Работа №2 Виды тетанического сокращения. Виртуальный практикум «LupraFisim»

Совокупность сокращений представляет собой ответную реакцию в виде сокращения скелетных мышц, которая наступает после применения как минимум двух стимулов до того, как закончится период сокращения, вызванный первым стимулом (15-20 миллисекунд).

Цель: изучить виды тетанического сокращения поперечнополосатых мышц и проанализировать получающиеся миограммы.

Принцип действия: примените несколько стимулов разной частоты к скелетным мышцам, регистрируя сокращения на миограммах.

Ход работы. Практическая работа состоит из двух частей:

1. Получение графического изображения сложного сокращения типа «Гладкий тетанус». Установите частоту стимулов на 20 стимулов/сек с помощью соответствующих кнопок, затем примените стимуляцию в течение 5-6 секунд. Проанализируйте полученную миограмму.

2. Получение графического изображения сложного сокращения типа «Зубчатый тетанус». Установите частоту стимуляции 10, потом 6,5 и наконец, 5 стимулов /сек, применяя каждый раз стимуляцию в течение 5-6 секунд.

3. Проанализируйте полученную миограмму.

 

РЕЗУЛЬТАТЫ: В условиях существования организма по нервным волокнам проходят не одиночные потенциалы действия, а целая череда импульсов, следующих друг за другом в различном интервале. В двигательных нервных волокнах при произвольных движениях частота импульсации обычно не превышает 50 в секунду. При таком интервале все восстановительные процессы, развивающиеся после окончания потенциала действия (реактивация натриевых каналов, восстановление исходной натриевой проводимости, «откачка» из цитоплазмы ионов Na+ и возвращение внутрь волокна ионов К+ и т. д.), успевают полностью закончиться. Однако в чувствительных нервных волокнах (в слуховом или зрительном нерве) при сильном раздражении в начальный момент частота разряда может достигать 1000 и более импульсов в секунду при длительности абсолютной рефрактерной фазы 0,5—0,7 мс. Подобные высокочастотные разряды импульсов появляются при возбуждении и в некоторых нервных клетках, например в клетках Реншоу спинного мозга.

Н. Е. Введенский первый обратил внимание на разную способность возбудимых образований воспроизводить высокие ритмы раздражений. Максимальное число потенциалов действия («максимальный ритм»), которое способно возбудимое образование генерировать в 1 с в соответствии и с ритмом раздражения, Н. Е. Введенский предложил в качестве показателя «лабильности» ткани. В настоящее время ясно, что максимальный(предельный) ритм импульсации нервных и мышечных волокон определяется скоростями процессов изменений ионной проводимости, лежащих в основе абсолютной и относительной рефрактерности.

Существуют воздействия, замедляющие реактивацию натриевых каналов и потому увеличивающие длительность фазы относительной рефрактерности. К ним относятся местные анестетики. Поэтому участок нервного волокна, подвергнутый воздействию малых концентраций новокаина (или какого-либо другого местного анестетика), утрачивает способность проводить высокочастотные разряды импульсов, тогда как низкочастотные разряды еще продолжают проходить.

При высокочастотной стимуляции происходит либо трансформация ритма, либо (при очень частой стимуляции) проходит только первый потенциал действия, а остальные оказываются заблокированными. Объясняется это тем, что при частой стимуляции потенциалы действия, приходящие в альтерированный участок, углубляют инактивацию натриевых каналов, вызванную анестетиком.

Сходным образом влияют на процесс реактивации повышение концентрации ионов К+ в окружающей нервные волокна жидкости и некоторые другие химические агенты.

Н. Е. Введенский впервые обнаружил нарушение способности нерва проводить высокочастотные разряды импульсов при воздействии на нерв разных химических агентов. Он правильно усмотрел определенное сходство между состоянием, в котором находится нервное волокно при его альтерации химическими агентами, и состоянием рефрактерности, сопровождающей нормальный потенциал действия: и в том и в другом случае, как это теперь установлено, происходит инактивация натриевых каналов.

 

ВЫВОД: В естественных условиях скелетная мышца получает обычно из нервной системы не одиночные раздражения, а ряд следующих друг за другом нервных импульсов. Под влиянием ритмических раздражений наступает длительное укорочение мышцы. Такое сокращение называется тетаническим сокращением, или тетанусом. То, что длительное укорочение действительно возникает в результате большого числа отдельных вспышек возбуждения, легко доказать, регулируя потенциалы действия в титанически сокращенной мышце. Так, при произвольных движениях конечностей человека число потенциалов действия, возникающих в его мышцах во время сокращения, составляет 50-70 в сек.

Тетанические сокращения мышцы представляют результат суммации одиночных сокращений. Для исследования суммации сокращений наносят на мышцу два одиночных раздражения. Промежуток времени между раздражениями должен быть такой, чтобы второе раздражение подействовало на мышцу раньше, чем она успеет расслабиться после первого сокращения. При этом возможны два случая.

Если второе раздражение поступает, когда мышца уже начала расслабляться после первого сокращения, то на миографической кривой вершина второго сокращения будет отделена от вершины первого небольшим западением кривой. Если же второе раздражение действует, когда первое сокращение ещё не дошло до своей вершины, то второе сокращение полностью сливается с первым, образуя вместе с ним единую суммированную вершину

Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий.

В их основе лежат механизмы частичной или полной суммации.

Вид тетанического сокращения определяется механическим состоянием мышцы в момент повторного возбуждения. Зубчатый тетанус развивается на ряд последовательных раздражений, интервал между которыми больше продолжительности фазы сокращения, но меньше продолжительности одиночного мышечного сокращения (интервал от 100 до 50 мс при частоте раздражений от 10 до 20 Гц).

При этом каждое новое сокращение формируется на фоне не завершившегося расслабления мышцы, образуя новые вершины последующих сокращений. Высота суммарного сокращения зависит от ритма и силы раздражений и определяется исходным уровнем формирования каждого следующего сокращения.

В начале фазы расслабления этот уровень выше, чем в конце.

Гладкий тетанус развивается на ряд последовательных раздражений, интервал между которыми меньше длительности фазы сокращения, но больше продолжительности потенциала действия (интервал от 50 до 5 мс при частоте 20 до 200 Гц).

Каждое сокращение формируется на фоне не завершившегося сокращения мышцы, образуя единую, гладкую вершину. Ее высота определяется уровнем измененной возбудимости в процессе возбуждения.

Если каждый следующий раздражитель попадает в фазу экзальтации (повышенной возбудимости), то амплитуда сокращения будет большой.

Если импульсы попадают в период сниженной возбудимости (относительная рефрактерность), то амплитуда будет снижена.

Явление изменения амплитуды в зависимости от возбудимости мышцы объяснил H.Е.Введенский, введя понятие оптимума и пессимума.

Оптимум - это тетаническое сокращение максимальной амплитуды.

Оптимальная частота – максимальная частота раздражений, при которой возникает максимальная амплитуда тетанического ответа.

Пессимум – снижение амплитуды тетанического сокращения при увеличении частоты раздражений (выше оптимальной величины).

Пессимальная частота – максимальная частота (сверх оптимальной), при которой возникает минимальная амплитуда тетанического ответа.

 

Модуль №3 Молекулярные основы межклеточного взаимодействия

⇐ Предыдущая234567891011Следующая ⇒

Поделиться: