последние десятилетия появилась возможность моделировать эволюционный процесс. Конечно, сложность организации жизни такова, что пока невозможно надежное моделирование развития экосистемы или целой группы, но влияние отдельных эволюционных факторов на популяцию и вид в целом поддается моделированию. Пока такое моделирование неизбежно связано с принятием целого ряда упрощающих условий (например, рассматриваются обычно лишь двулокусные генетические системы, принимается равновероятной возможность скрещивания особей в популяции друг с другом и другие упрощения, далекие от природных ситуаций). Но и при таких ограничениях моделирование иногда помогает уже сейчас решать ряд эволюционных задач. Моделирование эволюционного процесса позволяет, в частности, исследовать возможные влияния отдельных факторов на ход эволюции, их взаимодействие, выяснить в некоторых случаях возможные направления и результаты процесса эволюции (рис. 6.32). Математическое моделирование показало (А.Н. Колмогоров, 1935), что наибольшие темпы изменения популяций должны быть не в больших и не в малых изолированных популяциях, а в средних по величине, с периодически возникающими потоками генов между ними.

Рис. 6.32. Пример моделирования эволюции: распространение признака Y (форма рыла: острорылость – тупорылость) в популяциях ленка Brachymysrax в Азии: А – стадия расхождения признаков в районе первого контакта; Б – промежуточное состояние; В – возникшее стационарное состояние по данной паре признаков (по М.В. Мины, 1985)

При применении быстродействующих ЭВМ с большой памятью возникает возможность как бы резко ускорить «процесс эволюции» и составить прогноз развития эволюционных событий при различном сочетании условий (см. также раздел 15.8).

Особое внимание при моделировании процесса эволюции приходится уделять выбору необходимых и достаточных исходных предпосылок. Можно заложить в машину и «проиграть» различнейшие варианты взаимодействия тех или иных эволюционных сил в той или иной «обстановке», но если упустить какой-либо один из ведущих компонентов, то результаты моделирования могут получиться обратные реально существующим в природе. Определить набор необходимых и достаточных предпосылок для создания модели – дело очень сложное. Такие работы целесообразно организовывать только в тесном контакте математиков и биологов.

Другие методы изучения эволюции. На основании данных, полученных сравнительной физиологией, можно проследить эволюционное развитие тех или иных функций. Так, по обмену веществ грибы ближе стоят к животным, чем к растениям (А.Н. Белозерский), что служит еще одним основанием для выделения их в самостоятельное царство.

Значительный интерес для выяснения тонких особенностей протекания процесса эволюции представляет изучение поведения животных (этология), на что много внимания обращал Ч. Дарвин. У близких видов, недавно дивергировавших от общего предка, сохраняется (или рекапитулирует в процессе онтогенеза) множество общих мелких черт поведения (К. Лоренц, Н. Тинберген и др.). Некоторые характерные древние черты поведения у птиц и млекопитающих могут быть не менее важными показателями происхождения от общих предков, чем гомологичные органы или другие классические сравнительно-анатомические доказательства.

В некоторых случаях эффективным оказывается использование паразитологического метода изучения эволюции. Многочисленными исследованиями доказано, что эволюция паразитов и хозяев протекает сопряженно. Известно также, что в некоторых группах паразиты оказываются специфическими для видов, родов или семейств. Поэтому по присутствию определенных паразитов порой можно с большой точностью судить о филогенетических связях видов – хозяев этих паразитов.

По-видимому, любая биологическая дисциплина обладает своим специфическим набором методов изучения эволюционного процесса, и достаточно полное их перечисление практически невозможно в рамках одного курса.

Эволюционная биология

Эволюцио́нная биоло́гия — раздел биологии, изучающий происхождение видов от общих предков, наследственность и изменчивость их признаков, размножение и разнообразие форм в ходе эволюционного развития. Развитие отдельных видов обычно рассматривается в контексте глобальных преобразований флор и фаун, как компонентов биосферы. Эволюционная биология начала оформляться в качестве раздела биологии с широким признанием идей об изменчивости видов во второй половине XIX века.

Эволюционная биология — междисциплинарная область исследований, поскольку она включает в себя как полевые, так и лабораторные направления различных наук. Вклад в эволюционную биологию вносят исследования в таких узкоспециальных областях, как териология, орнитология или герпетология, которые обобщаются для получения ясной картины развития всего органического мира. Палеонтологи и геологи анализируют окаменелости, чтобы получить сведения о темпах и формах эволюции, а популяционная генетика исследует эти же вопросы теоретически. Экспериментаторы используют селекцию дрозофил для лучшего понимания многих проблем эволюционной биологии, например эволюции старения. В 1990-х годах биология развития вернулась в эволюционную биологию после длительного забвения в виде новой синтетической дисциплины — эволюционной биологии развития.

Эволюционная биология как академическая дисциплина стала общепризнанной в результате синтеза дарвиновской теории и генетики в 1930-х и 1940-х годах XX века. Основу новой теории заложили работы Четверикова^[1], Фишера^[2], Райта^[3] и Холдейна^[4], в которых рассматривалось воздействие естественного отбора на частоту аллелей в популяциях. Характер этих работ был скорее теоретическим, чем экспериментальнообоснованным^[5]. Ситуацию исправила монография Феодосия Добжанского «Генетика и происхождение видов»^[6]. В основу проблемы автор положил экспериментальную популяционную генетику. Теоретическая работа предшествующих авторов сопоставлялась с данными по изменчивости и отбору, полученными в ходе различных экспериментов. Добжанский полагал, что макроэволюционные процессы могут быть объяснены в терминах микроэволюции, которые протекают достаточно быстро, чтобы человек мог наблюдать их в экспериментах или в природе.

Генетические идеи проникли в систематику, палеонтологию, эмбриологию, биогеографию. Из названия книги Джулиана Хаксли «Evolution: The Modern synthesis»^[7] в научную литературу проник термин «современный синтез», обозначивший новый подход к эволюционным процессам. Выражение «синтетическая теория эволюции» в точном приложении к данной теории впервые было использовано Джорджем Симпсоном в 1949 году. Эта теория стала основой для развития эволюционной биологии во второй половине XX века. Подавляющее число новых идей в этой области рождалось из дискуссий вокруг синтетической теории, причём как из её защиты, так и из критики.

Палеонтологические методы

Практически все методы палеонтологии применимы для изучения эволюционных процессов^[8]. Наибольшую информацию палеонтологические методы дают о состоянии биосферы на различных этапах развития органического мира вплоть до современности, о последовательности смен флор и фаун. Важнейшие из этих методов: выявление ископаемых промежуточных форм, восстановление филогенетических рядов и обнаружение последовательности ископаемых форм.

Биогеографические методы

Биогеографические методы основаны на анализе распространения ныне существующих видов, что даёт информацию о местонахождении очагов происхождения таксонов, путях их расселения, влиянии климатических условий и изоляции на развитие видов. Особое значение имеет изучение распространения реликтовых форм^[8].

Морфологические методы

Морфологические (сравнительно-анатомические, гистологические и др.) методы позволяют на основе сравнения сходств и различий в строении организмов судить о степени их родства. Методы сравнительной анатомии, наряду с палеонтологическими, были одними из первых, позволивших поставить эволюционные представления на рельсы биологической науки.

Опыты Шапошникова

В конце 1950-х — начале 1960-х годов советским биологом Георгием Шапошниковым была проведена серия экспериментов, в процессе которых проводилась смена кормовых растений у различных видов тлей. Во время опытов впервые наблюдалась репродуктивная изоляция использованных в эксперименте особей от исходной популяции, что свидетельствует об образовании нового вида.

Эксперимент по эволюции E. coli

Основная: Долговременный эксперимент по эволюции E. coli

Уникальный эксперимент по эволюции бактерии E. coli в искусственных условиях, проведённый группой под руководством Ричарда Ленски в университете штата Мичиган. В процессе эксперимента прослежены генетические изменения, происходившие в 12 популяциях E. coli на протяжении 60 000 поколений. Эксперимент начался 24 февраля 1988 года и продолжается более 25 ле

ИДЕНТИФИЦИРУЮЩАЯ И ОПИСАТЕЛЬНАЯ СИМВОЛИКА

Мутация представляет собой прерывистое изменение материального носителя наследственности и передаётся потомству, вызывая развитие варианта фенотипа отличного от дикого (естественного) типа. Полное название, которое дают мутации, состоит из одного или нескольких английских слов, отражающих основную особенность её фенотипического проявления. Название может быть существительным (Bar – “полоса”, Lobe – “доля”, plexus – “сплетение”), прилагательным (black – “черный”, white – “белый”), или их сочетанием (reduced ocelli – “редуцированные глазки”, Abnormal abdomen – “аномальное брюшко”, ether sensitive – “чувствительный к эфиру”). Название мутации с доминантным проявлением пишут с заглавной буквы, с рецессивным – со строчной. Символ мутации состоит из одной или нескольких букв полного названия мутации. Например, B – символ мутации “полосковидные глаза” (Bar), Су – символ мутации “загнутые крылья” (curly – “кудрявый”). Первая буква символа, как правило, - первая буква полного названия мутации. Буквы, следующие за первой, выбирают из полного названия произвольно, но так чтобы символы разных мутаций были неповторимыми.

Название хромосомы, в которой локализована мутация, в символ мутации обычно не включают. Однако есть и исключения. В обязательном порядке в круглых скобках указывают номера хромосом в обозначениях леталей: l(1)v219, l(2)Sp8, l(3)S2. Другой пример – мутации серии Minute: М(1)3Е, М(2)28, M(3)d, M(4)2. Хромосомы дрозофилы обозначают арабскими цифрами, в качестве символа хромосомы 1 (половая) часто используют букву X. Y-хромосома имеет только одно название: Y. В названиях некоторых мутаций хромосомы указаны римским цифрами, как это было принято ранее. Гены-модификаторы, усиливающие действие других генов, обозначают буквой Е (Enhancer), ослабляющие – буквой S (Supressor). Символ гена, проявление которого модификатор изменяет, пишут в круглых скобках: Е(В) – Enhancer of Bar; e(bx) – enhancer of bithorax. Дикий аллель любого гена обозначают знаком “+”, определённого гена - символом этого гена со знаком “+”: y⁺ или саr⁺. В качестве символа гена, имеющего серию множественных аллелей, принимают название типичного или давно открытого аллеля. Остальные аллели серии обозначают, добавляя к символу гена надстрочные знаки, передающие название, особенность мутации, фамилию автора или линию, в которой она была найдена и т.д. Например, dp^olvSn: dumpy-oblique lethal vortex Snub; a^BaX:arc-Broad angular from X-irradiation; a^{Bap I:arc}-Broad angular in silver-pointed. Фамилию автора в надстрочнике иногда указывают прописными буквами: Antp^LC: Antennapedia of Le Calvez; B^Ml: Bar of Muller; B^S: Bar of Stone; B^R: Bar of Rapoport. Чтобы избежать одинаковых названий, весьма вероятных при данной форме записи, К. Бриджес предложил в надстрочнике писать только дату обнаружения мутации. Предложенная им форма записи: две цифры в начале надстрочника – год, строчная буква – месяц (a, b, c, d, e, f, g, h, i, j, k, l, соответственно), две цифры в конце – число. Например, f^36a – аллель гена forked, найденный в январе 1936 года; gl^63a14 – аллель гена glass, обнаруженный 14 января 1963 года. Если большая часть аллелей серии являются рецессивными, символ гена пишут со строчной буквы. Доминантный аллель этой серии обозначают прописной буквой D в надстрочнике: lz^D – lozenge-Dominant. Рецессивную мутацию в серии аллелей, большая часть которых имеет доминантное проявление, обозначают с прописной буквы, а в надстрочнике указывают строчную букву r: Hn^rN – Henna recessive from Nebraska.

Описательную символику применяют для указания локуса мутантного гена на генетической карте и оценки приемлемости мутации в генетической работе. Локус гена указывают так: называют номер хромосомы и через тире указывают расстояние от левого конца хромосомы в сантиморганах с точностью до десятых долей. Например, 3-0,0 – обозначение локуса гена mp (microptera) на генетической карте хромосомы.

Д.Л. Линдсли и Е.М. Грелл (1968), приняв в качестве критерия удобство счёта мутантных особей, предложили разделить мутации на три ранга (ranks). Особей с мутациями RK1 считать легко, мутации RK2 можно использовать в опытах со счётом, однако подсчёт мутантов затруднен. Мутации RK3 мало пригодны для счётных экспериментов.

Названные правила применяют для обозначения как точковых, так и структурных хромосомных мутаций. Однако они не применимы в отношении структурных мутаций, не проявляющихся фенотипически. Мутации этого типа обозначают, указывая тип перестройки (инверсия, транслокация, делеция, дупликация, транспозиция), и приводя цитологическое описание её локализации в хромосоме или ее плече. Рассмотрим принципы обозначения структурных хромосомных перестроек.

Инверсия– хромосомная перестройка, представляющая собой поворот сегмента хромосомы на 180 градусов. Её обозначают символом In (Inversion). В круглых скобках записывают номер хромосомы, содержащей инверсию, и указывают плечи хромосомы, которые захватывает перестройка. Короткое плечо хромосомы обозначают буквой L (Left - левый), длинное - R (Right - правый). Например, In(2L) – парацентрическая инверсия в левом плече хромосомы 2, In(3LR) – перицентрическая инверсия в хромосоме 3. Большая часть инверсий, локализованных в хромосоме X (акроцентрик), расположены в её левом плече. В соответствии с правилом их следовало бы обозначать In(1L), однако по традиции их обозначают In(1), если же инверсия является перицентрической, её обозначают In(1LR). После скобок без интервала следует условное название инверсии. Чаще всего это - символ мутации, неотделимой от перестройки, например: In(2LR)Gla с геном Glased; In(2LR)Cy с геном Curly. Таким символом может быть фамилия автора – In(3R)P: Inversion (3R) of Payne, или название культуры, в которой впервые была найдена инверсия - In(3R)Na: Inversion (3R) from Naples, In(2R)NS: Inversion (2R) from Nova Scotia. Если один из разрывов находится в гетерохроматине и неясно является инверсия пара- или перицентричес-кой, то в скобках указывают только номер хромосомы: In(2)С56 – Inversion (2) Crossover supressor.

Целый ряд инверсий представляет собой продукты рекомбинации двух разных инверсий: In(1)sc^8LEN^R: Inversion (1) sc-8 Left Entire Right, имеет левый разрыв тот же, что левый разрыв у In(1)sc⁸, а правый - как правый разрыв у In(1)EN. Т.о., запись таких инверсий-рекомбинантов слагается из обозначений инверсий-предшественниц, а надстрочные знаки L и R указывают на то, какой разрыв каждой из них вошел в состав новой инверсии. Если хромосома содержит две инверсии, каждая из которых известна как самостоятельная, то этот инверсионный комплекс обозначают символами каждой инверсии, соединенными знаком “+”. Символ In в записи не повторяют: In(1)sc⁸+dl-49; In(1)sc^SILsc^8R+S. Для обозначения комплексов типа In(2L)+In(2R) применяется такая форма записи: In(2L+2R).Если инверсионный комплекс состоит из нескольких инверсий, каждая из которых не известна в отдельности, его обозначение производится иначе. Знак «+» не употребляется. Комплексу присваивается особое название в зависимости от того, в какой хромосоме он расположен: FM: First Multiple; SM: Second Multiple; TM: Third Multiple. Эти названия применяют в основной форме записи, например: In(3LR)TM1 или отдельно TM1, где цифра 1 – порядковый номер. Упомянутые инверсионные комплексы называют балансёрами или “запирателями кроссинговера” Обычно их получают путём неоднократного облучения особей с уже существующими инверсиями.

После названия инверсии указываются мутации, сопутствующие ей. От названия они отделяются запятой, а друг от друга – интервалами. В перечислении обязательно должна быть указана и та мутация, по которой названа перестройка, например, In(2L+2R)Cy, al² Cy cn² sp². Это вызвано существованием инверсий, называющихся по мутации, которую они потеряли. К ним относится Су, инверсия, которая может и не содержать мутации Су. Если инверсия названа по мутации, которой она не содержит, то её символ в перечислении не упоминается, например, In(2L+2R)Cy, al² E(S) cn² sp². Мутации перечисляются в порядке расположения на карте стандартной хромосомы.

Описательная символика применяется при цитологическом описании инверсий и при описании нового порядка (New order) расположения сегментов хромосомы. Рассмотрим каждую форму записи.

Цитологическое описание инверсий заключается в указании точек разрывов на карте политенных хромосом слюнных желёз дрозофилы. Каждое большое хромосомное плечо условно делят на 20 секций (divisions), обозначаемых арабскими цифрами. X-хромосома включает секции с 1 по 20, 2L – с 21 по 40, 2R – c 41 по 60, 3L – с 61 по 80, 3R – с 81 по 100. Хромосома 4 включает секции 101 и 102. Каждая секция разделена на 6 подсекций (subdivisions), обозначаемых заглавными буквами латинского алфавита (А, В, С, D, E, F). Каждая из подсекций начинается с диска, легко определяемого цитологически. Подсекции состоят из дисков (bands), которые обозначены арабскими цифрами. Полное обозначение диска содержит название секции, подсекции и диска, записанные без интервалов, например, 4В3. Точка разрыва обозначается дефисом между названиями дисков, находящихся по обе стороны от разрыва, например, разрыв 5С4-7 произошёл между дисками 5С4 и 5С7. 6С3-D2 – описание разрыва в 6 секции Х-хромосомы между диском 3 подсекции С и диском 2 подсекции D. Место разрыва не всегда бывает определено с точностью до диска. Каждая инверсия – следствие возникновения в хромосоме не менее двух разрывов. Примеры описания локализации инверсий на цитологической карте: In(1)lz6 - In(1)8D; 18F2-19A1, т. е. левый разрыв локализован в 8D, правый - между 18F2 и 19A1; In(1)Hw² - In(1)1А2-3; 1А8-В1; 1В2-3. Во втором примере, как это принято, сразу после скобок указаны и отделены друг от друга точкой с запятой точки всех трёх разрывов. Описание инверсионных комплексов является более сложным.

В случае, когда инверсия возникла как результат двух разрывов хромосомы указания их мест достаточно для того, чтобы представить себе расположение сегментов хромосомы относительно друг друга. Если разрывов более двух, сделать это невозможно. До издания “Генетических вариаций у D. melanogaster” (Линдсли Д.Л., Грелл Е.Х., 1968) порядок воссоединения хромосомных фрагментов описывался словесно. В указанной книге авторы ввели форму краткой записи под названием “новый порядок”. Новый порядок устанавливается при цитологическом изучении перестройки. Пример записи нового порядка для инверсии In(2LR)S³²⁵. Цитологически она обозначается так In(2LR)21D2-3; 41. Новый порядок: 21A-21D2|41-21D3|41-60. Как видно, запись состоит из обозначения хромосомных фрагментов, записанных в той последовательности, которая существует в данной инверсии. Вертикальными чертами показаны места разрывов. Для каждого фрагмента дана левая и правая граница. Обозначение начинается с левого конца хромосомы.

Дупликация — структурная хромосомная перестройка, приводящая к повышению дозы хромосомного материала в геноме в сравнении с его нормальным содержанием.

У дрозофилы известно три типа дупликаций.

1. Повтор (repeat): оригинальный сегмент и его копия находятся рядом в одной хромосоме.

2. Свободная дупликация: дуплицированный сегмент представляет собой часть хромосомы с центромерой.

3. Транслоцированная дупликация: сегмент-копия включён в материал негомологичной хромосомы (имеет место в потомстве особей, содержащих гетерозиготные транслокации). Потомки с дупликацией выживают, если транслоцированный участок невелик.

Понятно, что в любом из названных случаев доза генетического материала, попавшего в пределы дуплицированного сегмента, повышена по сравнению с его нормальным содержанием на треть.

Дупликации обозначаются символом Dp (Duplication). В круглых скобках сначала указывают хромосому-донор, затем через точку с запятой хромосому-реципиент, например, Dp(2; Y)bw⁺ : Duplication(2; Y)brown wild type. В данном случае небольшой участок хромосомы 2 (примерно от 58 до 60-й секции) присоединён к Y-хромосоме. Особь с нормальным набором аутосом и такой Y-хромосомой содержит участок 58-60 в тройной дозе. После скобок приводятся символы мутаций, связанных с дупликацией, сокращенные названия линий, фамилии авторов и т. д. В случае дупликаций-повторов цифры в скобках совпадают: Dp(1; 1) В В: Duplication (1; 1) Ваr Ваr. Если дупликация свободная, т. е. имеет центромеру, после точки с запятой ставится буква f (free): Dp(1; f)z⁹: Duplication(1; free) zeste.

При описании дупликаций, как и большинства хромосомных аберраций, пользуются описательной символикой. Это уже знакомое нам цитологическое описание точек разрывов и «новый порядок»: Dp(1; 1) Co: Duplication(1; 1) Confluens. Цитологическое описание: Dp(1; 1) 3С4-5; 3D6-E1. “Новый порядок”: l-3D6|3C5-20. Запись нового порядка ясно свидетельствует о том, что сегмент 3C5-D6 повторён. Порядок генов в каждом из участков одинаков, следовательно, это – последовательная, или тандемная дупликация (tandem duplication). Если один из участков по отношению к другому повернут на 180°, то дупликация называется ревертированной (reversed duplication). Dp (1; 1) z⁴ — ревертированная. Цитологическое описание: Dp (1; 1) 2В16-C1; 3В-Cl. New order: 1-3В|3С1-2С1|3С1-20. Запись демонстрирует, что участок 2С1-3С1 ревертирован. Т.О., указание “нового порядка” позволяет различать тандемные и ревертированные дупликации-повторы.

Делеция — структурная хромосомная перестройка, приводящая к утере сегмента хромосомы.

Символ делеции — Df (deficiency). В скобках указывается номер и плечо хромосомы, имеющей делецию; вне скобок сокращения: название гена, автор: Df(2R) Рх: Deficiency (2R) Plexate; Df(3R)M-S31: Deficency (3R) Minute of Schultz. В названиях делеций Х-хромосомы плечо не указывают. Подавляющее большинство их расположено в длинном плече: Df(1)w²JI: Deficiency (1) whitе-recombinant of Judd. Так же поступают в отношении названий делеций хромосомы 4. Как правило, это - правое плечо: Df(4)G: Deficiency (4) of Gloor and Green.

Описательную символику используют для цитологического обозначения делеций (см. на примере инверсий). Новый порядок указывают только в случаях сочетания делеций с инверсиями или транслокациями.

Транслокация — структурная хромосомная перестройка, возникающая в результате обмена сегментами между негомологичными хромосомами. Обозначают транслокации символом Т (Тranslocation). В круглых скобках указывают хромосомы, вовлечённые в транслокацию. Символы хромосом разделяют точкой с запятой. Хромосомы перечисляют в порядке возрастания номера. Y-хромосома в ряду хромосом занимает место между Х-хромосомой и хромосомой 2 (аутосомой). После скобок следует условное название транслокации, состоящее или из обозначения сцепленной с ней мутации, или названия линии, в которой она была обнаружена: Т(1; 2)B^DG — траслокация первой и второй хромосом, содержащая ген полосковидных глаз (Bar of Dubinin and Goldat). Т(1; 2; 3; 4)l-454 — транслокация, вовлекающая все четыре хромосомы и содержащая леталь (lethal variegated 454). Т(1; 2; 4) OR24 — транслокация хромосом 1, 2 и 4 из Оак-Риджа, номер 24. За указанными обозначениями отделенные запятой следуют символы мутантных генов: Т(3; 4)f, H th st си sr e^s ca или Т(2; 3) Ata, Ata. Форма записи транслокаций может быть иной. Она отличается от разобранной выше порядком расположения символов мутаций и символа Т: ru hD Т(2; 3)С ss e^s; ru h Т(3; 4) 101 e⁴ ro ca. Символ Т разделяет гены, находящиеся в разных частях транслокации. Запись этих же транслокаций в первой, основной форме, выглядит так: Т(2; 3)С, ru h D ss e^s и Т(3; 4)101, ru h e⁴ ro ca.

При цитологическом описании транслокаций и записи нового порядка применяют ту же символику, что и при записи инверсий: Т(2; 3)А - Т(2; 3)39В-С; 83В — транслокация с двумя разрывами. Т(2; 3)Antp^Yu - T(2; 3)22В; 83E-F+T(2; 3)38E; 98А — транслокация с четырьмя разрывами. При цитологической записи транслокаций, вовлекающих Y-хромосому, место разрыва в ней указывают символом одного из двух плеч Y-хромосомы Y^L или Y^S: T(1; Y; 4)116 - T(1; Y) 14D; Y^S+T(1; 4)9С; 101.

Пример записи нового порядка (1). Транслокация Т(1; 2; 3) ОR 14.

Новый порядок: 1—5Е|21D—60;

20—5Е|62С—61;

21A—21D|62С—100.

Структура каждой хромосомы выписана на отдельной строке и отделена друг от друга точкой с запятой.

Пример записи нового порядка (2). Транслокация T(1; 2)w^m258-36.

Новый порядок: 1—3С6|(41В—41F5)|4С3—20;

21—41A|(3С5—4С2)|41F6—60.

В этом случае порядок расположения двух сегментов не ясен (инвертированы они или нет). Они записаны в последовательности характерной для нормы, но заключены в круглые скобки. Если транслокация образовалась в результате двух разрывов, порядок воссоединения хромосомных фрагментов не трудно установить: каждый фрагмент, содержащий центромеру, должен соединиться с ацентрическим, иные комбинации элиминируются в мейозе. По этой причине у двухразрывных транслокаций нет смысла указывать “новый порядок”.

Разрывы в Y-хромосоме подразделяются на разрывы в длинном и коротком плече.

Пример транслокации, вовлекающей Y-хромосому: T(1; Y; 2)153.

Цитологическое описание: T(1; Y; 2) 17A; Y^s; 35D.

Новый порядок: 1—17А|35D—60;

20—17A|Y^SD;

Y^L—Y^sp|35D—21.

Разрыв разделил Y-хромосому на центрический фрагмент Y^L—Y^SP(длинное плечо+центромера+проксимальная часть короткого плеча) и ацентрический Y^SD (дистальный участок короткого плеча). В записи употреблены символы Р (proximal) и D (distal). Символ Р применяется для обозначения центромерного участка хромосомы, a D — для дистального. Для обозначения участка, расположенного между дистальным и проксимальным, используют символ М (medial). Представленными символами можно коротко описать структуру каждой части транслокации, например: в транслокации Т(1; 2)Bld одна хромосома— X^D2^P, а другая — X^P2^D. В некоторых случаях установить порядок воссоединения хромосомных фрагментов трудно. Это касается случаев, когда один из разрывов лежит в околоцентромерной области и нельзя определить, какое из плечей разорванной хромосомы несет центромеру. Так, например, неясно, к правому или левому плечу третьей аутосомы присоединено плечо Х-хромосомы в транслокации T(1; 3)SР70-T(1; 3)20; 80-81. В таких случаях порядок воссоединения фрагментов не указывается.

Транспозиция — хромосомная перестройка в виде исключения сегмента хромосомы из его нормальной позиции и встраивания в ином месте этой же хромосомы. Транспозиции обозначают символом Tp (Transposition).В скобках указывают номер хромосомы. Названий плеч не приводят. После скобок, без интервала указывают дополнительные сокращения: символ мутации, название линии и т. д.: Tp(3)bxd¹⁰⁰: Transposition (3) bithoraxoid. При описании транспозиций приводится цитологическое обозначение и “новый порядок”, например, Тр(1) N^264─63: Transposition (1) Notch. Цитологическое описание: Тр(1)3С7-9; 13С7-8; 19F.

“Новый порядок”: 1—3С7|(13С8—19F)|(3С9—13С7)19F—20. В круглые скобки заключены участки, для которых не ясен порядок генов (прямой или инвертированый).

Кольца — вид внутрихромосомных перестроек, возникающих при обменах между противоположными плечами одной хромосомы, в результате которых она замыкается в кольцо. Символ кольца - R (Ring). В скобках пишется номер хромосомы, заключенной в кольцо. В настоящее время известны кольцевые Х-и У-хромосомы. О символике последних будет сказано в разделе о производных У-хромосомы. Вот несколько записей кольцевых X-хромосом: R(1)1: Ring(1) R(l)y⁴: Ring(l) yellow 4. Старое обозначение X-колец — X^c (X-closed) и X^o.При описании кольцевых хромосом указываются точки разрывов на политенных хромосомах и “новый порядок”: R(1)94-2A1.

Цитология: R(l)1A; 1F — 2A; 5E — 6A; 17E — 18A; 20

Новый порядок: | 1А — 5Е│ 1F — 1A | 20•20 — 6A|18A — 20│.

Точкой обозначается положение центромеры.

Компаунды — представляют собой моноцентрические хромосомы, состоящие из сцепленных одноименных плеч хромосомы. Хорошо известен представитель этого класса перестроек так называемые сцепленные Х-хромосомы. В строгом смысле слова — это сцепленные длинные плечи Х-хромосом.

Символ компаундов С (Coumpound).В круглых скобках дается номер и плечо хромосомы, представленной в виде компаунда. В зависимости от типа соединения хромосомных плечей компаунды по-разному называются и обозначаются. Если хромосомные плечи воссоединены центромерными концами — это метацентрический компаунд (Metacentric Compound).Если соединены центромерный и терминальный концы, и центромера расположена с одного конца компаунда — акроцентрический компаунд (Acrocentric Compound).Каждый из этих видов делится в свою очередь на последовательные (Tandem)и ревертированные (Reversed)компаунды. Последовательным называется такое соединение двух плечей, при котором за концом первого идет начало второго. Безразлично, какой из концов мы примем за начало плеча. Ревертированным называется соединение начал и концов плечей. Как видно из рисунка, возможны четыре типа палочковидных компаундов и два типа кольцевых. Все шесть типов известны для Х-хромосомных компаундов и только один тип C(...)RM— для аутосом. Компаунды типа С(...) RMчасто называются изохромосомами.

Описание компаунда включает составление его структурной формулы. Разберем правила записи такой формулы на примере компаунда С(1)ТМ1. Она выглядит так: С(1)ТМ1,+•In(1)sc^8LEN^R, у Hw•y⁺yf. После символов-идентификаторов, через запятую, обозначается структура каждого из плечей. Точкой отмечено место центромеры. Видно, что одно из плечей имеет стандартный порядок генов, обозначенный знаком “+”. Другое содержит инверсию sc^8LEN^R. Центромера расположена между обоими плечами — это метацентрический компаунд. После следующей запятой, в таком же порядке, как и для структурной характеристики, перечислены мутантные гены в каждом из плеч. В структурной формуле компаундов-акроцентриков обозначения плеч разделяются дефисом. Знак центромеры располагается в конце записи, отмечая проксимальное плечо. Запись маркеров производится по тем же правилам, что и для метацентрических компаундов. В случае многократных обменов между плечами компаунда бывает невозможно представить его структурную формулу в описанной выше форме. В этих случаях указывают порядок фрагментов по типу записи нового порядка, пользуясь символикой цитологической карты хромосом слюнных желез. Например, структурная формула компаунда С(1)94-2A выглядит так: 10—5E│1F—1A∙20—5E│F—20.

Производные Y-хромссомыпредставляют собой аберрантные Y-хромосомы, которые можно разделить на три группы:

1 — меченые Y-хромосомы;

2 — центрические фрагменты Y-хромосомы;

3 — меченые центрические фрагменты Y-хромосомы.

Символ Y-хромосомы — буква Y. Длинное плечо обозначается Y^L(Y long)и считается левым, а короткое—Y^s (Y short)и считается правым. Целая Y-хромосома и ее фрагменты метятся небольшими участками других хромосом, содержащими нормальные или мутантные аллели. При включении таких Y-хромосом в нормальный генотип имеет место дупликация по участку метки. Если меченый участок расположен в длинном плече Y-хромосомы, он записывается символами генов этого участка перед знаком Y, если в коротком плече — то после. Запись bw⁺Yрасшифровывается так: Y-хромосома с участком второй аутосомы, который содержит нормальный аллель гена bwи прикреплён к длинному плечу Y-хромосомы.Таково же правило обозначения меченых центрических фрагментов Y-хромосомы с тем лишь отличием, что точкой указывается положение центромеры. Например: Y^L·sc^s1— длинное плечо Y-хромосомы с участком X-хромосомы, содержащим sc^SI. Между материалом длинного плеча и участком метки находится центромера. Другой пример: Y^S·Y^S – сцеплены два коротких плеча Y-хромосомы. Центромера расположена между ними. Некоторые из производных Y-хромосомы — кольцевые. Общие правила записи кольцевых хромосом изложены выше, приведем только несколько примеров такой записи: R(Y)bw⁺— кольцевая Y-хромосома с маркером bw⁺. В обозначении такого типа символ гена-метки указывают после круглых скобок, независимо от того, в каком из плеч он локализован. Существуют кольцевые хромосомы, состоящие только из длинного плеча Y-хромосомы, например, R(Y)L bb⁺ — длинное плечо, замкнутое в кольцо, содержит bb⁺аллель.

При описании Y-производных принято приводить структурную формулу. Её элементы: факторы фертильности, расположенные в длинном плече (KL) и коротком плече (KS),центромера (•), локус bb (bb⁺).Структурная формула отражает порядок расположения перечисленных элементов, а также места расположения маркерных генов, если они в Y-хромосоме есть. Формула нормальной Y-хромосомы - KL•bb⁺KS. Её прочтение: дистальный сегмент длинного плеча, затем, факторы фертильности длинного плеча, центромера, далее - факторы фертильности короткого плеча и дистальный отдел короткого плеча.

Сцепленные X—Y-хромосомы представляют собой продукты обмена сегментами X- и Y-хромосом. Они содержат материал Х-хромoсомы (обычно, всё длинное плечо), центромеру Х- или Y-хромосомы, а также одно или оба плеча Y-хромосомы. Специального символа для их обозначения нет. Обозначение складывается из символов частей, входящих в данный тип перестройки: X, Y^L, Y^s.Точкой в середине строки указывают место центромеры. Компоненты перечисляют соответственно их расположению в перестройке слева направо: XY^L•Y^S. Первый компонент — X-хромосома, к ней присоединено длинное плечо Y-хромосомы, за ним следуют центромера (вероятно, Y-хромосомы) и короткое плечо Y-хромосомы. Такое обозначение фактически представляет структурную формулу перестройки. После указанных обозначений следует условное название перестройки, а затем, через запятую, генный или структурный состав Х-хромосомы Y^SX•, In(l)sc⁸. В Х-хромосомном компоненте этого сочетания имеется инверсия sc⁸. Старое обозначение сцепленных X—Y-хромосом — XY.

1. При моногибридном скрещивании соблюдается первый закон Менделя (закон единообразия), согласно которому при скрещивании гомозиготных организмов у их потомков F1 проявляется только один альтернативный признак (доминантный), а второй находится в скрытом (рецессивном) состоянии. Потомство F1 единообразно по фенотипу и генотипу. Согласно второму закону Менделя (закон расщепления) при скрещивание гетерозигот в их потомстве F2 наблюдается расщепление по генотипу в соотношении 1:2:1 и по фенотипу в пропорции 3:1.

2. Вероятность появления особей с тем или иным генотипом можно определить по формуле:

число ожидаемых событий

Вероятность = ----------------------------------------- (%)

число всех возможных событий

3. Если в задаче не указано, какой признак является доминантным, а какой рецессивным, его можно определить, исходя из следующих соображений:

Если при скрещивании двух организмов с альтернативными признаками в их потомстве проявляется только один, то он и будет доминантным.
Если у организма наблюдается расщепление в потомстве, то он гетерозиготен и, следовательно, несет доминантный признак.
Если у двух родителей, одинаковых по фенотипу, наблюдается расщепление признака, то признак, имеющийся у исходных форм, является доминантным.

4. При неполном доминировании у гетерозигот не проявляется ни один признак из имеющихся у родителей. При промежуточном наследовании гибриды несут среднее выражение признаков. При кодоминировании у гетерозигот проявляются оба родительских признака. Примером промежуточного наследования может служить наследование окраски плодов земляники или цветков ночной красавицы, кодоминирования – наследование чалой масти у крупного рогатого скота.

5. Наследование по типу множественных аллелей осуществляется, например, при наследовании групп крови системы АВ0. Наличие той или иной группы крови определяется парой генов (точнее, локусов), каждай из которых может находиться в трех состояниях . Генотипы и фенотипы лиц с разными группами крови приведены в таблице 1.

6. Независимое наследование осуществляется генами, которые локализованы в разных парах хромосом. Перед разбором задач этого типа следует вспомнить распределение хромосом при мейозе, в результате которого в каждую гамету попадает гаплоидный набор хромосом или только одна хромосома из каждой пары.

Дигибридным называется скрещивание, при котором рассматривается наследование двух альтернативных признаков, кодируемых генами, расположенными в разных парах гомологичных хромосом.

Согласно третьему закону Менделя, при дигибридном скрещивании наследование обоих признаков осуществляется независимо друг от друга, а в потомстве дигетерозигот наблюдается расщепление по фенотипу в пропорции 9:3:3:1 (9 А*В*, 3 ааВ*, 3 А*вв, 1аавв). По генотипу расщепление будет осуществляться в соотношении 4:2:2:2:2:1:1:1:1

(4 АаВв, 2 ААВв, 2 АаВВ, 2 Аавв, 2 ааВв, 1 ААвв, 1 ААВВ, 1 ааВВ, 1 аавв).

Для определения фенотипов и генотипов потомства при дигибридном скрещивании удобно пользоваться решеткой Пеннета.

Решетка Пеннета:

А – желтая окраска семян (ж)

а – зеленая окраска семян (з)

В – гладкая форма семян (г)

в – морщинистая форма семян (м).

7. Взаимодействие генов. Проявление одного признака может определяться двумя и более парами генов (комплементарность и полимерное наследование) и, наоборот, одна пара генов может влиять на проявление нескольких признаков (множественное действие генов). Кроме того, одни гены могут подавлять действие других (эпистаз). Все эти явления получили общее название – взаимодействие генов.

При взаимодействии двух пар генов вероятность появления организмов каждого фенотипа определяется различными сочетаниями двух пар генов, участвующих в развитии признака. В большинстве случаев различные соотношения фенотипов при скрещивании дигетерозигот образованы из соотношения 9:3:3:1 путем сложения отдельных элементов, например, расщепление 9:7 при комплементарном наследовании может быть представлена как 9:(3+3+1).

При решении задач следует обращать внимание на количественное соотношение фенотипов.

Комплементарность. Развитие признака может определяться не одной, адвумя или более парами неаллельных генов, располагающимися в разных хромосомах. Если хотя бы одна пара находится в гомозиготном рецессивном состоянии, то признак не развивается или отличен от доминантного.

Расщепление при скрещивании дигетерозигот при комплементарном наследовании обычно бывает в пропорции 9:7, 9:3:4, или 9:3:3:1, 9:6:1.

Полимерное действие генов. При полимерном наследовании развитие одного признака контролируется несколькими парами генов, расположенных в разных хромосомах. Чем больше генов находится в доминантном состоянии, тем ярче выражен признак. Полимерное действие лежит в основе наследования количественных признаков и играет важную роль в эволюции.

Например, степень пигментации кожи определяется двумя парами генов. В соответствии с этим признаком людей можно условно разделить на 5 фенотипов:

негры – ААВВ, темные мулаты – ААВв или АаВВ, средние мулаты – АаВв, ААвв или ааВВ, светлые мулаты – Аавв или ааВв, белые – аавв.

Эпистаз. Эпистазом или противоположным действием генов называется явление, при котором ген одной аллельной пары (супрессор) в доминантном состоянии может подавлять развитие признака, контролируемого другой парой генов. При случае эпистаза при скрещивании дигетерозигот в потомстве наблюдается расщепление в соотношении 13:3 или 12:3:1.

8. Сцепленное наследование. Число признаков организма многократно превышает число хромосом. Следовательно, в одной хромосоме располагается множество генов. Наследование признаков, гены которых находятся в одной паре гомологичных хромосом, называется сцепленным наследованием (закон Моргана). Гены, расположенные в одной хромосоме, образуют группы сцепления. Число групп сцепления равно гаплоидному числу хромосом.

Распространенные ошибки при решении этого типа задач обычно сводятся к тому, что учащиеся не умеют определять типы гамет, не понимают механизмы кроссинговера или не учитывают тот факт, что при сцепленном наследовании доминантные и рецессивные гены могут находиться в одной из гомологичных хромосом (транс-положение) или в разных гомологичных хромосомах (цис-положение).

Полное сцепление. Количество гамет при независимом наследовании определяется по формуле 2ⁿ, где n – количество пар разнородных хромосом, содержащих гетерозиготные пары. Например, тригетерозигота АаВвСс будет давать 8 типов гамет, если гены расположены в разных парах хромосом (n=3) и только 2 типа, если гены находятся в одной паре (n=1). А В С

а в с

Неполное сцепление. При неполном сцеплении гомологичные хромосомы могут обмениваться аллельными генами. Причиной этого является кроссинговер, который, в свою очередь, является результатом того, что при мейозе гомологичные хромосомы конъюгируют и могут обмениваться участками.

В результате этого скрещивании дигетерозигот с генотипом

А а с гомозиготами по рецессиву, имеющими генотип а а

В в в в

В потомстве наряду с обычными появляется некоторое количество особей, образовавшихся в результате слияния кроссинговерных гамет (рекомбинантов), имеющих генотип А а или а а

в в в В

Составление схем кроссинговера. При составлении схем кроссинговера следует помнить, что основное количество гамет будут составлять некроссоверные, а кроссоверные гаметы будут встречаться в небольших количествах. Образование кроссоверных гамет можно легко определить, воспользовавшись схемой:

9. Наследование генов, локализованных в половых хромосомах. Для успешного решения этого типа задач необходимо четко представлять механизм наследования половых хромосом:

Р ♀ХХ х ♂ ХУ

Г Х Х,У

F1 ♀ ХХ ♂ ХУ

50% 50%

У человека, как у большинства организмов, женщина продуцирует гаметы, содержащие только Х-хромосомы (гомогаметные). Мужчины являются гетерогаметными и производят два типа гамет (с Х- и У-хромосомой). У некоторых организмов: птиц, бабочек, отдельных видов рыб и растений (например, у земляники) гетерогаметными являются женские особи, а мужские – гомогаметными.

Половые хромосомы Х и У не являются полностью гомологичными друг другу. Поэтому наследование признаков, гены которых находятся в негомологичных участках половых хромосомах, имеет свои особенности:

1. Отец всегда передает свою Х-хромосому дочери, а У-хромосому – сыну. Мать передает Х-ромосому или сыну, или дочери.

2. Признаки, развитие которых определяется генами, расположенными в негомологичных участках У-хромосомы, всегда встречаются у мужчин и никогда не встречаются у женщин.

3. Рецессивные гены расположенные в Х-хромосомах, всегда проявляются у мужчин, а у женщин только в гомозиготном состоянии.

4. Доминантные гены в Х-хромосомах у женщин могут быть в гомозиготном или гетерозиготном состоянии, а у мужчин только в гомозиготном.

Решение задач, в которых рассматриваются признаки, гены которых расположены в Х-хромосомах, следует начинать с мужского организма, поскольку у них всегда проявляется действие и рецессивных, и доминантных генов. Затем можно определить генотип матери по генотипу сыновей и генотип дочерей по генотипу отца или братьев.

9. Наследование летальных генов. Летальные гены в гомозиготном состоянии могут вызывать гибель потомства еще до рождения. При этом другие генотипы выживают. Как и доминирование, в данном случае образуется три фенотипических класса, но один из фенотипов не проявляется, т.к. особи, несущие летальные гены, погибают. Поэтому расщепление в потомстве отличается от менделеевского. Наличие летальных генов, расположенных в Х-хромосомах, может изменять соотношение полов и распределение признаков, кодируемых этими генами у потомства.

12 3 4 5 6 7 8 9 Следующая ⇒

Последнее изменение этой страницы: 2019-03-31; Просмотров: 304; Нарушение авторского права страницы