История развития гистологии.

История развития гистологии.

В истории развития гистологии можно выделить три основных периода: домикроскопический, микроскопический и современный.

Домикроскопический период (с начала V в. до н. э. и по 1665 г.) связан с именами Аристотеля, Галена, Везалия и других великих ученых того времени. Данный период развития гистологии характеризуется попытками выделения в организмах животных и человека неоднородных тканей с использованием методов анатомического препарирования.

Микроскопический период – 1665 – 1950 гг. Начало этого периода связано с именем английского физика Р. Гука, который изобрел микроскоп и использовал его для систематического исследования различных, в том числе и биологических, объектов. Результаты своих исследований он опубликовал в книге «Монография». Р. Гук впервые ввел термин «клетка». В дальнейшем происходило непрерывное усовершенствование микроскопов и все более широкое их использование для изучения биологических тканей и органов. Особенное внимание при этом уделялось строению клетки. Среди выдающихся ученых того времени можно выделить М. Мальпиги, А. Левенгука, Н. Грю.

Я. Пуркинье описал наличие в животных клетках цитоплазмы и ядра, а несколько позже Р. Браун обнаружил ядро в растительных клетках. Ботаник М. Шлейден занимался исследованием происхождения клеток – цитокинезисом. В результате своих исследований Т. Шванн сформулировал клеточную теорию:

1) все растительные и животные организмы состоят из клеток; 2) все клетки развиваются по общему принципу – из цитобластомы; 3) каждая клетка обладает самостоятельной жизнедеятельностью, а жизнедеятельность организма является суммой деятельности клеток.

Р. Вирхов в 1858 г. уточнил, что развитие клеток осуществляется путем деления исходной клетки. Разработанная Т. Шванном теория актуальна до настоящего времени.

Современные положения клеточной теории:

1) клетка является наименьшей единицей живого; 2) клетки животных организмов сходны по своему строению; 3) размножение клеток происходит путем деления исходной клетки; 4) многоклеточные организмы представляют собой сложные ассоциации клеток и их производных, объединенные в системы тканей и органов и связанные между собой клеточными, гуморальными и нервными механизмами регуляции.

Дальнейшее совершенствование микроскопов позволило выявить в клетках более мелкие структуры:

1) пластинчатый комплекс (К. Гольджи – 1897 г.); 2) митохондрии (Э ван Бенда – 1897 г.); 3) центриоли ( Т. Бовери – 1895 г.); 4) эндоплазматическую сеть (К. Портер – 1945 г.) 5) лизосомы (К. Дюв – 1949 г.).

Были описаны механизмы деления растительных (И. Д. Чистяков, 1874 г.) и животных клеток (П. И. Перемежко, 1978 г.).

Современный этап развития гистологии начался с 1950 г., когда впервые электронный микроскоп был применен для изучения биологических объектов. Однако для современного этапа развития гистологии характерно внедрение не только электронной микроскопии, но и других методов: цито– и гистохимии, гисторадиографии и т. д. При этом обычно используется комплекс различных методов, позволяющих составить не только качественное представление об изучаемых структурах, но и получить тонкие количественные характеристики. Особенно широко в настоящее время применяются различные морфометрические методы, в том числе и автоматизированная обработка полученной информации с использованием персонального компьютера.

Клетка,строение,функции.

Клетка – это ограниченная активной мембраной, упорядоченная, структурированная система биополимеров, образующих ядро и цитоплазму, участвующих в единой совокупности метаболических и энергетических процессов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в целом.

Клетка – это живая система, состоящая из цитоплазмы и ядра и являющаяся основой строения, развития и жизнедеятельности всех животных организмов.

Содержимое клетки отделено от внешней среды или соседних клеток плазматической мембранной (плазмолеммой или цитолеммой). Все эукариотические клетки состоят из двух основных компонентов – ядра и цитоплазмы. В ядре различают ядерную оболочку, хроматин (хромосомы), нуклеоплазму, ядрышки и ядерный белковый остов. Цитоплазма неоднородна по составу и включает в себя гиалоплазму (матрикс) и органеллы, выполняющие определенные функции. Органеллы по строению делятся на мембранные и немембранные (классификация дана ниже).

Основные компоненты клетки:

1) ядро; 2) цитоплазма.

По соотношению ядра и цитоплазмы (ядерно-цитоплазматическому отношению) клетки подразделяются на:

1) клетки ядерного типа (объем ядра преобладает над объемом цитоплазмы); 2) клетки цитоплазматического типа (цитоплазма преобладает над ядром).

По форме клетки бывают круглыми (клетки крови), плоскими, кубическими или призматическими (клетки разного эпителия), веретенообразными (гладкомышечные клетки), отростчатыми (нервные клетки) и др. Большинство клеток содержат одно ядро, однако в одной клетке может быть 2, 3 и более ядер (многоядерные клетки). В организме имеются структуры (симпласты, синцитий), содержащие несколько десятков или даже сотен ядер. Однако эти структуры образуются или в результате слияния отдельных клеток (симпласты), или в результате неполного деления клеток (синцитий). Морфология этих структур будет рассмотрена при изучении тканей.

Структурные компоненты цитоплазмы животной клетки: 1) плазмолемма (цитолемма); 2) гиалоплазма; 3) органеллы; 4) включения.

3.Плазмолемма(цитолемма),строение,функции.

Плазмолемма – оболочка животной клетки, отграничивающая ее внутреннюю среду и обеспечивающая взаимодействие клетки с внеклеточной средой.

Функции плазмолеммы:

1) разграничительная (барьерная); 2) рецепторная-связана с наличием на плазмолемме большого набора компонентов-рецепторов, определяющих возможность специфич-х реакций с различными агентами; 3) антигенная; 4) транспортная(расписана ниже); 5) образование межклеточных контактов-обеспечивает межклеточные взаимодействия.

Химический состав веществ плазмолеммы: белки, липиды, углеводы.

Строение плазмолеммы:

1) двойной слой липидных молекул, составляющий основу плазмолеммы, в которую местами включены молекулы белков;толщина около 10нм; 2) надмембранный слой-гликокаликс(3-4нм); 3) подмембранный слой, имеющийся в некоторых клетках.

В каждой липидной молекуле различают две части: 1) гидрофильную головку; 2) гидрофобные хвосты.

Гидрофобные хвосты липидных молекул связываются друг с другом и образуют билипидный слой. Гидрофильные головки соприкасаются с внешней и внутренней средой. Белковые молекулы встроены в билипидный слой мембраны локально и не образуют сплошного слоя. По выполняемой функции белки плазмолеммы подразделяются на:

1) структурные; 2) транспортные; 3) белки-рецепторы; 4) белки-ферменты; 5) антигенные детерминанты.

Находящиеся на внешней поверхности плазмолеммы белки и гидрофильные головки липидов обычно связаны с цепочками углеводов и образуют сложные полимерные молекулы. Именно эти макромолекулы и составляют надмембранный слой – гликокаликс. Значительная часть поверхностных гликопротеидов и гликолипидов выполняет в норме рецепторные функции: воспринимает гормоны и другие биологически активные вещества. Такие клеточные рецепторы передают воспринимаемые сигналы на внутриклеточные ферментные системы, усиливая или угнетая обмен веществ, и тем самым оказывают влияние на функции клеток.

Различают следующие способы транспорта веществ:

1) способ диффузии веществ (ионов, некоторых низкомолекулярных веществ) через плазмолемму без затраты энергии; 2) активный транспорт веществ (аминокислот, нуклеотидов и др.) с помощью белков-переносчиков с затратой энергии; 3) везикулярный транспорт (производится посредством везикул (пузырьков)). Подразделяется на эндоцитоз – транспорт веществ в клетку, экзоцитоз – транспорт веществ из клетки.

В свою очередь, эндоцитоз подразделяется на: 1) фагоцитоз – захват и перемещение в клетку; 2) пиноцитоз – перенос воды и небольших молекул.

Процесс фагоцитоза подразделяется на несколько фаз:

1) адгезию (прилипание) объекта к цитолемме фагоцитирующей клетки; 2) поглощение объекта путем образования вначале углубления инвагинации, а затем передвижения ее в гиалоплазму.

Гиалоплазма,строение.

Гиалоплазма (или матрикс цитоплазмы) составляет внутреннюю среду клетки. Состоит из воды и различных биополимеров (белков, нуклеиновых кислот, полисахаридов, липидов), из которых основную часть составляют белки различной химической и функциональной специфичности-они составляют 20-25% общего содержания белков в эукариот-й клетке. В гиалоплазме содержатся также аминокислоты, моносахара, нуклеотиды и другие низкомолекулярные вещества. Гиалоплазма-основное вместилище и зона перемещения массы молекул АТФ.В гиалоплазме происходит отложение запасных продуктов: гликогена, жировых капель, некоторых пигментов.

Биополимеры образуют с водой коллоидную среду, которая в зависимости от условий может быть плотной (в форме геля) или более жидкой (в форме золя), как во всей цитоплазме, так и в отдельных ее участках. В гиалоплазме локализуются и взаимодействуют между собой и средой гиалоплазмы различные органеллы и включения. При этом расположение их чаще всего специфично для определенных типов клеток. Через билипидную мембрану гиалоплазма взаимодействует с внеклеточной средой. Следовательно, гиалоплазма является динамической средой и играет важную роль в функционировании отдельных органелл и жизнедеятельности клеток в целом.

ЭПС,строение функции.

Эндоплазматическая сеть (ЭПС) в разных клетках может быть представлена в форме уплощенных цистерн, канальцев или отдельных везикул. Стенка состоит из билипидной мембраны.

Различают две разновидности ЭПС:

1) зернистую (гранулярную, или шероховатую);

2) незернистую (агранулярну, или гладкую). На наружной поверхности мембран зернистой ЭПС содержатся прикрепленные рибосомы.

Гранулярная ЭПС представлена замкнутыми мембранами, которые образуют систему мешочков, трубочек, цистерн. Со стороны цитоплазмы они покрыты рибосомами. Гранулярная ЭПС принимает участие в синтезе белков за счет находящихся на ней рибосом.

Эти белки могут, минуя гиалоплазму, транспортироваться в комплекс Гольджи, где они модифицируясь, входят в состав либо лизосом, либо секреторный гранул. Модификация белков может происходить непосредственно и внутри канальцев гранулярной ЭПС, где они могут связываться с сахарами. Здесь происходит синтез интегральных белков, встраивающихся в плазмолемму, а также белков-ферментов, необходимых для внутриклеточного метаболизма.

Функции зернистой ЭПС: 1) синтез белков, предназначенных для выведения из клетки (на экспорт); 2) отделение (сегрегация) синтезированного продукта от гиалоплазмы; 3) конденсация и модификация синтезированного белка; 4) транспорт синтезированных продуктов в цистерны пластинчатого комплекса; 5) синтез компонентов билипидных мембран.

Агранулярная ЭПС возникает на основе гранулярной и представлена мембранами в виде мелких вакуолей, трубок, канальцев, на которых отсутствуют рибосомы. Деятельность агранулярной ЭПС связана с метаболизмом липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов. Она участвует в заключительных этапах синтеза липидов. Поэтому сильно развита в клетках, синтезирующих липиды, например в клетках коркового вещества надпочечников, т.к. эти гормоны по своей природе являются стероидами. Она хорошо развита в гепатоцитах, обеспечивая отложение гликогена. В поперечнополосатых мышечных волокнах гладкая ЭПС депонирует ионы кальция, необходимые для процессов сокращения.

Функции гладкой ЭПС: 1) участие в синтезе гликогена; 2) синтез липидов; 3) дезинтоксикационная функция (нейтрализация токсических веществ посредством соединения их с другими веществами).

Включения,классификация.

Включения – непостоянные структурные компоненты цитоплазмы. Классификация включений:

1) трофические;

2) секреторные;

3) экскреторные;

4) пигментные.

В процессе жизнедеятельности клеток могут накапливаться случайные включения – медикаментозные, частички различных веществ.

Трофические включения – лецитин в яйцеклетках, гликоген или липиды в различных клетках.

Секреторные включения – это секреторные гранулы в секретирующих клетках (например, зимогенные гранулы в ацинозных клетках поджелудочной железы, секреторные гранулы в различных эндокринных клетках).

Экскреторные включения – это вещества, которые необходимо удалить из клетки (например, гранулы мочевой кислоты в эпителии почечных канальцев).

Пигментные включения – меланин, гемоглобин, липофусцин, билирубин. Эти включения придают клетке, которая их содержит, определенную окраску: меланин окрашивает клетку в черный или коричневый цвет, гемоглобин – в желто-красный, билирубин – в желтый. Пигментные клетки содержатся только в определенных типах клеток: меланин – в меланоцитах, гемоглобин – в эритроцитах. Липофусцин, в отличие от других указанных пигментов, может содержаться во многих типах клеток. Наличие липофусцина в клетках (особенно в значительном количестве) говорит о старении и функциональной неполноценности.

Митоз.

Наиболее характерным способом размножения для соматических клеток является митоз. Он состоит из интерфазы – подготовки клетки к делению и собственно деления. Интерфаза включает три периода: пресинтетический, синтетический и постсинтетический.

Пресинтетический период наступает сразу же после деления клетки и характеризуется тем, что в этот период синтезируются функциональные и структурные белки, увеличивается количество РНК, восстанавливаются органоиды. Происходит и синтез ферментов, необходимых для синтетического периода интерфазы. Синтетический период – удвоение количества ДНК. Без этого периода клетка не сможет вступить в следующее деление. Постсинтетический период. Клетка синтезирует белки тубулины, необходимые для образования микротрубочек веретена деления; синтезирует и накапливает энергию за счет синтеза АТФ. В этот же период происходит удвоение клеточного центра.

В митозе различают профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

Профаза – самая длительная по времени фаза митоза. В клетке начинается спирализация хромосом, которые вначале видны в виде тонких нитей (ранняя профаза), а затем утолщаются и укорачиваются (поздняя профаза). Происходит растворение ядерной оболочки, в результате чего хромосомы свободно располагаются в цитоплазме. Ядрышки исчезают. Центриоли расходятся к полюсам клетки и начинается формирование веретена деления.

Метафаза характеризуется выстраиванием хромосом по экватору в виде экваториальной пластинки или материнской звезды. Заканчивается формирование веретена деления, микротрубочки которого присоединяются к центромерам хромосом. Сестринские хромосомы обособляются, между ними появляется щель и они остаются прикрепленными только в области центромер.

Анафаза – самая короткая фаза митоза. Хромосомы одновременно теряют связь друг с другом в области центромер и синхронно расходятся к полюсам клетки.

Телофаза начинается с момента остановки хромосом на полюсах клетки. Вокруг идентичных наборов хромосом восстанавливается ядерная оболочка, хромосомы деспирализуются, аоявляются ядрышки, веретено деления и центриоли исчезают. После этого начинается процесс цитотомии – деления цитоплазмы материнской клетки. В животных клетках перетяжка формируется с периферии клетки к центру путем впячивания плазмолеммы.

Амитоз.

Амитоз — прямое деление клетки путем перешнуровки ядра, а затем и цитоплазмы. Увеличенное ядро, не изменяя своей структуры, делится на две или много частей, при этом сохраняются ядерная оболочка и ядрышко.

21.Определение и составные части эмбриологии.

Эмбриология – наука о закономерностях развития животных организмов от момента оплодотворения до рождения (или вылупливания на яйца). Следовательно, эмбриология изучает внутриутробный период развития организма, т. е. часть онтогенеза.

Онтогенез – развитие организма от оплодотворения до смерти, подразделяется на два периода:

1) эмбриональный (эмбриогенез);

2) постэмбриональный (постнатальный).

Развитию любого организма предшествует прогенез.

Прогенез включает в себя:

1) гаметогенез – образование половых клеток (сперматогенез и овогенез);

2) оплодотворение.

Эмбриогенез человека - часть его онтогенеза, включающая следующие основные стадии: I - оплодотворение и образование зиготы; II - дробление и образование бластулы (бластоцисты); III - гаструляцию - образование зародышевых листков и комплекса осевых органов; IV - гистогенез и органогенез зародышевых и внезародышевых органов; V - системогенез.

Классификация яйцеклеток.

Классификация яйцеклеток основывается на признаках наличия, количества и распределения желтка (lecithos), представляющего собой белково-липидное включение в цитоплазме, используемое для питания зародыша. Различают безжелтковые (алецитальные), маложелтковые (олиголецитальные), среднежелтковые (мезолецитальные), многожелтковые (полилецитальные) яйцеклетки. Маложелтковые яйцеклетки подразделяются на первичные (у бесчерепных, например у ланцетника) и вторичные (у плацентарных млекопитающих и человека).

По распределению лецитина в цитоплазме выделяют:

1) изолецитарные яйцеклетки. Лецитин распределяется в цитоплазме равномерно, что характерно для олиголецитарных яйцеклеток;

2) телолецитарные. Желток концентрируется на одном из полюсов яйцеклетки. Среди телолецитарных яйцеклеток выделяют умеренно телолецитарные (характерны для амфибий), резко телолецитарные (бывают у рыбы и птицы) и центролецитарные (у них желток локализуется в центре, что характерно для насекомых)

Периоды эмбриогенеза.

I - оплодотворение и образование зиготы; II - дробление и образование бластулы (бластоцисты); III - гаструляцию - образование зародышевых листков и комплекса осевых органов; IV - гистогенез и органогенез зародышевых и внезародышевых органов; V - системогенез.

Оплодотворение - слияние мужской и женской половых клеток, в результате чего восстанавливается диплоидный набор хромосом, характерный для данного вида животных, и возникает качественно новая клетка - зигота (оплодотворенная яйцеклетка, или одноклеточный зародыш).

Оплодотворение у человека внутреннее – в дистальной части маточной трубы.

Подразделяется на три фазы: 1) дистантное взаимодействие; 2) контактное взаимодействие; 3) проникновение и слияние пронуклеусов (фаза синкариона).

В основе дистантного взаимодействия лежат три механизма:

1) реотаксис – движение сперматозоидов против тока жидкости в матке и маточной трубе; 2) хемотаксис – направленное движение сперматозоидов к яйцеклетке, которая выделяет специфические вещества – гиногамоны; 3) канацитация – активация сперматозоидов гиногамонами и гормоном прогестероном.

Через 1,5 – 2 ч сперматозоиды достигают дистальной части маточной трубы и вступают в контактное взаимодействие с яйцеклеткой.

Основным моментом контактного взаимодействия является акросомальная реакция – выделение ферментов (трипсина и гиалуроновой кислоты) из акросом сперматозоидов. Эти ферменты обеспечивают:

1) отделение фолликулярных клеток лучистого венца от яйцеклетки; 2) постепенное, но неполное разрушение блестящей оболочки яйцеклетки.

При достижении одним из сперматозоидов плазмолеммы яйцеклетки в этом месте образуется небольшое выпячивание – бугорок оплодотворения. После этого начинается фаза проникновения. В области бугорка плазмолеммы яйцеклетки и сперматозоида сливаются, и часть сперматозоида (головка, связующий и промежуточные отделы) оказывается в цитоплазме яйцеклетки. Плазмолемма сперматозоида встраивается в плазмолемму яйцеклетки. После этого начинается кортикальная реакция – выход кортикальных гранул из яйцеклетки по типу экзоцитоза, которые между плазмолеммой яйцеклетки и остатками блестящей оболочки сливаются, затвердевают и образуют оболочку оплодотворения, препятствующую проникновению в яйцеклетку других сперматозоидов.

Главным событием фазы проникновения является внедрение в цитоплазму яйцеклетки генетического материала сперматозоидов, а также цитоцентра. После этого происходит набухание мужского и женского пронуклеусов, их сближение, а затем и слияние – синакрион. Одновременно в цитоплазме начинаются перемещения содержимого цитоплазмы и обособление (сегрегация) отдельных ее участков. Так формируются предположительные зачатки будущих тканей – проходит этап дифференцировки тканей.

С момента слияния пронуклеусов образуется зигота – новый одноклеточный организм. Время существования организма зиготы – 24 – 30 ч. С этого периода начинается онтогенез и его первый этап – эмбриогенез.

Дробление. Продолжительность жизни нового организма в виде одной клетки (зиготы) продолжается у разных животных от нескольких минут до нескольких часов и даже дней, а затем начинается дробление. Дробление – процесс митотического деления зиготы на дочерние клетки (бластомеры). Дробление отличается от обычного митотического деления следующими особенностями:

1) бластомеры не достигают исходных размеров зиготы; 2) бластомеры не расходятся, хотя и представляют собой самостоятельные клетки.

Различают следующие типы дробления: 1) полное, неполное; 2) равномерное, неравномерное; 3) синхронное, асинхронное.

Яйцеклетки и образующиеся после их оплодотворения зиготы, содержащие небольшое количество лецитина (олиголецитальные), равномерно распространенного в цитоплазме (изолецитальные), делятся полностью на две дочерние клетки (бластомеры) равной величины, которые затем одновременно (синхронно) делятся снова на бластомеры. Такой тип дробления является полным, равномерным и синхронным.

Яйцеклетки и зиготы, содержащие умеренное количество желтка, также дробятся полностью, но образующиеся бластомеры имеют разную величину и дробятся неодновременно – дробление полное, неравномерное, асинхронное.

В результате дробления образуется вначале скопление бластомеров, и зародыш в таком виде носит название морулы. Затем между бластомерами накапливается жидкость, которая отодвигает бластомеры на периферию, а в центре образуется полость, заполненная жидкостью. В этой стадии развития зародыш носит название бластулы.

Бластула состоит из: 1) бластодермы – оболочки из бластомеров; 2) бластоцели – полости, заполненной жидкостью.

Бластула человека – бластоциста. После образования бластулы начинается второй этап эмбриогенеза – гаструляция.

Гаструляция – процесс образования зародышевых листков, образующихся посредством размножения и перемещения клеток. Процесс гаструляции у разных животных протекает неодинаково. Различают следующие способы гаструляции:

1) деламинацию (расщепление скопления бластомеров на пластинки); 2) иммиграцию (перемещение клеток внутрь развивающегося зародыша); 3) инвагинацию (впячивание пласта клеток внутрь зародыша); 4) эпиболию (обрастание медленно делящихся бластомеров быстро делящимися с образованием наружного пласта клеток).

В результате гаструляции в зародыше любого вида животного образуются три зародышевых листка:

1) эктодерма (наружный зародышевый листок); 2) энтодерма (внутренний зародышевый листок); 3) мезодерма (средний зародышевый листок).

Каждый зародышевый листок представляет собой обособленный пласт клеток. Между листками вначале имеются щелевидные пространства, в которые вскоре мигрируют отростчатые клетки, образующие в совокупности зародышевую мезенхиму (некоторые авторы рассматривают ее как четвертый зародышевый листок).

Зародышевая мезенхима образуется путем выселения клеток из всех трех зародышевых листков, главным образом из мезодермы. Зародыш, состоящий из трех зародышевых листков и мезенхимы, носит название гаструлы. Процесс гаструляции у зародышей разных животных существенно отличается как по способам, так и по времени. В образующихся после гаструляции зародышевых листках и мезенхиме содержатся презумптивные (предположительные) зачатки тканей. После этого начинается третий этап эмбриогенеза – гисто– и органогенез. Гисто– и органогенез (или дифференцировка зародышевых листков) представляет собой процесс превращения зачатков тканей в ткани и органы, а затем и формирование функциональных систем организма.

В основе гисто– и органогенеза лежат следующие процессы: митотическое деление (пролиферация), индукция, детерминация, рост, миграция и дифференцировка клеток. В результате этих процессов вначале образуются осевые зачатки комплексов органов (хорда, нервная трубка, кишечная трубка, мезодермальные комплексы). Одновременно постепенно формируются различные ткани, а из сочетания тканей закладываются и развиваются анатомические органы, объединяющиеся в функциональные системы – пищеварительную, дыхательную, половую и др. На начальном этапе гисто– и органогенеза зародыш носит название эмбриона, который в дальнейшем превращается в плод.

Эмбриогенез. Классификация

Принято выделять три периода: начальный (1-я нед), зародышевый (2-8-я нед), плодный (с 9-й нед развития до рождения ребенка). К концу зародышевого периода завершается закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов.

Классификации тканей.

Общепринятой является морфофункциональная классификация, в соответствии с которой выделяют четыре тканевые группы:

1) эпителиальные ткани;

2) соединительные ткани (ткани внутренней среды, опорнотрофические ткани);

3) мышечные ткани;

4) нервную ткань.

Эпителиальные ткани характеризуются объединением клеток в пласты или тяжи. Через эти ткани совершается обмен веществ между организмом и внешней средой. Эпителиальные ткани выполняют функции защиты, всасывания и экскреции. Источниками формирования эпителиальных тканей являются все три зародышевых листка — эктодерма, мезодерма и энтодерма.Различают покровный и железистый эпителий. Классификация эпителия:

Однослойный:однорядный,многорядный(по форме:односл.плоский, кубический, призматический, цилиндрический);
Многослойный: ороговевающий и неороговевающий,переходный.

Соединительные ткани, (включая скелетные, кровь и лимфа) развиваются из так называемой эмбриональной соединительной ткани — мезенхимы. Характеризуются наличием большого количества межклеточного вещества и содержат различные клетки. Они специализируются на выполнении трофической, пластической, опорной и защитной функциях. Мышечные ткани специализированны на выполнении функции движения. Они развивается в основном из мезодермы (поперечно исчерченная ткань) и мезенхимы (гладкая мышечная ткань). Нервная ткань развивается из эктодермы и специализируется на выполнении регуляторной функции - восприятии, проведении и передачи информации.

Эмбриональный гемопоэз.

Он осуществляется в эмбриогенезе поэтапно, сменяя разные органы кроветворения. В соответствии с этим выделяют три этапа: 1) желточный; 2) гепатотимусолиенальный; 3) медуллотимусолимфоидный.

1. Желточный этап осуществляется в мезенхиме желточного мешка начиная со 2 – 3-й недели эмбриогенеза, с 4-й – снижается и к концу 3-го месяца полностью прекращается.

Вначале в желточном мешке в результате пролиферации мезенхимальных клеток образуются так называемые кровяные островки, представляющие собой очаговые скопления отростчатых клеток.

Наиболее важными моментами желточного этапа являются: 1) образование стволовых клеток крови; 2) образование первичных кровеносных сосудов.

Несколько позже (на 3-й неделе) начинают формироваться сосуды в мезенхиме тела зародыша, однако они являются пустыми щелевидными образованиями. Довольно скоро сосуды желточного мешка соединяются с сосудами тела зародыша, и устанавливается желточный круг кровообращения. Из желточного мешка по этим сосудам стволовые клетки мигрируют в тело зародыша и заселяют закладки будущих кроветворных органов (в первую очередь печень), в которых затем и осуществляется кроветворение.

2. Гепатотимусолиенальный этап гемопоэза осуществляется вначале в печени, несколько позже в тимусе (вилочковой железе), а затем и в селезенке. В печени происходит (только экстраваскулярно) в основном миелоидное кроветворение начиная с 5-й недели и до конца 5-го месяца, а затем постепенно снижается и к концу эмбриогенеза полностью прекращается. Тимус закладывается на 7 – 8-й неделе, а несколько позже в нем начинается Т-лимфоцитопоэз, который продолжается до конца эмбриогенеза, а затем и в постнатальном периоде до его инволюции (в 25 – 30 лет). Селезенка закладывается на 4-й неделе, с 7 – 8-й недели она заселяется стволовыми клетками, и в ней начинается универсальное кроветворение, т. е. и миело– и лимфопоэз. Особенно активно кроветворение протекает в селезенке с 5-го по 7-й месяцы, а затем миелоидное кроветворение постепенно угнетается, и к концу эмбриогенеза (у человека) оно полностью прекращается.

3. Медуллотимусолимфоидный этап кроветворения. Закладка красного костного мозга начинается со 2-го месяца, кроветворение в нем начинается с 4-го месяца, а с 6-го месяца он является основным органом миелоидного и частично лимфоидного кроветворения, т. е. является универсальным кроветворным органом. В это же время в тимусе, селезенке и в лимфатических узлах осуществляется лимфоидное кроветворение.

Постэмбриональный гемопоэз.

Осуществляется в красном костном мозге и лимфоидных органах (тимусе, селезенке, лимфоузлах, миндалинах, лимфоидных фолликулах).

Сущность процесса кроветворения заключается в пролиферации и поэтапной дифференцировке стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови.

В схеме кроветворения представлены два ряда кроветворения:

1) миелоидное; 2) лимфоидное.

В процессе поэтапной дифференцировки стволовых клеток в зрелые форменные элементы крови в каждом ряду кроветворения образуются промежуточные типы клеток, которые в схеме кроветворения составляют шесть классов клеток.

I класс – стволовые клетки. По морфологии клетки этого класса соответствуют малому лимфоциту. Эти клетки способны дифференцироваться в любой форменный элемент крови. Направление дифференцировки зависит от содержания форменных элементов в крови, а также от влияния микроокружения стволовых клеток – индуктивных влияний стромальных клеток костного мозга или другого кроветворного органа. Поддержание популяции стволовых клеток осуществляется следующим образом. После митоза стволовой клетки образуются две: одна вступает на путь дифференцировки до форменного элемента крови, а другая принимает морфологию лимфоцита малого размера, остается в костном мозге, является стволовой. Деление стволовых клеток происходит очень редко, их интерфаза составляет 1 – 2 года, при этом 80% стволовых клеток находятся в состоянии покоя и только 20% – в митозе и последующей дифференцировке. Стволовые клетки также получили название колинеобразующие единицы, так как каждая стволовая клетка дает группу (или клон) клеток.

II класс – полустволовые клетки. Эти клетки являются ограниченно полипотентными. Выделяют две группы клеток – предшественницы миелопоэза и лимфопоэза. По морфологии похожи на малый лимфоцит. Каждая из этих клеток дает клон миелоидного или лимфоидного ряда. Деление происходит раз в 3 – 4 недели. Поддержание популяции осуществляется аналогично полипотентным клеткам: одна клетка после митоза вступает в дальнейшую дифференцировку, а вторая остается полустволовой.

III класс – унипотентные клетки. Данный класс клеток является поэтинчувствительными – предшественниками своего ряда кроветворения. По морфологии они также соответствуют малому лимфоциту и способны к дифференцировке только в один форменный элемент крови. Частота деления данных клеток зависит от содержания в крови поэтина – биологически активного вещества, специфического для каждого ряда кроветворения, – эритропоэтина, тромбоцитопоэтина. После митоза клеток данного класса одна клетка вступает в дальнейшую дифференцировку до форменного элемента, а вторая поддерживает популяцию клеток.

Клетки первых трех классов объединяются в класс морфологически не идентифицируемых клеток, так как все они по морфологии напоминают малый лимфоцит, однако способности их к развитию различны.

IV класс – бластные клетки. Клетки этого класса отличаются по морфологии от всех остальных. Они крупные, имеют крупное рыхлое ядро (эухроматин) с 2 – 4 ядрышками, цитоплазма базофильна за счет большого количества свободных рибосом. Эти клетки часто делятся, и все дочерние вступают в дальнейшую дифференцировку. Бласты различных рядов кроветворения можно идентифицировать по цитохимическим свойствам.

V класс – созревающие клетки. Этот класс характерен для своего ряда кроветворения. В этом классе может быть несколько разновидностей переходных клеток от одной (пролимфоцит, промоноцит) до пяти в эритроцитарном ряду. Некоторые созревающие клетки в небольшом количестве могут попадать в периферический кровоток, например ретикулоциты или палочкоядерные лейкоциты.

VI класс – зрелые форменные элементы. К этому классы относятся эритроциты, тромбоциты и сегментоядерные гранулоциты. Моноциты не являются окончательно дифференцированными клетками. Они затем покидают кровеносное русло и дифференцируются в конечный класс – макрофаги. Лимфоциты дифференцируются в конечный класс при встрече с антигенами, при этом они превращаются в бласты и снова делятся.

Совокупность клеток, составляющих линию дифференцировки стволовой клетки в определенный форменный элемент, образует дифферон (или гистогенетический ряд). Например, эритроцитарный дифферон составляют:

1) стволовая клетка (I класс); 2) полустволовая клетка – предшественница миелопоэза (II класс); 3) унипотентная эритропоэтинчувствительная клетка (III класс); 4) эритробласт (IV класс); 5) созревающая клетка – пронормоцит, базофильный нормоцит, полихроматофильный нормоцит, оксифильный нормоцит, ретикулоцит (V класс); 6) эритроцит (VI класс).

В процессе созревания эритроцитов в V классе происходят синтез и накопление гемоглобина, редукция органелл и клеточного ядра. В норме пополнение эритроцитов осуществляется за счет деления и дифференцировки созревающих клеток – пронормоцитов, базофильных и полихроматофильных нормоцитов. Такой тип кроветворения получил название гомопластического. При выраженной кровопотере пополнение эритроцитов осуществляется не только усилением созревающих клеток, но и клеток IV, III, II и даже I класса – происходит гетеропластический тип кроветворения.

Тимус, строения функция.

Вилочковая железа, или тимус — центральный орган лимфоцитопоэза и иммуногенеза. Из костномозговых предшественников Т-лимфоцитов в нем происходит их антигенНЕзависимая дифференцировка в Т-лимфоциты, разновидности которых осуществляют реакции клеточного иммунитета и регулируют реакции гуморального иммунитета.

Развивается из эпителия глоточной кишки. Сверху покрыта соединительнотканной капсулой, от которой внутрь органа отходят перегородки и делят его на дольки. В каждой дольке различают по периферии темное корковое вещество, в центре – светлое мозговое. Стромой органа является эпителиальная ткань, состоящая из клеток отростчатой формы – эпителиоретикулоцитов, среди которых выделяют секреторные, опорные и клетки эпителиальных слоистых телец Гассаля. Кроме этих клеток различают вспомогательные клетки, к которым относятся макрофаги и дендритные клетки, выделяющие факторы роста, влияющие на дифференцировку Т-лимфоцитов.

Секреторные эпителиоретикулоциты вырабатывают -тимозин, тимулин, тимопоэтины. Эпителиальные клетки имеют инвагинации плазмолеммы, в которых расположены Т-лимфоциты. Данные клетки выполняют роль «нянек». Они способны содержать 10-20 лимфоцитов и вырабатывать тимозин. Корковое вещество содержит Т-лимфобласты (предшественники Т-лимфоцитов), которые мигрируют сюда из красного костного мозга. Под влиянием тимозина они пролиферируют, проходят «обучение», т.е. приобретают специфические циторецепторы к чужеродным антигенам. Этот процесс получил название антигеннезависимой пролиферации и дифференцировки. Те лимфоциты, которые приобретают циторецепторы к собственным антигенам, подвергаются уничтожению в тимусе, т.к. при попадании их в кровь развиваются аутоиммунные реакции. Лимфоциты коркового вещества, прошедшие дифференцировку, покидают тимус и с током крови мигрируют в периферические органы кроветворения (селезенку и лимфатические узлы), где они проходят антигензависимую пролиферацию и дифференцировку.

Клетки коркового вещества отделяются от крови гемато-тимусным барьером, который препятствует проникровению избытка антигенов из крови в тимус. Он образован эндотелием капилляров на базальной мембране, перикапиллярным пространством (с лимфоцитами, макрофагами) и эпителиоретикулоцитами, также лежащими на базальной мембране.

Мозговое вещество долек тимуса содержит мало лимфоцитов, представляющих рециркулирующий пул этих клеток. В отличие от лимфоцитов коркового вещества, эти лимфоциты могут поступать в периферический кровоток и возвращаться обратно в дольки тимуса.

В мозговом веществе, помимо лимфоцитов и макрофагов, расположены слоистые тельца Гассаля, образованные концентрически наслоенными эпителиоретикулоцитами, в цитоплазме которых содержатся гранулы кератина, пучки фибрилл и крупные вакуоли. Функция не выяснена, но некоторые авторы считают, что тельца Гассаля способны синтезировать гормон тимозин.

Существуют возрастная и акцидентальная инволюции вилочковой железы.

Развитие тимуса продолжается в постнатальном периоде до 3 лет. Максимального развития он достигает в раннем детском возрасте. С 3 до 20 лет отмечается стабилизация его массы, после чего наступает обратное развитие органа, т.е. возрастная инволюция. Это сопровождается уменьшением количества лимфоцитов, которые перестают заселять его дольки и развитием жировой ткани. Если этого не произойдет, возникает патологическое состояние, получившее название статус тимиколимфатикус, в результате чего организм страдает пониженной сопротивляемостью к инфекции, т.е. снижением иммунологической защиты.

Акцидентальная инволюция (или временная) наступает в период от 3 до 20 лет под воздействием сильных раздражителей (травм, инфекции и т.д.). При этом (стресс-реакция) происходит выброс большого количества Т-лимфоцитов в кровь из коркового вещества и их массовая гибель. Границы между корковым и мозговым веществом в дольках стираются и дольки становятся светлыми. Возможно, это является выражением селекции Т-лимфоцитов. После прекращения воздействия стресс-фактора Т-лимфоциты начинают вновь заселять периферию долек тимуса и структура органа восстанавливается. Помимо тимозина в тимусе вырабатываются инсулиноподобный фактор (понижает содержание сахара в крови), кальцитониноподобный фактор (регулирующий содержание кальция в крови) и фактор роста, что говорит о эндокринной функции данного органа.

Строение сухожилия

Сухожилие состоит в основном из плотной оформленной соединительной ткани, но содержит также и рыхлую волокнистую соединительную ткань, образующую прослойки. На поперечном и продольном разрезе сухожилия видно, что оно состоит из параллельно расположенных коллагеновых волокон, образующих пучки I, II и III порядков.

Пучки I порядка – наиболее тонкие, отделены друг от друга фиброцитами. Пучки II порядка состоят из нескольких пучков I порядка, окруженных по периферии прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани, составляющей эндотеноний. Пучки III порядка состоят из пучков II порядка и окружены более выраженными прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани – перитенонием. Все сухожилие по периферии окружено эпитенонием. В прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани проходят сосуды и нервы, обеспечивающие трофику и иннервацию сухожилия.

Гладкая мышечная ткань.

Подавляющая часть гладкой мышечной ткани организма (внутренних органов и сосудов) имеет мезенхимальное происхождение.

Локализуется в стенках полых органов (желудка, кишечника, дыхательных путей, органов мочеполовой системы) и в стенке кровеносных и лимфатических сосудов. Структурно-функциональной единицей является миоцит – клетка веретенообразной формы, длиной 30 – 100 мкм (в беременной матке – до 500 мкм), диаметром 8 мкм, покрытая базальной пластинкой.

В центре миоцита локализуется вытянутое ядро палочковидной формы. По полюсам ядра располагаются общие органеллы: митохондрии (саркосомы), элементы зернистой эндоплазматической сети, пластинчатый комплекс, свободные рибосомы, центриоли. В цитоплазме содержатся тонкие (7 нм) и более толстые – (17 нм) филаменты. Тонкие филаменты состоят из белка актина, толстые – из миозина и располагаются в основном параллельно актиновым. Однако в совокупности актиновые и миозиновые филаменты не образуют типичных миофибрилл и саркомеров, поэтому поперечная исчерченность в миоцитах отсутствует. В саркоплазме и на внутренней поверхности сарколеммы электронно-микроскопически определяются плотные тельца, в которых заканчиваются актиновые филаменты и которые рассматриваются как аналоги Z-полосок в саркомерах миофибрилл скелетного мышечного волокна. Фиксация миозиновых компонентов к определенным структурам не установлена.

Миозиновые и актиновые филаменты составляют сократительный аппарат миоцита. Благодаря взаимодействию актиновых и миозиновых филаментов актиновые нити скользят вдоль миозиновых, сближают точки их прикрепления на плотных тельцах цитолеммы и укорачивают длину миоцита. Установлено, что в миоцитах, помимо актиновых и миозиновых филаментов, содержатся также промежуточные (до 10 нм), которые прикрепляются к цитоплазматическим плотным тельцам, а другими концами – к цитолемме и передают усилия сокращения центрально расположенных сократительных филаментов на сарколемму. При сокращении миоцита контуры его становятся неровными, форма овальной, а ядро штопорообразно закручивается.

Для взаимодействия актиновых и миозиновых филаментов в миоците так же, как и в скелетном мышечном волокне, необходимы энергия в форме АТФ, ионы кальция и биопотенциалы. АТФ вырабатывается в митохондриях, ионы кальция содержатся в саркоплазматической сети, которая представлена в редуцированной форме в виде везикул и тонких канальцев. Под сарколеммой содержатся небольшие полости – кавеолы, которые рассматриваются как аналоги Т-канальцев. Все эти элементы обеспечивают передачу биопотенциалов на везикулы в трубочки, выход ионов кальция, активацию АТФ, а затем и взаимодействие актиновых и миозиновых филаментов.

Базальная пластинка миоцита состоит из тонких коллагеновых, ретикулиновых и эластических волокон, а также аморфного вещества, которые являются продуктом синтеза и секреции самих миоцитов. Следовательно, миоцит обладает не только сократительной, но синтетической и секреторной функцией, особенно на стадии дифференцировки. Фибриллярные компоненты базальных пластин соседних миоцитов соединяются друг с другом и тем самым объединяют отдельные миоциты в функциональные мышечные волокна и функциональные синцитии. Однако между миоцитами, помимо механической связи, имеется и функциональная связь. Она обеспечивается с помощью щелевидных контактов, которые располагаются в местах тесного соприкосновение миоцитов. В этих местах базальная пластинка отсутствует, цитолеммы соседних миоцитов сближаются и образуют щелевидные контакты, через которые осуществляется ионный обмен. Благодаря механическим и функциональным контактам обеспечивается содружественное сокращение большого числа миоцитов, входящих в состав функционального мышечного волокна, или синцития.

Среди специальных гладкомышечных тканей можно выделить ткани нейрального и эпидермального происхождения.

Ткани нейрального происхождения развиваются из нейроэктодермы, из краев глазного бокала, являющегося выпячиванием промежуточного мозга. Из этого источника развиваются миоциты, образующие две мышцы радужной оболочки глаза – мышцу, суживающую зрачок, и мышцу, расширяющую зрачок. По своей морфологии эти миоциты не отличаются от мезенхимальных, однако отличаются по иннервации. Каждый миоцит имеет вегетативную иннервацию.

Ткани эпидермального происхождения развиваются из кожной эктодермы и представляют собой клетки звездчатой формы, располагающиеся в концевых отделах слюнных, молочных и потовых желез, снаружи от секреторных клеток. В своих отростках миоэпителиальная клетка содержит актиновые и миозиновые филаменты, благодаря воздействию которых отростки клеток сокращаются и способствуют выделению секрета из концевых отделов и мелких протоков в более крупные.

Характеристика нейроцитов.

По морфологии все дифференцированные нейроциты являются отростчатыми клетками. Условно в каждой нервной клетке выделяют две части: 1) клеточное тело (перикарион); 2) отростки.

Отростки нейроцитов подразделяются на две разновидности:

1) аксон (нейрит), который проводит импульсы от клеточного тела на другие нервные клетки или рабочие органы; 2) дендрит, который проводит импульсы к клеточному телу.

В любой нервной клетке имеется только один аксон, дендритов может быть один и более. Отростки нервных клеток заканчиваются концевыми приборами различного типа (эффекторными, рецепторными, синаптическими).

Строение перикариона нервной клетки. В центре локализуется обычно одно ядро, содержащее в основном эухроматин, и 1 – 2 четких ядрышка, что свидетельствует о высоком функциональном напряжении клетки. Наиболее развитыми органеллами цитоплазмы являются зернистая ЭПС и пластинчатый комплекс Гольджи.

При окраске нейроцитов основными красителями (по методу Ниссля) зернистая ЭПС выявляется в виде базофильных глыбок (глыбок Ниссля), а цитоплазма имеет пятнистый вид (так называемое тигроидное вещество).

Отростки нервных клеток представляют собой вытянутые участки нервных клеток. В них находятся нейроплазма, а также единичные митохондрии, нейрофиламенты и нейротубулы. В отростках отмечается движение нейроплазмы от перикариона к нервным окончаниям (прямой ток), а также от терминалей к перикаринону (ретроградный ток). При этом в аксонах различают прямой быстрый транспорт (5 – 10 мм/ч) и прямой медленный (1 – 3 мм/сут). Транспорт веществ в дендритах – 3 мм/ч.

Классификация нейроцитов.

Нервные клетки классифицируются: 1) по морфологии; 2) по функции.

По морфологии по количеству отростков подразделяются на:

1) униполярные (псевдоуниполярые) – с одним отростком;

2) биполярные – с двумя отростками;

3) мультиполярные – более двух отростков.

По функции подразделяются на:

1) афферентные (чувствительные);

2) эфферентные (двигательные, секреторные);

3) ассоциативные (вставочные);

4) секреторные (нейроэндокринные).

Нервные волокна, строение.

Нервные волокна являются не самостоятельными структурными элементами нервной ткани, а представляют собой комплексные образования, включающие следующие элементы: 1) отростки нервных клеток (осевые цилиндры); 2) глиальные клетки (леммоциты, или шванновские клетки); 3) соединительно-тканную пластинку (вязальную пластинку).

Главной функцией нервных волокон является проведение нервных импульсов. При этом отростки нервных клеток (осевые цилиндры) проводят нервные импульсы, а глиальные клетки (леммоциты) способствуют этому проведению.

По особенностям строения и функции нервные волокна подразделяются на две разновидности: 1) безмиелиновые; 2) миелиновые.

Строение и функциональные особенности безмиелинового нервного волокна. Безмиелиновое нервное волокно представляет собой цепь леммоцитов, в которую вдавлено несколько (5 – 20) осевых цилиндров. Каждый осевой цилиндр прогибает цитолемму леммоцита и как бы погружается в его цитоплазму. При этом осевой цилиндр окружен цитолеммой леммоцита, а ее сближенные участки составляют мезаксон. Мезаксон в безмиелиновых нервных волокнах не играет существенной функциональной роли, но является важным структурным и функциональным образованием в миелиновом нервном волокне. По своему строению безмиелиновые нервные волокна относятся к волокнам кабельного типа. Несмотря на это, они тонкие (5 – 7 мкм) и проводят нервные импульсы очень медленно (1 – 2 м/с).

Строение миелинового нервного волокна. Миелиновое нервное волокно имеет те же структурные компоненты, что и безмиелиновое, но отличается рядом особенностей: 1) осевой цилиндр один и погружается в центральную часть цепи леммоцита; 2) мезаксон длинный и закручен вокруг осевого цилиндра, образуя миелиновый слой; 3) цитоплазма и ядро леммоцитов сдвигаются на периферию и составляют нейролемму миелинового нервного волокна; 4) на периферии расположена базальная пластинка.

На поперечном сечении миелинового нервного волокна видны следующие структурные элементы: 1) осевой цилиндр; 2) миелиновый слой; 3) неврилемма; 4) базальная пластинка.

Поскольку основу любой цитолеммы составляет билипидный слой, то миелиновую оболочку миелинового нервного волокна (закрученный мезаксон) образуют наслоения липидных слоев, интенсивно окрашивающихся в черный цвет осмиевой кислотой.

По ходу миелинового нервного волокна видны границы соседних леммоцитов – узловые перехваты (перехваты Ранвье), а также участки между двумя перехватами (межузловые сегменты), каждый из которых соответствует протяженности одного леммоцита. В каждом межузловом сегменте отчетливо прослеживаются насечки миелина – прозрачные участки, в которых содержится цитоплазма леммоцита между витками мезаксона.

Высокая скорость проведения нервных импульсов по миелиновым нервным волокнам объясняется сальтаторным способом проведения нервных импульсов: скачками от одного перехвата к другому.

Развитие нервной системы.

НС развивается из нервой трубки и ганглиозной пластинки. Из краниальной части нервной трубки развивается мозг и органы чувств. Из туловищного отдела -спинной мозг, из ганглиозной пластинки – спиномозговые и вегетативные узлы и хроматофинная ткань организма.

Сначала нервная трубка состоит из одного слоя клеток. Далее идет размножение клеток в боковых отделах нервной трубки, в результате чего, в этих участках можно различить три зоны: эпендимную, плащевой слой и краевую вуаль. Из внутреннего слоя, эпендимного, образуются эпиндимоглиоциты, выстилающие полости мозга. Из среднего, плащевого, образуется серое вещество (тела нейронов и два вида макроглии- астроциты и олигодендроциты); из наружного слоя- белое вещество (нервные волокна, образующие проводящие пути).

По диаметру

4,5-6 мкм (в поперечно-полосатой мускулатуре, легких, нервах)
7-11 мкм (в коже и слизистых)
20-30 мкм - синусоидные гемокапилляры (органы кроветворения, железы внутренней секреции, печень), диаметр которых изменяется на их протяжении
лакуны (в пещеристых телах полового члена).

Сердце, строение, функция.

Сердце - это мышечный орган, который приводит в движение кровь, благодаря своим ритмическим сокращениям. Мышечная ткань сердца представлена особыми клетками - кардиомицитами.

Как в любом трубчатом органе, в стенке сердца выделяют оболочки:

внутренняя оболочка, или эндокард,
средняя оболочка, или миокард,
наружная оболочка, или эпикард.

Развивается сердце из нескольких источников. Эндокард, соединительная ткань сердца, включая сосуды - мезенхимного происхождения. Миокард и эпикард развиваются из мезодермы, точнее - из висцерального листка спланхнотома, - т.н. миоэпикардиальных пластинок.

Эндокард.Внутренняя оболочка сердца, эндокард , выстилает изнутри камеры сердца, папиллярные мышцы, сухожильные нити, а также клапаны сердца. Толщина эндокарда в различных участках неодинакова. Он толще в левых камерах сердца, особенно на межжелудочковой перегородке и у устья крупных артериальных стволов - аорты и легочной артерии, а на сухожильных нитях значительно тоньше. В эндокарде различают 4 слоя: эндотелий, субендотелиальный слой, мышечно-эластический слой и наружный соединительнотканный слой.

Поверхность эндокарда выстлана эндотелием, лежащим на толстой базальной мембране. За ним следует субэндотелиальный слой, образованный РВСТ.Глубже располагается мышечно-эластический слой, в котором эластические волокна переплетаются с гладкими мышечными клетками. Самый глубокий слой эндокарда - наружный соединительнотканный слой - лежит на границе с миокардом. Он состоит из соединительной ткани, содержащей толстые эластические, коллагеновые и ретикулярные волокна. Эти волокна непосредственно продолжаются в волокна соединительнотканных прослоек миокарда.

Миокард.Средняя, мышечная оболочка сердца состоит из поперечнополосатых мышечных клеток - кардиомиоцитов. Кардиомиоциты тесно связаны между собой и образуют функциональные волокна, слои которых спиралевидно окружают камеры сердца. Между кардиомиоцитами располагаются прослойки РСТ, сосуды, нервы.Различают кардиомиоциты трех типов: -сократительные, или рабочие, сердечные миоциты; -проводящие, или атипичные, сердечные миоциты, входящие в состав так называемой проводящей системы сердца; -секреторные, или эндокринные, кардиомиоциты.

Сократительные кардиомиоциты образуют основную часть миокарда. Они содержат 1-2 ядра в центральной части клетки, а миофибриллы расположены по периферии. Места соединения кардиомиоцитов называются вставочные диски, в них обнаруживаются щелевые соединения (нексусы) и десмосомы. Форма клеток в желудочках - цилиндрическая, в предсердиях - неправильная, часто отросчатая.

Кардиомиоциты покрыты сарколеммой, состоящей из плазмолеммы и базальной мембраны, в которую вплетаются тонкие коллагеновые и эластические волокна, образующие "наружный скелет" кардиомиоцитов, - эндомизий. В отличие от желудочковых кардиомиоцитов предсердные миоциты чаще имеют отростчатую форму и меньшие размеры. В миоцитах предсердий меньше митохондрий, миофибрилл, саркоплазматической сети, а также слабо развита Т-система канальцев. В тех предсердных миоцитах, где нет Т-системы, на периферии клеток, под сарколеммой, располагаются многочисленные пиноцитозные пузырьки и кавеолы. Полагают, что эти пузырьки и кавеолы являются функциональными аналогами Т-канальцев.

Между кардиомиоцитами находится интерстициальная соединительная ткань, содержащая большое количество кровеносных и лимфатических капилляров. Каждый миоцит контактирует с 2-3 капиллярами.

Секреторные кардиомиоциты встречаются преимущественно в правом предсердии и ушках сердца. Проводящие сердечные миоциты, или атипичные кардиомиоциты, обеспечивают ритмичное координированное сокращение различных отделов сердца благодаря своей способности к генерации и быстрому проведению электрических импульсов. Совокупность атипичных кардиомиоцитов формирует так называемую проводящую систему сердца. В состав проводящей системы входят:

синусно-предсердный, или синусный, узел;
предсердно-желудочковый узел;
предсердно-желудочковый пучок (пучок Гиса) и
его разветвления (волокна Пуркинье), передающие импульсы на сократительные мышечные клетки.

Различают три типа мышечных клеток, которые в разных соотношениях находятся в различных отделах этой системы.

Первый тип проводящих миоцитов - это P-клетки, или пейсмейкерные миоциты, - водители ритма. Они светлые, мелкие, отросчатые. Эти клетки встречаются синусном и предсердно-желудочковом узле и в межузловых путях. Они служат главным источником электрических импульсов, обеспечивающих ритмическое сокращение сердца. Высокое содержание свободного кальция в цитоплазме этих клеток при слабом развитии саркоплазматической сети обусловливает способность клеток синусного узла генерировать импульсы к сокращению.
Второй тип проводящих миоцитов - это переходные клетки. Они составляют основную часть проводящей системы сердца. Это тонкие, вытянутые клетки, встречаются преимущественно в узлах (их периферической части), но проникают и в прилежащие участки предсердий. Функциональное значение переходных клеток состоит в передаче возбуждения от Р-клеток к клеткам пучка Гиса и рабочему миокарду.
Третий тип проводящих миоцитов - это клетки Пуркинье, часто лежат пучками. Они светлее и шире сократительных кардиомиоцитов, содержат мало миофибрилл. Эти клетки преобладают в пучке Гиса и его ветвях. От них возбуждение передается на сократительные кардиомиоциты миокарда желудочков.

Мышечные клетки проводящей системы в стволе и разветвлениях ножек ствола проводящей системы располагаются небольшими пучками, они окружены прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани. Ножки пучка разветвляются под эндокардом, а также в толще миокарда желудочков. Клетки проводящей системы разветвляются в миокарде и проникают в сосочковые мышцы. Это обусловливает натяжение сосочковыми мышцами створок клапанов (левого и правого) еще до того, как начнется сокращение миокарда желудочков.

Клетки Пуркинье - самые крупные не только в проводящей системе, но и во всем миокарде. В них много гликогена, редкая сеть миофибрилл, нет Т-трубочек. Клетки связаны между собой нексусами и десмосомами.

Эпикард и перикард

Наружная, или серозная, оболочка сердца называется эпикард . Эпикард покрыт мезотелием, под которым располагается РВСТ, содержащая сосуды и нервы. В эпикарде может находиться значительное количество жировой ткани.

Эпикард представляет собой висцеральный листок перикарда ; париетальный листок перикарда также имеет строение серозной оболочки и обращен к висцеральному слоем мезотелия. Гладкие влажные поверхности висцерального и париетального листков перикарда легко скользят друг по другу при сокращении сердца. Эпикард и париетальный листок перикарда имеют многочисленные нервные окончания, преимущественно свободного типа.

Опорный скелет сердца образован фиброзными кольцами между предсердиями и желудочками и плотной соединительной тканью в устьях крупных сосудов. Кроме плотных пучков коллагеновых волокон, в составе "скелета" сердца имеются эластические волокна, а иногда бывают даже хрящевые пластинки. Между предсердиями и желудочками сердца, а также желудочками и крупными сосудами располагаются клапаны. Поверхности клапанов выстланы эндотелием. Основу клапанов составляет плотная волокнистая соединительная ткань, содержащая коллагеновые и эластические волокна. Основания клапанов прикреплены к фиброзным кольцам.

Классификация

I. Центральные регуляторные образования эндокринной системы:

гипоталамус (нейросекреторные ядра);
гипофиз (аденогипофиз и нейрогипофиз);
эпифиз.

II. Периферические эндокринные железы:

щитовидная железа;
околощитовидные железы;
надпочечники (корковое и мозговое вещество).

III. Органы, объединяющие эндокринные и неэндокринные функции:

гонады (половые железы - семенники и яичники);
плацента;
поджелудочная железа.

IV. Одиночные гормонпродуцирующие клетки, апудоциты.

Гипофиз, строение, функция.

Состоит из аденогипофиза (передняя доля, средняя или промежуточная доля и туберальная часть) и нейрогипофиза (задняя доля). Аденогипофиз развивается из эпителия ротовой полости (эпителиального происхождения), нейрогипофиз является выпячиванием промежуточного мозга (нейрального происхождения). Из эктодермального эпителия, выстилающего ротовую ямку зародыша, выпячивается гипофизарный карман (карман Ратке), который направляется к основанию формирующегося головного мозга и дает начало аденогипофизу.

ПЕРЕДНЯЯ ДОЛЯ гипофиза образована эпителиальными тяжами – трабекулами, между которыми находятся прослойки соединительной ткани с гемокапиллярами вторичной капиллярной сети гипоталамо-аденогипофизарного кровообращения. Каждая трабекула образована железистыми клетками – аденоцитами, среди которых различают несколько видов. По периферии трабекул лежат хорошо окрашивающиеся аденоциты, называемые хромофильными эндокриноцитами. В центральной части располагаются клетки, плохо воспринимающие красители и называемые хромофобными. Хромофобные клетки относятся к малодифференцированным клеткам (резервным) или клеткам, находящимся в различных функциональных состояниях (т.е. это разновидность специализированных клеток, лишившихся своих секреторных гранул). Среди хромофобных встречаются звездчатые (или фолликулозвездчатые) клетки, имеющие длинные ветвистые отростки, соединяющиеся в широкопетлистую сеть. Эти клетки могут группироваться в небольшие фолликулоподобные образования, в полостях которых скапливается гликопротеидный секрет.

Хромофильные клетки в зависимости от окрашивания гранул секрета делятся на базофильные и оксифильные. К базофильным относятся гонадотропоциты и тиротропоциты. Гонадотропоциты имеют округлую форму, ядро расположено эксцентрично, в центре располагается макула (соответствует комплексу Гольджи). Эти клетки секретируют гонадотропные гормоны: фоллитропин (фолликулостимулирующий) и лютропин (лютеинизирующий). Фоллитропин влияет на гаметогенез, лютропин – на образование желтого тела в яичниках и выработку тестостерона в семенниках. Тиротропоциты имеют неправильную угловатую форму, мелкие гранулы секрета и синтезируют гормон тиротропин, стимулирующий функцию эндокриноцитов щитовидной железы. Ацидофильные аденоциты тоже представлены двумя разновидностями: соматотропоциты и маммотропоциты. Соматотропоциты вырабатывают гормон соматотропин, влияющий на рост организма. Маммотропоциты синтезируют гормон пролактин (маммотропин или лактотропный гормон), активизирующий биосинтез молока в молочной железе и удлиняет время функционирования желтого тела.

В передней доле гипофиза выделяют группу клеток, получившую название кортикотропных эндокриноцитов или кортикотропоцитов. Эти клетки имеют неправильную форму, дольчатое ядро. Секреторные гранулы содержат плотную белковую сердцевину, окружены мембраной. Между мембраной и сердцевиной остается светлое пространство. Данный вид клеток вырабатывает адренокортикотропный гормон (АКТГ) или кортикотропин, стимулирующий секреторную активность клеток коры надпочечников.

СРЕДНЯЯ (ПРОМЕЖУТОЧНАЯ) ДОЛЯ представлена узкой полоской эпителия. Здесь содержатся меланотропоциты и липотропоциты. Первые синтезируют меланоцитотропин, влияющий на обмен пигмента, вторые – липотропин, усиливающий метаболизм липидов.

ЗАДНЯЯ ДОЛЯ (НЕЙРОГИПОФИЗ). Образована клетками эпендимы, которые имеют отростчатую или веретеновидную форму и называются питуицитами. Их отростки заканчиваются на базальной мембране капилляров. В задней доле в тельцах Херринга аккумулируются вазопрессин и окситоцин, синтеризуемые крупными холинергическими нейросекреторными клетками переднего гипоталамуса.

Эпифиз, строение, функция.

Развивается как выпячивание крыши 3 желудочка промежуточного мозга.

Участвует в регуляции процессов, протекающих в организме ритмически, или циклически (например, овариально-менструальный цикл). Циркадные ритмы связаны со сменой дня и ночи и их зависимость от эпифиза свидетельствует, что его деятельность определяется способностью различать смену световых раздражений, получаемых организмом.

СТРОЕНИЕ. Снаружи эпифиз окружен тонкой соединительнотканной капсулой, от которой отходят перегородки внутрь железы и делят ее на дольки. В паренхиме различают клетки двух типов: секреторные пинеалоциты и поддерживающие глиоциты. Пинеалоциты лежат в центре долек, крупнее опорных глиальных и имеют длинные отростки, переплетающиеся с отростками глиальных клеток и направляющиеся к капиллярам. Булавовидно расширяясь, образуют с капиллярами контакты. Среди пинеалоцитов различают светлые и темные клетки. Они являются не самостоятельными разновидностями, а представляют собой клетки, находящиеся в различных функциональных состояниях, или клетки, подвергающиеся возрастным изменениям. Глиальные клетки преобладают на периферии долек. Их отростки направляются к междольковым соединительнотканным перегородкам и образуют краевую кайму дольки.

ФУНКЦИИ. Пинеалоциты вырабатывают большое количество пептидных гормонов (около 40). Во-первых, они синтезируют серотонин, который в них же превращается в мелатонин (гормон фотопериодичности). Этот нейроамин угнетает секрецию гонадолиберина гипоталамусом и гонадотропинов передней доли гипофиза. Пинеалоциты продуцируют антигонадотропин, ослабляющий секрецию лютропина передней доли гипофиза. Тем самым эпифиз предотвращает преждевременное половое созревание. Наряду с этими гормонами, в эпифизе вырабатывается гормон, повышающий содержание калия в крови, т.е. участвующий в регуляции минерального обмена. Из регуляторных пептидов, секретируемых пинеалоцитами, наиболее важными являются аргини-вазотоцит, тиролиберин, люлиберин, тиротропин.

У человека эпифиз достигает максимального развития к 5-6 годам жизни, после чего начинается его возрастная инволюция. Пинеалоциты постепенно атрофируются, строма разрастается, в ней увеличивается отложение фосфатных и карбонатных солей в виде слоистых шариков, называемых мозговым песком.

Морфология ротовой полости.

Включает в себя губы, щеки, десна, твердое и мягкое небо, язык, миндалины, зубы, слюнные железы.

Губы. В губе различают три части: кожную, промежуточную и слизистую. В толще губы находятся поперечнополосатые мышцы.

Кожная часть губы имеет строение кожи. Она покрыта многослойным плоским ороговевающим эпителием и снабжена сальными, потовыми железами и волосами. Эпителий этой части расположен на базальной мембране; под мембраной лежит РВСТ, образующая высокие сосочки, которые вдаются в эпителий.

Промежуточная часть губы состоит из двух зон: наружной (гладкой) и внутренней (ворсинчатой). В наружной зоне роговой слой эпителия сохраняется, но становится тоньше и прозрачнее. В этой зоне нет волос, постепенно исчезают потовые железы, а сохраняются только сальные железы, открывающие свои протоки на поверхность эпителия. Сальных желез больше в верхней губе, особенно в области угла рта. Собственная пластинка слизистой оболочки является продолжением соединительнотканной основы кожи; сосочки ее в этой зоне невысокие.Эпителий внутренней зоны переходной части губы взрослого человека в 3-4 раза толще, чем в наружной зоне, лишен рогового слоя. Сальные железы здесь отсутствуют. Лежащая под эпителием РВСТ, вдаваясь в эпителий, образует очень высокие сосочки, в которых находятся многочисленные капилляры. Циркулирующая в них кровь просвечивает через эпителий и обусловливает красный цвет губы. Сосочки содержат огромное количество нервных окончаний, поэтому красный край губы очень чувствителен.

Слизистая часть губы покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием.Эпителиальный пласт в слизистой части губы значительно толще, чем в кожной. Собственная пластинка слизистой оболочки здесь образует сосочки, однако они менее высокие, чем в лежащей рядом переходной части. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует, и поэтому собственная пластинка без резкой границы переходит в подслизистую основу, примыкающую непосредственно к поперечнополосатым мышцам.

В подслизистой основе располагаются секреторные отделы слюнных губных желеЗ. Железы довольно крупные, иногда достигают величины горошины. По строению это сложные альвеолярно-трубчатые железы. По характеру секрета они относятся к смешанным слизисто-белковым железам. Выводные протоки их выстланы многослойным плоским неороговевающим эпителием и открываются на поверхности губы.

Щеки - это мышечные образования, покрытые снаружи кожей, а изнутри - слизистой оболочкой. В слизистой оболочке щеки различают три зоны: верхнюю, или максиллярную, нижнюю, или мандибу-лярную , и среднюю, или промежуточную. В слизистой оболочке отсутствует мышечная пластинка.

Максиллярная и мандибулярная зоны щеки имеют строение, сходное со строением слизистой части губы. Эпителий здесь многослойный плоский неороговевающий, сосочки собственной пластинки слизистой оболочки небольших размеров. В этих областях хорошо выражена подслизистая основа, в которой находится большое количество щечных желез. Наиболее крупные из них лежат в области коренных зубов. По мере удаления от ротового отверстия железы располагаются в более глубоких слоях, т. е. в толще щечных мышц и даже снаружи от них.

Средняя, или промежуточная, зона щеки занимает область шириной около 10 мм, тянущуюся от угла рта до ветви нижней челюсти. Сосочки собственной пластинки слизистой оболочки здесь, как и в переходной части губы, больших размеров. Слюнные железы отсутствуют. Для промежуточной зоны щеки характерно наличие нескольких редуцированных желез, таких же, как в промежуточной части губы. Промежуточная зона щеки, как и промежуточная часть губы, является зоной контакта кожи и слизистой оболочки полости рта, формирующейся вследствие срастания эмбриональных закладок при формировании ротового отверстия.

С подлежащими тканями слизистая оболочка щеки соединена при помощи подслизистой основы, которая представлена жировой клетчаткой. Здесь располагается много кровеносных сосудов и нервов. Мышечная оболочка щеки образована щечной мышцей, в толще которой лежат щечные слюнные железы с белково-слизистыми и чисто слизистыми секреторными отделами.

Десны являются частью слизистой оболочки полости рта, которая плотно сращена с надкостницей верхней и нижней челюстей. Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским эпителием, который иногда ороговевает. Собственная пластинка слизистой оболочки образует длинные сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. Сосочки становятся ниже в той части десны, которая непосредственно прилежит к зубам. В соединительной ткани собственной пластинки слизистой оболочки местами имеются большие скопления тучных клеток. Основное вещество содержит значительное количество гликозаминогликанов. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует. В области прилегания десны к зубу образуется десневая борозда. Здесь эпителий прилегает к поверхности зуба и срастается с кутикулой эмали, образуя зубо-десневое соединение. Десна богато иннервирована. В эпителии находятся свободные нервные окончания, а в собственной пластинке слизистой оболочки - инкапсулированные и неинкапсулированные нервные окончания.

Твердое нёбо состоит из костной основы, покрытой слизистой оболочкой. Подслизистая основа отсутствует, поэтому слизистая оболочка плотно сращена с надкостницей. Слизистая оболочка выстлана многослойным плоским неороговевающим эпителием. В области шва твердого нёба эпителий слизистой оболочки иногда образует утолщения, имеющие вид характерных тяжей. Собственная пластинка слизистой оболочки образует сосочки, вдающиеся в эпителий. В ней расположены мощные пучки коллагеновых волокон, переплетающиеся между собой и вплетающиеся в надкостницу (фиброзная зона). Эта особенность строения твердого нёба лучше выражена в местах плотных сращений слизистой оболочки с костью (например, область шва, зона перехода в десны). В остальных местах по бокам от срединного шва между собственной пластинкой слизистой оболочки и надкостницей располагаются следующие структуры: в передней части твердого нёба - жировая ткань (жировая зона); далее - скопления слизистых желез - железистая зона. Нёбные слюнные железы альвеолярно-трубчатые, разветвленные.

Мягкое нёбо и язычок состоят из сухожильно-мышечной основы, покрытой слизистой оболочкой. В мягком нёбе и язычке различают ротоглоточную (переднюю) и носоглоточную (заднюю) поверхности. Слизистая оболочка ротовой поверхности мягкого нёба и язычка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки образует высокие узкие сосочки, глубоко вдающиеся в эпителий. За ней располагается развитый слой эластических волокон. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует.

Далее следует хорошо развитая подслизистая основа, образованная РСТ,с множеством адипоцитов, в которой расположены нёбные железы. Выводные протоки этих желез открываются на ротовой поверхности мягкого нёба и язычка.В язычке скопления желез находятся и внутри мышечного слоя. Поперечнополосатая мышечная ткань,составляющая основу язычка, имеет ряд особенностей. Мышечные волокна ее ветвятся и образуют между собой анастомозы.

Слизистая оболочка носовой поверхности мягкого нёба покрыта многорядным реснитчатым эпителием, содержащим бокаловидные клетки. Собственная пластинка слизистой оболочки здесь лишена сосочков и отделена от эпителия хорошо выраженной базальной мембраной. На поверхности эпителия открываются мелкие слюнные железы слизистого типа. За собственной пластинкой следует слой эластических волокон. Мышечная пластинка слизистой оболочки и подслизистая основа отсутствуют. В месте перехода слизистой оболочки ротовой поверхности нёба в носовую эпителий становится сначала многослойным призматическим, а затем многорядным реснитчатым.

ЯЗЫК. Принимает участие в механической обработке пищи, акте глотания, во вкусовом восприятии и является органом речи. Строение. Основу языка составляет поперечно-полосатая мышечная ткань, волокна которой располагаются в трех взаимно перпендикулярных направлениях, между которыми находится РВСТ с сосудами и жировыми клетками.

На верхней поверхности языка имеется слизистая оболочка, состоящая из многослойного плоского частично ороговевающего эпителия и собственной пластинки слизистой, которая плотно срастается с мышечным телом. Здесь располагаются особые образования – сосочки. Основу каждого сосочка составляет вырост (первичный сосочек) собств. пластинки слизистой. От вершины первичного сосочка отходят 5-20 более тонких вторичных сосочков, вдающихся в эпителий. Сосочки бывают нитевидные, листовидные, грибовидные и желобоватые.

Нитевидные сосочки самые многочисленные, равномерно покрывают верхнюю поверхность языка. Имеют нитевидную или конусовидную форму. Эпителий, покрывающий нитевидные сосочки способен ороговевать, что может при патологии приводить к образованию специфического налета на верхней поверхности языка. Не содержат вкусовых луковиц, выполняют функцию тактильной чувствительности.

Грибовидные сосочки располагаются на спинке и кончике языка между нитевидными. Имеют форму гриба с узким основанием и широкой вершиной. В толще эпителия боковых поверхностей сосочков располагаются вкусовые луковицы.

Листовидные сосочки хорошо развиты только у детей, представлены группами, лежащими на боковых поверхностях языка. В эпителии этих сосочков также располагаются вкусовые почки. У взрослого человека эти сосочки редуцируются.

Желобоватые сосочки или сосочки, окруженные валом, располагаются между телом и корнем языка в количестве от 6 до 12, образуя букву V. В отличии от предыдущих сосочков, желобоватые не выступают над поверхностью языка. Вокруг сосочков располагается узкая щель – желобок, который отделяет сосочек от валика – утолщения слизистой оболочки, окружающего сосочек. В толще эпителия боковых поверхностей сосочка и валика располагаются вкусовые почки.

В собственной пластинке слизистой лежат концевые отделы мелких слюнных желез (слизистых, белковых и смешанных), секрет которых выделяется по выводным протокам в пространство между сосочками или в желобки, что способствует промыванию этих пространств и удалению остатков пищи.

Нижняя поверхность языка состоит из слизистой, подслизистой и мышечной оболочек. Слизистая покрыта многослойным плоским не ороговевающем эпителием, за которым лежит собственная пластинка слизистой, без резкой границы переходящая в подслизистую оболочку (так как на нижней поверхности языка отсутствует мышечная пластинка слизистой). За счет наличия подслизистой основы нижняя поверхность языка способна образовывать складки, что обеспечивает ее подвижность.

МИНДАЛИНЫ.

На границе ротовой полости и глотки в слизистой оболочке располагаются большие скопления лимфоидной ткани, получившие название миндалин. Различают небные, трубные, гортанные, глоточную и язычную миндалины. В совокупности они образуют лимфоэпителиальное кольцо Пирогова, выполняющее защитную функцию (обезвреживают микробы, попадающие из внешней среды в организм через носовые и ротовые отверстия).

Строение небных миндалин. Представлены телами округлой формы, расположенными по обеим сторонам глотки между небными дужками. Каждая миндалина состоит из нескольких складок слизистой оболочки. Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским не ороговевающим эпителием, под которым располагается собственная пластинка слизистой, где и залегают лимфоидные узелки. От поверхности миндалины вглубь отходят крипты – углубления эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки. Лимфоидные узелки в центре имеют просветления – герминативные центры или центры размножения. Лейкоциты, заселяющие узелки, способны проникать в толщу эпителиального пласта и выходить на поверхность эпителия, передвигаясь навстречу бактериям. Участки эпителия, заселенного лейкоцитами, носят название инфильтрированного эпителия. Эпителий, в котором лейкоциты отсутствуют, называется не инфильтрированным.

Мышечная пластинка слизистой отсутствует. Подслизистая основа вокруг миндалины формирует соединительно-тканную капсулу, состоящую из РВСТ, в которой располагаются сосуды, нервы, а также концевые отделы слизистых слюнных желез, секрет которых выделяется на поверхность слизистой оболочки.

Строение слюнных желез.

СЛЮННЫЕ ЖЕЛЕЗЫ РОТОВОЙ ПОЛОСТИ.

К ним относятся парные околоушные, подчелюстные и подъязычные. Выполняют экзокринные и эндокринные функции. Экзокринная заключается в регулярном отделении в ротовую полость слюны, которая увлажняет пищу, придает ей полужидкую консистенцию и облегчает процессы жевания и глотания. Смачивание слизистой оболочки щек и губ слюной способствует акту артикуляции. Ферменты слюны участвуют в расщеплении полисахаридов, нуклеиновых кислот, белков и т. д. Слюнные железы выполняют экскреторную функцию, выделяя со слюной во внешнюю среду органические и неорганические вещества (мочевая кислота, креатин, йод, железо и т. д.). Благодаря содержанию в слюне бактерицидного вещества лизоцима обеспечивается защитная функция. Эндокринная функция связана с наличием в слюне биологически активных веществ (инсулина, фактора роста нервов, фактора роста эпителия и др.). Слюнные железы активно участвуют в регуляции водно-солевого обмена.Железы ротовой полости имеют общий план строения. Сверху они покрыты соединительнотканной капсулой, от которой внутрь отходят перегородки соединительной ткани и делят железу на дольки. В дольках различают: концевые отделы, в которых происходит выработка секрета и систему внутридольковых выводных протоков. Последние выходя в соединительно тканные прослойки формируют междольковые выводные протоки.

По выделяемому секрету околоушные железы являются белковыми, подъязычные – смешанными (слизисто-белковыми с преобладанием слизистого секрета), подчелюстные – также смешанного характера секреции, но с преобладанием белкового секрета, то есть белково-слизистые. По строению околоушные железы являются сложными альвеолярными разветвленными. Что касается подъязычных и подчелюстных, по строению они сложные разветвленные альвеолярно-трубчатые.

Околоушные СЖ – сложная альвеолярная белковая железа. Концевые отделы по строению альвеолы, по характеру секрета белковые, состоят из сероцитов (белковых клеток). Сероциты – клетки конической формы, с базофильной цитоплазмой. В апикальной части содержат ацидофильные секреторные гранулы. В цитоплазме хорошо выражены гранулярный ЭПС, ПК и митохондрии. В альвеолах кнаружу от сероцитов (как бы вторым слоем) располагаются миоэпителиальные клетки. Выводные протоки начинаются вставочными протоками – выстланы низкокубическими эпителиоцитами с базофильной цитоплазмой, снаружи обхватываются миоэпителиальными клетками. Вставочные протоки продолжаются в исчерченные отделы. Исчерченные отделы выстланы однослойным призматическим эпителием с базальной исчерченностью.

Подчелюстная СЖ – по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная, т.е. слизисто-белковая (с преобладанием белкового компонента) железа. Большинство секреторных отделов по строению альвеолярные, а по характеру секрета белковые – строение этих секреторных отделов сходное со строением концевых отделов околоушной СЖ (см. выше). Меньшее количество секреторных отделов смешанные – альвеолярно-трубчатые по строению, слизисто-белковые по характеру секрета. В смешанных концевых отделах в центре располагаются крупные светлые (плохо воспринимающие красители) мукоциты. Они окружены в виде полулуний более мелкими базофильными сероцитами (белковые полулуния Джуаници). Концевые отделы снаружы окружены миоэпителиоцитами. В подчелюстной СЖ из выводных протоков вставочные протоки короткие, плохо выражены, а остальные отделы имеют сходное строение с околоушной СЖ.

Строма представлена капсулой и отходящими от нее сдт-тканными перегородками и прослойками рыхлой волокнистой сдт. По сравнению с околоушной СЖ междольковые перегородки менее выражены (слабо выраженная дольчатость). Зато внутри долек лучше выражены прослойки рыхлой волокнистой сдт.

Подъязычная СЖ – по строению сложная альвеолярно-трубчатая, по характеру секрета смешанная (слизисто-белковая) железа с преобладанием в секрете слизистого компонента. В подъязычной железе встречаются в небольшом количестве чисто белковые альвеолярные концевые отделы (см. описание в околоушной СЖ), значительное количество смешанных слизисто-белковых концевых отделов (описание см. в подчелюстной СЖ) и чисто слизистых секреторных отделов имеющих форму трубочки и состоящих из мукоцитов с миоэпителиоцитами.

Морфология и строение зуба.

Зубы являются частью жевательного аппарата и состоят главным образом из минерализованных тканей. Они также принимают участие в произношении звуков речи. У человека они представлены двумя генерациями: вначале образуются или молочные (20), а затем постоянные (32) зубы. В лунках челюстных костей зубы укрепляются плотной соединительной тканью - периодонтом, который в области шейки зуба образует циркулярную зубную связку. Коллагеновые волокна зубной связки имеют преимущественно радиальное направление. С одной стороны они проникают в цемент корня зуба, а с другой - в альвеолярную кость. Периодонт выполняет не только механическую, но и трофическую функцию, так как в нем проходят кровеносные сосуды, питающие корень зуба. Развитие. В развитии зубов различают три этапа: 1) образование и обособление зубных зачатков; 2) дифференцировка зубных зачатков; 3) развитие тканей зуба.

Первый этап при развитии молочных зубов протекает одновременно с обособлением полости рта и образованием преддверия полости рта. Он начинается в конце 2-го мес внутриутробного развития, когда в эпителии полости рта возникает щечно-губная пластинка, растущая в мезенхиму. Затем в этой пластинке появляется щель, знаменующая обособление полости рта и появление преддверия.

В области закладки однокоренных зубов от дна преддверия растет второе эпителиальное выпячивание в виде валика, превращающегося в зубную пластинку. Зубная пластинка в области закладки многокорневых зубов развивается самостоятельно непосредственно из эпителия полости рта. На внутренней поверхности зубной пластинки сначала появляются эпителиальные скопления - зубные зачатки, из которых развиваются эмалевые органы. Вокруг зубного зачатка клетки мезенхимы уплотняются, формируется зубной мешочек. В дальнейшем навстречу к каждому зубному зачатку начинает расти мезенхима в виде зубного сосочка, вдавливаясь в эмалевый орган , который становится похожим на двустенный бокал или колпачок.

Второй этап заключается в дифференцировке клеток эмалевого органа,в котором топографически выделяются внутренний и наружный эмалевый эпителий и клетки промежуточного слоя.Внутренний эмалевый эпителий располагается на базальной мембране и становится призматическим. Впоследствии он образует эмаль , в связи с чем клетки этого эпителия получили название энамелобластов, или амелобластов. Наружный эмалевый эпителий в процессе дальнейшего роста эмалевого органа уплощается, а клетки промежуточного слоя приобретают звездчатую форму вследствие накопления между ними жидкости. Так образуется пульпа эмалевого органа, которая позднее принимает участие в образовании кутикулы эмали.

Дифференцировка зубного зачатка начинается в тот период, когда в зубном сосочке разрастаются кровеносные капилляры и появляются первые нервные волокна. В конце 3-го мес эмалевый орган полностью отделяется от зубной пластинки.

Третий этап - развитие тканей зуба - начинается на 4-м мес эмбриогенеза. В периферическом слое пульпы развивающегося зуба мезенхимные клетки дифференцируются сначала в преодонтобласты, а затем одонтобласты, или дентинобласты . Этот процесс начинается раньше и активнее протекает на вершине, а позднее на боковых поверхностях зуба. Он совпадает по времени с подрастанием нервных волокон к дентинобластам. Одним из факторов их дифференцировки является базальная мембрана внутреннего эмалевого эпителия. Дентинобласты синтезируют коллаген I типа, гликопротеины, фосфопротеины, протеогликаны и фосфорины, характерные только для дентина. Прежде всего образуется плащевой дентин, расположенный непосредственно под базальной мембраной. Коллагеновые фибриллы в матриксе плащевого дентина располагаются перпендикулярно базальной мембране внутренних клеток эмалевого органа («радиальные волокна Корфа»). Между радиально расположенными волокнами залегают отростки дентинобластов.

Закладка постоянных зубов начинается в конце 4-го - начале 5-го мес внутриутробного развития (первых 10 зубов, сменяющих 10 молочных), а заканчивается в возрасте 2,5-3 лет. Зачаток постоянного зуба находится позади каждого зачатка молочного зуба. Прорезывание молочных зубов у ребенка начинается на 6-7-м мес жизни. К этому времени сформирована только коронка зуба, а формирование корня лишь начинается. Молочные большие коренные зубы (моляры) заменяются постоянными малыми коренными (премолярами).

Закладка постоянных больших коренных зубов происходит на 1- 4-м году жизни. Сначала оба зуба (молочный и постоянный) лежат в общей альвеоле. Затем между ними появляется костная перегородка.

Постоянный зуб развивается очень медленно. Когда наступает время выпадения молочных зубов, т. е. в возрасте 6-7 лет, остеокласты разрушают эту перегородку и корень выпадающего зуба, а постоянный зуб начинает усиленно развиваться. Так же как и молочные, постоянные зубы выталкиваются (прорезываются) под давлением, которое создается в пульпе зуба в связи с образованием основного вещества соединительной ткани. До прорезывания зубов минеральные вещества (кальций, фосфор, фтор и др.) и питательные вещества поступают только из крови. После прорезывания зубов возрастает роль слюны и соответственно ее химического состава.

Строение. Зуб состоит из твердых и мягких частей. В твердой части зуба различают эмаль, дентин и цемент; мягкая часть зуба представлена пульпой.

Эмаль покрывает коронку зуба. Наибольшего развития она достигает у вершины коронки (до 3,5 мм). Эмаль содержит незначительное количество органических веществ (около 3-4 %) и неорганические соли (96-97 %). Среди неорганических веществ подавляющую часть составляют фосфаты и карбонаты кальция и около 4 % - фторид кальция. Эмаль построена из эмалевых призм толщиной 3-5 мкм. Каждая призма состоит из тонкой фибриллярной сети, в которой находятся кристаллы гидрооксиапатитов. Призмы располагаются пучками, имеют извитой ход и залегают почти перпендикулярно к поверхности дентина. На поперечном срезе эмалевые призмы обычно имеют многогранную или вогнуто-выпуклую форму. Между призмами находится менее обызвествленное склеивающее вещество. Благодаря S-образно изогнутому ходу призм на продольных шлифах зуба одни из них оказываются рассеченными более продольно, а другие - более поперечно, что обусловливает чередование светлых и темных эмалевых полос. На продольных шлифах можно видеть еще более тонкие параллельные линии. Их появление связывают с периодичностью роста и различной зональной обызвествленностью призм, а также с отражением в структуре эмали силовых линий, возникающих в результате действия силового фактора во время жевания.

Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой , которая на жевательной поверхности зуба быстро стирается и остается заметной лишь на его боковых поверхностях. Химический состав эмали меняется в зависимости от обмена веществ в организме, интенсивности растворения кристаллов гидро-оксиапатита и реминерализации органической матрицы. В небольших пределах эмаль проницаема для воды, ионов, витаминов, глюкозы, аминокислот и других веществ, поступающих непосредственно из полости рта. При этом большую роль играет слюна не только как источник поступления различных веществ, но и как фактор, активно влияющий на процесс проникновения их в ткани зуба. Проницаемость повышается под действием кислот, кальцитонина, спирта, дефицита в пище солей кальция, фосфора, фтора и др. Эмаль и дентин соединяются с помощью взаимных интердигитаций.

Дентин образует большую часть коронки, шейки и корня зубов. Он состоит из органических и неорганических веществ: органического вещества 28 % (главным образом коллагена), неорганических веществ 72 % (главным образом фосфат кальция и магния с примесью фторида кальция).

Дентин построен из основного вещества, которое пронизано трубочками, или канальцами . Основное вещество дентина содержит коллагеновые фибриллы и расположенные между ними мукопротеины. Коллагеновые фибриллы в дентине собраны в пучки и имеют преимущественно два направления: радиальное и почти продольное, или тангенциальное. Радиальные волокна преобладают в наружном слое дентина - так называемом плащевом дентине, тангенциальные - во внутреннем, околопульпарном дентине. В периферических участках дентина обнаруживаются так называемые интерглобулярные пространства, которые представляют собой его необызвествленные участки, имеющие вид полостей, с неровными поверхностями. Наиболее крупные интерглобулярные пространства встречаются в коронке зуба, а мелкие, но многочисленные находятся в корне,где они образуют зернистый слой. Интерглобулярные пространства принимают участие в обмене веществ дентина.

Основное вещество дентина пронизано дентинными канальцами, в которых проходят отростки дентинобластов, расположенных в пульпе зуба, и тканевая жидкость. Канальцы берут начало в пульпе, около внутренней поверхности дентина, и, веерообразно расходясь, заканчиваются на его наружной поверхности. В отростках дентинобластов обнаружена ацетилхолинэстераза, играющая большую роль в передаче нервного импульса. Количество канальцев в дентине, их форма и размеры неодинаковы в различных участках. Более плотно они расположены около пульпы. В дентине корня зуба канальцы ветвятся на всем протяжении, а в коронке они почти не дают боковых ветвей и распадаются на мелкие веточки около эмали. На границе с цементом дентинные канальцы также разветвляются, образуя анастомозирующие между собой аркады. Некоторые канальцы проникают в цемент и эмаль, особенно в области жевательных бугорков, и заканчиваются колбовидными вздутиями. Система канальцев обеспечивает питание дентина. Дентин в области, граничащей с эмалью, имеет обычно фестончатый край, что способствует более прочному их соединению. Внутренний слой стенки дентинных канальцев содержит много преколлагеновых аргирофильных волокон, которые сильно минерализованы по сравнению с остальным веществом дентина. На поперечных шлифах дентина заметны концентрические параллельные линии, появление которых, очевидно, связано с периодичностью роста дентина.

Между дентином и дентинобластами находится полоска предентина, или необызвествленного дентина, состоящего из коллагеновых волокон и аморфного вещества. В опытах с применением радиоактивного фосфора показано, что дентин растет постепенно путем наслоения нерастворимых фосфатов в предентине. Образование дентина не прекращается у взрослого человека. Так, вторичный, или заместительный, дентин, отличающийся нечеткой направленностью дентинных канальцев, наличием многочисленных интерглобулярных пространств, может быть как в предентине, так и пульпе (дентикли). Дентикли образуются при нарушении обмена веществ, при местных воспалительных процессах. Обычно они локализуются около дентинобластов, которые являются источником их развития. Небольшое количество солей может проникать в дентин через периодонт и цемент.

Цемент покрывает корень зуба и шейку и в виде тонкого слоя может частично заходить на эмаль. По направлению к верхушке корня цемент утолщается.

По химическому составу цемент приближается к кости. В нем содержится около 30 % органических веществ и 70 % неорганических веществ, среди которых преобладают соли фосфата и карбоната кальция.

По гистологическому строению различают бесклеточный, или первичный, и клеточный, или вторичный, цемент. Бесклеточный цемент располагается преимущественно в верхней части корня, а клеточный - в его нижней части . В многокорневых зубах клеточный цемент залегает главным образом у разветвлений корней. Клеточный цемент содержит клетки - цементоциты - многочисленные коллагеновые волокна, которые не имеют определенной ориентации; поэтому клеточный цемент по строению и составу сравнивают с грубоволокнистой костной тканью. Цемент не содержит кровеносных сосудов. Клеточный цемент может иметь слоистое строение.

В бесклеточном цементе нет ни клеток, ни их отростков. Он состоит из коллагеновых волокон и аморфного вещества. Коллагеновые волокна проходят в продольном и радиальном направлениях. Радиальные волокна непосредственно продолжаются в периодонт и далее в виде прободающих волокон входят в состав альвеолярной кости. С внутренней стороны они сливаются с коллагеновыми радиальными волокнами дентина.

Питание цемента осуществляется диффузно через кровеносные сосуды периодонта. Циркуляция жидкости в твердых частях зуба происходит за счет ряда факторов: давления крови в сосудах пульпы и периодонта, которое изменяется при перепаде температур в полости рта при дыхании, приеме пищи, жевании и др. Определенный интерес представляют данные о наличии анастомозов дентинных канальцев с отростками клеток цемента. Такая связь канальцев служит дополнительной питательной системой для дентина в случае нарушения кровоснабжения пульпы (воспаление, удаление пульпы, пломбирование канала корня, заращение полости и т. п.).

Пульпа , или зубная мякоть, находится в коронковой полости зуба и в корневых каналах. Она состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой различают три слоя: периферический, промежуточный и центральный.

Периферический слой пульпы состоит из нескольких рядов многоотростчатых клеток грушевидной формы - дентинобластов, отличающихся базофи-лией цитоплазмы. Длина их не превышает 30 мкм, ширина - 6 мкм. Ядро дентинобласта лежит в базальной части клетки. От апикальной поверхности дентинобласта отходит длинный отросток, который проникает в дентинный каналец. Полагают, что эти отростки дентинобластов участвуют в снабжении минеральными солями дентина и эмали. Боковые отростки дентинобластов короткие. По своей функции дентинобласты сходны с остеобластами кости. В дентинобластах обнаружена щелочная фосфатаза, играющая активную роль в процессах кальцинирования зубных тканей, а в их отростках, кроме того, выявлены мукопротеиды. В периферическом слое пульпы находятся незрелые коллагеновые волокна. Они проходят между клетками и продолжаются далее в коллагеновые волокна дентина.

В промежуточном слое располагаются незрелые коллагеновые волокна и мелкие клетки, которые, подвергаясь дифференцировке, заменяют отжившие дентинобласты.

Центральный слой состоит из рыхло лежащих клеток, волокон и кровеносных сосудов. Среди клеточных форм этого слоя различают адвентициальные клетки, макрофаги и фибробласты. Между клетками обнаруживаются как аргирофильные, так и коллагеновые волокна. Эластических волокон в пульпе зуба не обнаружено.

Пульпа зуба участвует в питании тканей зуба. Удаление пульпы резко затормаживает обменные процессы, нарушает развитие, рост и регенерацию тканей зуба.

Зубодесневое соединение. Зуб укрепляется в альвеоле челюсти с помощью периодонта и сращения многослойного плоского эпителия с кутикулой шейки зуба.

Периодонт (перицемент) образован плотной соединительной тканью, состоящей из толстых пучков коллагеновых волокон, идущих в основном в горизонтальном и косом направлениях. Периодонт не только удерживает зуб в лунке челюсти, но и амортизирует давление при жевании, а также благодаря большому количеству рецепторных окончаний является рефлексогенной зоной.

Эпителий десны - многослойный плоский ороговевающий, особенно на вестибулярной поверхности. Под эпителием располагается собственная пластинка соединительной ткани, которая плотно срастается с надкостницей альвеолы. Железы в десне отсутствуют. Между поверхностью зуба и десной имеется карман, дно которого расположено на уровне соединения эмали и цемента.Нарушение целостности зубодесневого соединения может привести к инфицированию и воспалению.

Возрастные изменения. На протяжении первых 12-15 лет жизни происходит последовательная смена молочных зубов на постоянные. Первым прорезывается большой коренной зуб (первый моляр), затем центральные и боковые резцы, в 9-14 лет прорезываются премоляры и клыки, и только в 20-25 лет - «зуб мудрости».

Одновременно с возрастом происходят постепенные изменения в химическом составе и структуре зубов. Эмаль и дентин на их жевательной поверхности стираются. Эмаль тускнеет и может давать трещины, на ней откладывается минерализованный налет. Содержание органических соединений в эмали, дентине и цементе уменьшается, а количество неорганических веществ возрастает. В связи с этим изменяется проницаемость эмали, дентина и цемента для воды, ионов, ферментов, аминокислот и других веществ. С возрастом новообразование дентина почти полностью прекращается, количество же цемента в корне зуба увеличивается. Пульпа зуба с возрастом подвергается атрофии в результате ухудшения питания, вызванного склеротическим изменением ее сосудов. Количество клеточных элементов при этом уменьшается. В дентинобластах отмечается редукция значительной части клеточных органелл, снижается пиноцитозная активность клетки. Дентинобласты превращаются в дентиноциты. Коллагеновые волокна грубеют. После 40-50 лет в периодонте часто выявляются склеротические изменения сосудов.

Строение тонкой кишки

Анатомически в тонкой кишке различают двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку. В тонкой кишке белки, жиры, углеводы подвергаются химической обработке.В тонкой кишке различают слизистую оболочку, подслизистую основу, мышечную и серозную оболочки.

1. Структурно-функциональной единицей слизистой оболочки являются кишечные ворсинки – выпячивания слизистой оболочки, свободно вдающиеся в просвет кишки и крипты (железы) – углубления эпителия в виде многочисленных трубочек, находящихся в собственной пластинке слизистой оболочки.

Слизистая оболочка состоит из 3-х слоев — 1) однослойного призматического каемчатого эпителия, 2) собственного слоя слизистой оболочки и 3) мышечного слоя слизистой.

1) В эпителии различают несколько популяций клеток (5): столбчатые эпителиоциты, бокаловидные экзокриноциты, экзокриноциты с ацидофильными гранулами (клетки Панета), эндокриноциты, М-клетки. Источник их развития – стволовые клетки, находящиеся на дне крипт, из которых образуются клетки-предшественники. Последние, митотически делясь, затем дифференцируются в конкретный вид эпителия. Клетки-предшественники, находясь в криптах, перемещаются в процессе дифференцировки к вершине ворсинки. Т.е. эпителий крипт и ворсинок представляет единую систему с клетками на различной стадии дифференцировки.

Физиологическая регенерация обеспечивается митотическим делением клеток – предшественников. Репаративная регенерация – дефект эпителия также ликвидируется размножением клеток, либо – в случае грубого повреждения слизистой – замещается соединительно-тканным рубцом.

В эпителиальном пласте в межклеточном пространстве находятся лимфоциты, осуществляющие иммунную защиту. Важную роль в переваривании и всасывании пищи играет система крипта-ворсинка.

Кишечная ворсинка – с поверхности выстлана однослойным призматическим эпителием с тремя основными видами клеток (4 вида): столбчатые, М-клетки, бокаловидные, эндокринные (их описание в разделе Крипта).

Столбчатые (каемчатые) эпителиоциты ворсинки – на апикальной поверхности образованная микроворсинками исчерченная каемка, за счет которой увеличивается поверхность всасывания. В микроворсинке тонкие филаменты, а на поверхности гликокаликс, представленный липопротеидами и гликопротеинами. В плазмолемме и гликокаликсе высокое содержание ферментов, участвующих в расщеплении и транспорте всасывющихся веществ (фосфатазы, аминопептидазы и др.). Наиболее интенсивно процессы расщепления и всасывания происходят в области исчерченной каемки, что получило название пристеночного и мембранного пищеварения. Имеющаяся в апикальной части клетки терминальная сеть содержит актиновые и миозиновые филаменты. Здесь же расположены соединительные комплексы из плотных изолирующих контактов и адгезивныъх поясков, которые соединяют соседние клетки и закрывают сообщение между просветом кишки и межклеточными пространствами. Под терминальной сетью расположены трубочки и цистерны гладкой эндоплазматической сети (процессы всасывания жира), митохондрии (энергетическое обеспечение всасывания и транспорта метаболитов).

В базальной части эпителиоцита – ядро, синтетический аппарат (рибосомы, гранулярная ЭПС). Лизосомы и секреторные везикулы, образующиеся в области аппарата Гольджи, перемещаются в апикальную часть и располагаются под терминальной сетью.

Секреторная функция энтероцитов: продукция метаболитов и ферментов, необходимых для пристеночного и мембранного пищеварения. Синтез продуктов происходит в гранулярной ЭПС, образование секреторных гранул – в аппарате Гольджи.

М-клетки – клетки с микроскладками, разновидность столбчатых (каемчатых) энтероцитов. Располагаются на поверхности пейеровых бляшек и одиночных лимфатических фолликулов. На апикальной поверхности микроскладки, с помощью которых захватываются макромолекулы из просвета кишки, формируются эндоцитозные везикулы, которые транспортируются к базальной плазмолемме, а далее в межклеточное пространство.

Бокаловидные экзокриноциты расположены поодиночке среди столбчатых клеток. К конечному отделу тонкой кишки их число увеличивается. Изменения в клетках протекают циклично. Фаза накопления секрета – ядра прижаты к основанию, около ядра аппарат Гольджи и митохондрии. В цитоплазме над ядром капли слизи. Формирование секрета происходит в аппарате Гольджи. В стадии накопления слизи в клетке измененные митохондрии (крупные, светлые с короткими кристами). После выделения секрета бокаловидная клетка узкая, в цитоплазме нет гранул секрета. Выделившаяся слизь увлажняет поверхность слизистой, облегчая продвижение пищевых частиц.

2) Под эпителием ворсинки находится базальная мембрана, за которой рыхлая волокнистая соединительная ткань собственной пластинки слизистой оболочки. В ней проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Кровеносные капилляры располагаются под эпителием. Они висцерального типа. Артериола, венула и лимфатический капилляр располагаются в центре ворсинки. В строме ворсинки присутствуют отдельные гладкие мышечные клетки, пучки которых обвиты сетью ретикулярных волокон, которые связывают их со стромой ворсинки и базальной мембраной. Сокращение гладких миоцитов обеспечивает «насосный» эффект и усиливает всасывание содержимого межклеточного вещества в просвет капилляров.

Кишечная крипта. Отличие от ворсинок — содержит помимо столбчатых эпителиоцитов, М-клеток, бокаловидных еще — стволовые клетки, клетки-предшественники, дифференцирующиеся клетки на разных стадиях развития, эндокриноциты и клетки Панета.

Клетки Панета располагаются поодиночке или группами на дне крипт. Секретируют бактерицидное вещество — лизоцим, антибиотик полипептидной природы — дефензин. В апикальной части клетки, сильно преломляющие свет, резко ацидофильные при окраске гранулы. В них белково-полисахаридный комплекс, ферменты, лизоцим. В базальной части цитоплазма базофильная. В клетках выявлено большое количество цинка, ферментов – дегидрогеназ, дипептидаз, кислой фосфатазы.

Эндокриноциты. Их больше, чем в ворсинках. ЕС-клетки секретируют серотонин, мотилин, вещество Р. А-клетки – энтероглюкагон, S-клетки – секретин, I-клетки – холецистокинин и панкреозимин (стимулируют функции поджелудочной железы и печени).

Собственная пластинка слизистой оболочки содержит большое количество ретикулярных волокон, образующих сеть. С ними тесно связаны отростчатые клетки, имеющие фибробластическое происхождение. Встречаются лимфоциты, эозинофилы, плазматические клетки.

3) Мышечная пластинка слизистой состоит из внутреннего циркулярного (отдельные клетки отходят в собственную пластинку слизистой оболочки), и наружного продольного слоев.

2. Подслизистая основа сформирована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью и содержит дольки жировой ткани. В ней располагаются сосудистые коллекторы и подслизистое нервное сплетение.

3. Мышечная оболочка. Внутренний циркулярный и наружный продольный слои гладкой мышечной ткани. Между ними прослойка рыхлой волокнистой соединительной ткани, где сосуды и узлы нервного мышечно-кишечного сплетения. Осуществляет перемешивание и проталкивание химуса по ходу кишки.

4. Серозная оболочка. Покрывает кишку со всех сторон, за исключением двенадцатиперстной, покрытой брюшиной только спереди. Состоит из соединительно-тканной пластинки (РСТ) и однослойного, плоского эпителия (мезотелия).

Двенадцатиперстная кишка.Особенностью строения является наличие дуоденальных желез в подслизистой основе– это альвеолярно-трубчатые, разветвленные железы. Их протоки открываются в крипты или у основания ворсинок непосредственно в полость кишки. Гландулоциты концевых отделов– типичные слизистые клетки. Секрет богат нейтральными гликопротеидами. В гландулоцитах одновременно отмечается синтез, накопление гранул и выведение секрета. Функция секрета: пищеварительная – участие в пространственной и структурной организации процессов гидролиза и всасывания и защитная – предохраняет стенку кишечника от механических и химических повреждений. Отсутствие секрета в химусе и пристеночной слизи меняет их физико-химические свойства, при этом снижается сорбционная емкость для эндо- и экзогидролаз и их активность. В двенадцатиперстную кишку открываются протоки печени и поджелудочной железы.

Анатомически в толстой кишке различают слепую кишку с червеобразным отростком, восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную ободочную и прямую кишки. В толстой кишке происходит всасывание электролитов и воды, переваривание клетчатки, образование каловых масс. Секреция бокаловидными клетками большого количества слизи способствует эвакуации каловых масс. При участии кишечных бактерий в толстой кишке синтезируются витамины В₁₂и К.

Строение стенки толстой кишки.Ободочная кишка. Стенка образована 4-мя оболочками: 1. слизистая, 2. подслизистая, 3. мышечная и 4. серозная. Рельеф характеризуется наличием циркулярных складок и кишечных крипт. Ворсинки отсутствуют.

1. Слизистая оболочка имеет три слоя – 1) эпителий, 2) собственную пластинку и 3) мышечную пластинку.

1) Эпителий однослойный призматический. Содержит три вида клеток: столбчатые эпителиоциты, бокаловидные, недифференцированные (камбиальные). Столбчатые эпителиоциты на поверхности слизистой оболочки и в ее криптах. Сходны с таковыми в тонкой кишке, но имеют более тонкую исчерченную каемку. Бокаловидные экзокриноциты содержатся в большом количестве в криптах, выделяют слизь. У основания кишечных крипт лежат недифференцированные эпителиоциты, за счет которых происходит регенерация столбчатых эпителиоцитов и бокаловидных экзокриноцитов.

2) Собственная пластинка слизистой оболочки – тонкие соединительно-тканные прослойки между криптами. Встречаются одиночные лимфатические узелки.

3) Мышечная пластинка слизистой оболочки выражена лучше, чем в тонкой кишке. Наружный слой продольный, мышечные клетки расположены более рыхло, чем во внутреннем – циркулярном.

2. Подслизистая основа. Представлена РВСТ, где много жировых клеток. Располагаются сосудистые и нервное подслизистые сплетения. Много лимфоидных узелков.

3. Мышечная оболочка. Наружный слой продольный, собран в виде трех лент, а между ними небольшое количество пучков гладких миоцитов, и внутренний – циркулярный. Между ними рыхлая волокнистая соединительная ткань с сосудами и нервным мышечно-кишечным сплетением.

4. Серозная оболочка. Покрывает разные отделы неодинаково (полностью или с трех сторон). Образует выросты, где находится жировая ткань.

Червеобразный отросток.Вырост толстой кишки, считается рудиментом. Но осуществляет защитную функцию. Характерно наличие лимфоидной ткани. Имеет просвет. Интенсивное развитие лимфоидной ткани и лимфатических узелков отмечается на 17-31 неделе внутриутробного развития.

Слизистая оболочка имеет крипты, покрытые однослойным призматическим эпителием с небольшим содержанием бокаловидных клеток.

Собственная пластинка слизистой без резкой границы переходит в подслизистую основу, где расположены многочисленные крупные скопления лимфоидной ткани. В подслизистой основе располагаются кровеносные сосуды и подслизистое нервное сплетение.

Мышечная оболочка имеет наружный продольный и внутренний циркулярный слои. Снаружи аппендикс покрытсерозной оболочкой.

Прямая кишка

Оболочки стенки те же: 1. слизистая (три слоя: 1)2)3)), 2. подслизистая, 3. мышечная, 4. серозная.

1. Слизистая оболочка. Состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинок. 1)Эпителий в верхнем отделе однослойный, призматический, в столбчатой зоне – многослойный кубический, в промежуточной – многослойный плоский неороговевающий, в кожной – многослойный плоский ороговевающий. В эпителии встречаются столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой, бокаловидные экзокриноциты и эндокринные клетки. Эпителий верхней части прямой кишки образует крипты.

2) Собственная пластинка участвует в формировании складок прямой кишки. Здесь располагаются одиночные лимфатические узелки и сосуды. Столбчатая зона – залегает сеть тонкостенных кровеносных лакун, кровь из них оттекает в геморроидальные вены. Промежуточная зона – много эластических волокон, лимфоцитов, тканевых базофилов. Единичны сальные железы. Кожная зона – сальные железы, волосы. Появляются потовые железы апокринового типа.

3) Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из двух слоев.

2. Подслизистая основа. Располагаются нервные и сосудистые сплетения. Здесь находится сплетение геморроидальных вен. При нарушении тонуса стенки в этих венах появляются варикозные расширения.

3. Мышечная оболочка состоит из наружного продольного и внутреннего циркулярного слоев. Наружный слой является сплошным, а утолщения внутреннего образуют сфинктеры. Между слоями прослойка рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с сосудами и нервами. 4. Серозная оболочка покрывает прямую кишку в верхней части, а в нижних отделах соединительно-тканная оболочка.

107.Пищевод.Строение,функция.

ПИЩЕВОД относится к переднему отделу пищеварительной трубки, обеспечивает продвижение пищи от ротовой полости к желудку. Его стенка образована оболочками: слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной.

Слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, но в старости его поверхностные клетки могут подвергаться ороговению. Собственная пластинка слизистой – РВСТ, с находящимися в ней отдельными лимфоидными узелками. На уровне перстневидного хряща гортани и пятого кольца трахеи, а также в месте перехода пищевода в желудок, в собственной пластинке залегают кардиальные железы пищевода, сходные по строению с кардиальными железами желудка. Это простые разветвленные трубчатые железы, в состав концевых отделов которых входят слизистые клетки, париетальные, вырабатывающие хлориды и эндокринные (EC, ECL). При патологии в местах расположения этих желез образуются дивертикулы, кисты, язвы и опухоли пищевода. Мышечная пластинка слизистой состоит из расположенных в один слой пучков гладких мышечных клеток, ориентированных вдоль органа. По мере приближения к желудку толщина мышечной пластинки слизистой увеличивается.

Подслизистая основа – РВСТ с сосудами, нервным сплетением Мейснера и расположенными здесь собственными железами пищевода. По строению это сложные разветвленные альвеолярно-трубчатые железы вырабатывающие слизистый секрет, выделяемый на поверхность эпителия, что облегчает продвижение пищевого комка. Подслизистая оболочка вместе со слизистой образуют продольные складки.

Мышечная оболочка представлена внутренним циркулярным и наружным продольным слоями. В верхней трети пищевода она состоит из поперечно-полосатой мышечной ткани, в средней трети – 50% поперечно полосатой мышечной ткани и 50% гладкой мышечной ткани. Нижняя треть – чисто гладкомышечная. В результате на уровне пищевода осуществляется постепенный переход поперечно-полосатой мускулатуры переднего отдела ЖКТ в гладкую мышечную ткань среднего отдела. В межмышечной соединительной ткани располагается нервное сплетение Ауэрбаха.

Сверху пищевод покрыт адвентициальной оболочкой – РВСТ с сосудами и нервами, срастающейся с РВСТ средостения. Так как переход пищевода в желудок осуществляется в брюшной полости, то нижняя часть пищевода покрыта брюшиной.

Желудок. Строение,функция.

Функции: 1.Секреция желудочного сока, в состав которого входят ферменты: пепсин, химозин, липаза, а также соляная кислота и слизь. 2.Механическая–перемешивание пищи с желудочным соком и проталкивание ее в 12-типерстную к. 3.Образование антианемического фактора, который способствует поглощению витамина В12, поступающего с пищей.

4.Всасывание таких веществ, как вода, спирт, соли, сахар. 5.Экскреторная – выделение через стенку желудка продуктов обмена при патологии почек (аммиак, мочевина). 6.Эндокринная – выработка ряда биологически активных веществ (гастрина, гистамина, серотонина и др.).

СТРОЕНИЕ ЖЕЛУДКА .Стенка желудка состоит из слизистой, подслизистой, мышечной и серозной оболочек.

В слизистой выделяют такие образования, как ямки, складки и поля. Ямка – это углубление эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки. Складка – выпячивание слизистой и подслизистой оболочек. Поле – группа желез, окруженная прослойкой РВСТ с проходящими в ней сосудами.

Слизистая покрыта однослойным призматическим железистым эпителием, клетки которого выделяют слизистый секрет. В собственной пластинке слизистой оболочки располагаются железы, среди которых выделяют кардиальные, пилорические, железы дна и тела (в зависимости и согласно анатомическому делению желудка на отделы). Рассмотрим строение наиболее многочисленных желез тела и дна, получивших название фундальных или собственных желез желудка. По строению это простые неразветвленные или слабо разветвленные трубчатые железы, которые группами открываются в желудочные ямки. В каждой железе выделяют перешеек, шейку и главную часть, состоящую из тела и дна. Тело и дно являются секреторным отделом железы, а шейка и перешеек – ее выводным протоком.

Собственные железы содержат следующие виды клеток: главные экзокриноциты, париетальные экзокриноциты, слизистые, шеечные мукоциты, эндокринные клетки, недифференцированные эпителиоциты.

Главные экзокриноциты располагаются в области дна и тела, имеют округлые ядра и базофильную цитоплазму. На апикальной поверхности содержатся короткие микроворсинки. Эти клетки секретируют пепсиноген – неактивная форма фермента пепсина. Превращение пепсиногена в пепсин происходит в полости желудка под воздействием соляной кислоты.

Париетальные экзокриноциты располагаются снаружи от главных клеток. Они крупнее, имеют неправильную округлую форму, лежат поодиночке в области тела и шейки железы. Содержат одно или два ядра, цитоплазма оксифильна. Внутри клеток содержатся особые системы внутриклеточных канальцев, открывающихся в межклеточные канальца между главными и слизистыми клетками. Париетальные клетки вырабатывают хлориды, из которых образуется соляная кислота.

Слизистые клетки (мукоциты) представлены двумя видами. Одни располагаются в теле желез, другие лежат в шейке, называются шеечными и вырабатывают слизистый секрет, отличающийся от секрета, вырабатываемого железистым эпителием. Малодифференцированные клетки являются источником регенерации клеток желез и призматического железистого эпителия слизистой оболочки желудка.

Желудочно-кишечные эндокриноциты представлены несколькими видами клеток. ЕС-клетки – секретируют серотонин, мелатонин, серотонин стимулирует секрецию ферментов, выделение слизи, двигательную активность. Мелатонин регулирует фотопериодичность функциональной активности. G-клетки (гастринпродуцирующие) выделяют гастрин, стимулирующий секрецию пепсиногена, соляной кислоты и моторику желудка. Эти же клетки вырабатывают энкефалин, являющийся одним из эндогенных морфинов. Ему приписывают роль медиации боли.

Р-клетки секретируют бомбезин, усиливающий выделение соляной кислоты, панкреатического сока и сокращение гладкой мускулатуры желчного пузыря. ECL-клетки (энтерохромаффинноподобные) вырабатывают гистамин, регулирующий секреторную активность париетальных клеток. D-клетки выделяют соматостатин, ингибирующий синтез белка. D₁-клетки секретируют ВИП – вазоинтестинальный пептид, расширяющий кровеносные сосуды и снижающий артериальное давление, а также стимулирует секрецию гормонов поджелудочной железы. A-клетки выделяют глюкагон, повышающий содержание сахара в крови.

Мышечная пластинка слизистой оболочки желудка имеет трехслойное строение и состоит из внутреннего и наружного циркулярных и внутреннего продольного слоев.

В подслизистой основе, состоящей из РВСТ, располагаются сосуды, нервы и подслизистое нервное сплетение Мейснера.

Мышечная оболочка состоит из наружного продольного, среднего циркулярного и внутреннего косопродольного слоев гладкомышечных клеток. В межмышечных прослойках соединительной ткани располагается нервное сплетение Ауэрбаха. Сверху желудок покрыт серозной оболочкой, выстланной мезотелием.

Пилорические железы желудка в отличие от фундальных расположены реже, концевые отделы их более разветвленные, имеют широкие просветы, а париетальные клетки в них отсутствуют, что связано с переходом кислой среды желудка в щелочную среду 12-ти перстной кишки. Что касается кардиальных желез желудка, они являются простыми трубчатыми с хорошо разветвленными концевыми отделами, выводные протоки их короткие, основные клетки – слизистые, реже встречаются главные, париетальные и эндокринные.

Печень. Строение,функция.

Функции: 1)обезвреживание продуктов обмена веществ. 2)инактивация гормонов, аминов, лекарственных веществ. 3)образование гликогена. 4)защитная функция. 5)синтез белков крови (фибриногена, альбумина, протромбина). 6)образование желчи. 7)участие в обмене холестерина. 8)депонирование жирорастворимых витаминов A,D,E,K. 9)депонирование крови.

10)в эмбриональном периоде является органом кроветворения.

Развивается из эндодермы. Сверху покрыта соединительно-тканной капсулой и висцеральным листком брюшины.

Структурно-функциональной единицей паренхимы печени является классическая печеночная долька. Она имеет форму шестигранной призмы, образованна печеночными балками и внутридольковыми синусоидными капиллярами. Печеночные балки состоят из двух рядов гепатоцитов, расположенных в радиальном направлении. Между гепатоцитами лежат желчные капилляры, которые не имеют собственной стенки, так как образованы соприкасающимися поверхностями гепатоцитов, на которых имеются углубления, образующие просвет желчного капилляра. Отток желчи начинается с верхних отделов желчных капилляров к периферии дольки. В центре долек располагаются центральные вены. Синусоидные капилляры выстланы эндотелиоцитами, между которыми имеются мелкие поры. Между эндотелиоцитами лежат звездчатые макрофаги (клетки Купфера). Они имеют моноцитарное происхождение и являются макрофагами печени, выполняя защитные функции. К звездчатым макрофагам и эндотелиоцитам со стороны просветов капилляров прилежат ямочные клетки (pit-клетки). Они относятся к лифоцитам, обладают киллерной активностью и эндокринной функцией, например, при разрушении гепатоцитов они как киллеры уничножают их, а в период выздоровления, стимулируют пролиферацию печеночных клеток.

Базальная мембрана у капилляров отсутствует, за исключением их периферических и центральных отделов. Капилляры окружены вокругсинусоидным пространством Диссе, в котором помимо плазмы крови находятся микроворсинки гепатоцитов, отростки звездчатых макрофагов, аргирофильные волокна, а также отростки перисинусоидальных липоцитов. Липоциты располагаются между соседними гепатоцитами, не достигая просвета желчного капилляра. Полагают, что эти клетки синтезируют аргирофильные волокна и депонируют жирорастворимые витамины.

Гепатоциты связаны друг с другом по типу десмосом или по типу «замка». Поэтому просвет желчного капилляра не сообщается с просветом синусоидных гемокапилляров. Гепатоциты имеют неправильную многоугольную форму, содержат два или больше ядер с полиплоидным набором хромосом. Хорошо развиты гранулярная, агранулярная ЭПС и аппарат Гольджи. Сторона гепатоцита, обращенная в желчный капилляр (билиарная) и в перисинусоидальное пространство Диссе (васкулярная) содержит микроворсинки. В норме соединительно-тканные прослойки между дольками развиты слабо. При патологии, при их разрастании возникает заболевание, получившее название цирроза печени. Желчь попадает в гемокапилляры только при разрушении гепатоцитов, что приводит к эктеричности (желтушности) кожных покровов и слизистых оболочек, например, при вирусном гепатите.

Желчные капилляры на периферии долек переходят в холангиолы – короткие трубочки, стенка которых образованна двумя-тремя клетками овальной формы. Холангиолы впадают в междольковые желчные протоки.

Помимо классической печеночной дольки существуют новые представления о структурно-функциональных единицах печени. Это – портальная печеночная долька и печеночный ацинус. Портальная печеночная долька включает сегменты трех соседних классических печеночных долек, окружающих триаду, имеет треугольную форму, в центре лежит триада, а по углам – центральные вены. Поэтому кровоток направлен от центра к периферии. Печеночный ацинус образован сегментами двух рядом расположенных классических долек имеющих форму ромба, у острых углов которого проходят центральные вены, а у тупых – триады. Следовательно кровоснабжение в ацинусе осуществляется от его центра к периферии.

ЖЕЛЧЕВЫВОДЯЩИЕ ПРОТОКИ подразделяются на внутрипеченочные и внепеченочные. К внутрипеченочным относятся междольковые желчные протоки, которые совместно с ветвлениями воротной вены и легочной артерии формируют триады.Внепеченочные – это правый и левый печеночные протоки, общий печеночный и общий желчный протоки. Их стенка образована слизистой, мышечной и адвентициальной оболочками. Эпителий обладает функцией всасывания воды из желчи.

110.Поджелудочная железа. Строение,функция. Поджелудочная железа является смешанной. Она состоит из экзокринной и эндокринной частей.

В экзокринной части вырабатывается панкреатический сок, богатый ферментами – трипсином, липазой, амилазой и др. В эндокринной части синтезируется ряд гормонов — инсулин, глюкогон, соматостатин, ВИП, панкреатический полипептид, принимающие участие в регуляции углеводного, белкового и жирового обмена в тканях.

Поджелудочная железа развивается из энтодермы и мезенхимы. Ее зачаток появляется в конце 3- 4 недели эмбриогенеза. Поджелудочная железа с поверхности покрыта тонкой соединительно-тканной капсулой. Ее паренхима разделена на дольки, между которыми проходят соединительно-тканные тяжи с кровеносными сосудами, нервами.

Экзокринная часть представлена панкреатическими ацинусами, вставочными и внутридольковыми протоками, а также междольковыми протоками и общим панкреатическим протоком.

Структурно-функциональной единицей экзокринной части является панкреатический ацинус. Он включает в себя секреторный отдел и вставочный проток. Ацинусы состоят из 8-12 крупных панкреоцитов, расположенных на базальной мембране и нескольких мелких протоковых центроацинозных эпителиоцитов. Экзокринные панкреоциты выполняют секреторную функцию. Они имеют форму конуса с суженой верхушкой. В них хорошо развит синтетический аппарат. В апикальной части содержатся гранулы зимогена (содержащих проферменты), она окрашивается оксифильно, базальная расширенная часть клеток окрашена базофильно, однородна. Содержимое гранул выделяется в узкий просвет ацинуса и межклеточные секреторные канальцы.

Секреторные гранулы ациноцитов содержат ферменты (трипсин, хемотрипсин, липазу, амилазу и др.), способные переварить в тонкой кишке все виды поглощаемой пищи. Большая часть ферментов секретируется в виде неактивных проферментов, приобретающих активность только в двенадцатиперстной кишке, что обеспечивает защиту клеток поджелудочной железы от самопереваривания.

Второй защитный механизм связан с одновременной секрецией клетками ингибиторов ферментов, препятствующих их преждевременной активации. Нарушение выработки панкреатических ферментов приводит к расстройству всасывания питательных веществ. Секреция ациноцитов стимулируется гормоном холецитокинином, вырабатываемым клетками тонкой кишки.

Центроацинозные клетки — мелкие, уплощенные, звездчатой формы, со светлой цитоплазмой. В ацинусе располагаются центрально, выстилая просвет не полностью, с промежутками, через которые в него поступает секрет ациноцитов. У выхода из ацинуса сливаются, образуя вставочный проток, и фактически являясь его начальным участком, вдвинутым внутрь ацинуса.

Система выводных протоков включает: 1)вставочный проток 2)внутридольковые протоки 3)междольковые протоки 4)общий выводной проток.

Вставочные протоки — узкие трубочки, выстланные плоским или кубическим эпителием. Внутридольковые протоки выстланы кубическим эпителием.

Междольковые протоки лежат в соединительной ткани, выстланы слизистой оболочкой, состоящей из высокого призматического эпителия и собственной соединительно-тканной пластинки. В эпителии имеются бокаловидные клетки, а также эндокриноциты, вырабатывающие панкреозимин, холецистокинин.

Эндокринная часть железы представлена панкреатическими островками, имеющими овальную или округлую форму. Островки составляют 3% объема всей железы. Клетки островков — инсулиноциты, небольших размеров. В них умеренно развита гранулярная эндоплазматическая сеть, хорошо выражен аппарат Гольджи, секреторные гранулы. Эти гранулы неодинаковы в различных клетках островков.

На этом основании выделяют 5 основных видов: бета-клетки (базофильные), альфа-клетки (А), дельта-клетки (Д), Д1 клетки, РР-клетки. В — клетки (70-75%) их гранулы не растворяются в воде, но растворяются в спирте. Гранулы В-клеток состоят из гормона инсулина, который оказывает гипогликемическое действие, так как он способствует усвоению глюкозы крови клетками тканей, при недостатке инсулина количество глюкозы в тканях снижается, а содержание ее в крови резко возрастает, что приводит к сахарному диабету. А-клетки составляют примерно 20-25% . в островках они занимают периферическое положение. Гранулы А-клеток устойчивы к спирту, растворяются в воде. Они обладают оксифильными свойствами. В гранулах А-клеток обнаружен гормон глюкагон, он является антагонистом инсулина. Под его влиянием в тканях происходит расщепление гликогена до глюкозы. Таким образом, инсулин и глюкагон поддерживают постоянство сахара в крови и определяют содержание гликогена в тканях.

Д-клетки составляют 5-10%, имеют грушевидную или звездчатую форму. Д-клетки секретируют гормон соматостатин, который задерживает выделение инсулина и глюкагона, а также подавляет синтез ферментов ацинозными клетками. В небольшом числе в островках находятся Д1 клетки, содержащие мелкие аргирофильные гранулы. Эти клетки выделяют вазоактивный интестинальный полипептид (ВИП), который снижает артериальное давление, стимулирует выделение сока и гормонов поджелудочной железы.

РР-клетки (2-5%) вырабатывают панкреатический полипептид, стимулирующий выделение панкреатического и желудочного сока. Это полигональные клетки с мелкой зернистостью, локализуются по периферии островков в области головки железы. Также встречаются среди экзокринных отделов и выводных протоков.

Помимо экзокринных и эндокринных клеток, в дольках железы описан еще один тип секреторных клеток — промежуточные или ациноостровковые. Они располагаются группами вокруг островков, среди экзокринной паренхимы. Характерной особенностью промежуточных клеток является наличие в них гранул двух типов — крупных зимогенных, присущих ацинозным клеткам, и мелких, типичных для инсулярных клеток. Большая часть ациноостровковых клеток выделяет в кровь как эндокринные, так и зимогенные гранулы. По некоторым данным ациноостровковые клетки выделяют в кровь трипсиноподобные ферменты, которые из проинсулина высвобождают активный инсулин.

111.Желчный пузырь. Строение,функция. ЖЕЛЧНЫЙ ПУЗЫРЬ является накопителем желчи, синтезируемой в печени. Стенка желчного пузыря состоит из 3 оболочек – слизистой, мышечной и адвентициальной. Слизистая образует складки и выстлана однослойным призматическим эпителием, имеющим каемку, состоящую из микро-ворсинок. Клетки эпителия способны всасывать воду из желчи, поэтому пузырная желчь более густая, чем желчь, изливающаяся в пузырь из печени. Собственная пластинка слизистой – РВСТ, содержащая эластические волокна. В обл. шейки пузыря в ней находятся альвеолярно-трубчатые железы, выделяющие слизь.

Мышечная оболочка состоит из пучков гладкомышечных клеток, в которых преобладает циркулярное направление. В области шейки пузыря эта оболочка формирует сфинктер, регулирующий поступление желчи в 12-ти перстную кишку.

Адвентициальная оболочка состоит из соединительной ткани, в которой содержится много эластических волокон. Со стороны брюшной полости пузырь покрыт серозной оболочкой (брюшиной).

Гортань.Строение,функция.

Гортань - орган воздухоносного отдела дыхательной системы, принимающий участие не только в проведении воздуха, но и в звукообразовании. Гортань имеет три оболочки: слизистую, фиброзно-хрящевую и адвентициальную. Слизистая оболочка (tunica mucosa) выстлана многорядным столбчатым реснитчатым эпителием. Только истинные голосовые связки покрыты многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки, представленная РВСТ. В глубоких слоях слизистой оболочки эластические волокна постепенно переходят в надхрящницу, а в средней части гортани проникают между поперечнополосатыми мышцами истинных голосовых связок.

На передней поверхности в собственной пластинке слизистой оболочки гортани содержатся смешанные белково-слизистые железы (gl. mixteae seromucosae). Особенно много их у основания надгортанного хряща. Здесь же находятся скопления лимфоидных узелков, носящие название гортанных миндалин.

В средней части гортани имеются складки слизистой оболочки, образующие так называемые истинные и ложные голосовые связки. Благодаря сокращению поперечнополосатых мышц истинной голосовой связки происходит изменение величины просвета между ними, что влияет на высоту звука, производимого воздухом, проходящим через гортань. В слизистой оболочке выше и ниже истинных голосовых связок располагаются смешанные белково-слизистые железы.

Фиброзно-хрящевая оболочка состоит из гиалиновых и эластических хрящей, окруженных плотной соединительной тканью. Она играет роль защитно-опорного каркаса гортани.

Адвентициальная оболочка состоит из соединительной ткани. Гортань отделена от глотки надгортанником, основу которого составляет эластический хрящ. В области надгортанника происходит переход слизистой оболочки глотки в слизистую оболочку гортани. На обеих поверхностях надгортанника слизистая оболочка покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием. Собственная пластинка слизистой оболочки надгортанника на его передней поверхности образует значительное количество вдающихся в эпителий сосочков; на задней поверхности они короткие, а эпителий более низкий.

Трахея.Строение,функция.

ТРАХЕЯ - полый трубчатый орган, состоящий из оболочек: слизистой, подслизистой, волокнисто-хрящевой и адвентициальной.

Слизистая оболочка представлена многорядным мерцательным эпителием и собственной пластинкой слизистой. Мышечная пластинка слизистой оболочки отсутствует. Многорядный призматический мерцательный эпителий состоит из следующих видов клеток: реснитчатых, бокаловидных, эндокринных и базальных. Реснитчатые клетки на апикальной поверхности содержат подвижные реснички(250), мерцающие против тока воздуха и обеспечивающие выведение слизи с осевшими на ней пылью и микроорганизмами. Бокаловидные — одноклеточные железы - выделяют слизистый секрет, богатый иммуноглобулинами, гиалуроновой и сиаловой кислотами, на поверхность эпителиального пласта. Нейроэндокринные клетки относятся к APUD-системе, выделяют пептидные гормоны и нейроамины, которые способствуют регуляции сокращения гладкомышечных клеток. Базальные клетки (короткие и длинные вставочные) - камбиальные - источник регенерации клеток мерцательного эпителия.

В верхних воздухоносных путях и в трахее встречаются клетки Лангерганса (антигенпредставляющие или дендритные). Они способны захватывать антигены, стимулировать функциональную деятельность Т-лимфоцитов, вырабатывать цитокины, фактор некроза опухоли и морфологически сходны с клетками Лангерганса эпидермиса.

Собственная пластинка слизистой оболочки - РВСТ - содержит эластические волокна, ориентированные продольно органу, а также лимфатические узелки и отдельные циркулярно расположенные пучки гладких мышечных клеток.

Подслизистая оболочка состоит из РВСТ, плотно срастающейся с надхрящницей волокнисто-хрящевой оболочки, что не позволяет ей формировать на поверхности трахеи складки. Здесь располагаются смешанные белково-слизистые железы, секрет которых увлажняет слизистую оболочку трахеи.

Волокнисто-хрящевая оболочка состоит из 16-20 гиалиновых хрящевых колец, не замкнутых на задней поверхности, где они соединяются посредством пучков гладких мышечных клеток. Это облегчает прохождение пищи по пищеводу, расположенному позади трахеи.

Наружная адвентициальная оболочка состоит из РВСТ, срастающейся с прилежащими частями средостения.

Легкие.Строение,функция.

Легкие занимают большую часть грудной клетки и постоянно изменяют свою форму в зависимости от фазы дыхания. Поверхность легкого покрыта серозной оболочкой - висцеральной плеврой.

Строение. Легкое состоит из системы воздухоносных путей - бронхов (бронхиальное дерево) и системы легочных пузырьков, или альвеол, играющих роль собственно респираторных отделов дыхательной системы.

БРОНХИАЛЬНОЕ ДЕРЕВО включает главные бронхи (правый и левый), внелегочные долевые (крупные бронхи 1 -го порядка), зональные внелегочные (по 4 в каждом легком, являющиеся бронхами 2-го порядка), внутрилегочные сегментарные (по 10 в каждом легком), субсегментарные (бронхи 3-5 порядка). Сегментарные и субсегментарные относятся к бронхам среднего калибра, которые переходят в бронхи мелкого калибра и затем в терминальные бронхиолы, которыми заканчивается бронхиальное дерево. За терминальными бронхиолами начинаются респираторные отделы легкого, выполняющие функцию газообмена.

Строение бронхов, хотя и неодинаково на протяжении бронхиального дерева, имеет общие черты. Стенка их состоит из оболочек: слизистой, подслизистой, волокнисто-хрящевой и адвентициальной. Но по мере уменьшения калибра в бронхах наблюдается ряд изменений в строении оболочек:

1. В слизистой оболочке: а)помимо реснитчатых, бокаловидных, нейроэндокринных и базальных в эпителии дистальных отделов бронхиального дерева появляются такие клетки, как секреторные клетки Клара, вырабатывающие вещество, расщепляющее сурфактант, липо-, гликопротеиды. Они участвуют в инактивации поступающих с
воздухом токсинов, имеют куполообразную форму и хорошо развитую агранулярную ЭПС. Каемчатые (щеточные), выполняющие функцию хеморецепторов и безреснитчатые (функция их неясна).

б)эпителий по мере уменьшения диаметра бронхов становится двухрядным, затем
однорядным, а из призматического - кубическим.

в)появляется мышечная пластинка слизистой, которая хорошо выражена в бронхах
мелкого калибра.

г)на поверхности слизистой оболочки образуются складки.

2. Под слизистая основа постепенно истончается и исчезает вместе с железами в бронхах малого калибра. 3. Волокнисто-хрящевая оболочка в бронхах крупного калибра образована замкнутыми кольцами. По мере уменьшения калибра бронхов замкнутые кольца замещаются на хрящевые пластинки и островки в бронхах среднего калибра, а в бронхах малого калибра эта оболочка отсутствует. Причем происходит замена гиалиновой хрящевой ткани на эластическую.

4. Адвентициальная оболочка истончается и переходит в интерстициальную ткань легкого.

РЕСПИРАТОРНЫЕ ОТДЕЛЫ ЛЕГКИХ. Структурно-функциональной единицей респираторного отдела легкого является ацинус, состоящий из респираторных бронхиол 1-го, 2-го, 3-го порядка, альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков. Респираторные бронхиолы 1-го порядка дихотомически делятся на респираторные бронхиолы 2-го порядка, которые также дихотомически подразделяются на респираторные бронхиолы 3-го порядка, подразделяющиеся на альвеолярные ходы, заканчивающиеся несколькими альвеолярными мешочками.

Респираторные бронхиолы выстланы однослойным кубическим эпителием, в котором редко встречаются мерцательные клетки, чаще - секреторные клетки Клара. Мышечная пластинка распадается на отдельные пучки гладких мышечных клеток, расположенных циркулярно. Наружная адвентициальная оболочка переходит в интерстициальную ткань, в которой располагаются гемокапилляры и встречаются клетки Лангерганса, относящиеся к макрофагической системе, имеющие отростчатую форму и специфические гранулы в виде теннисной ракетки (гранулы Бирбека) и играющие роль антигенпредставляющих клеток. На стенках альвеолярных ходов и альвеолярных мешочков располагается несколько десятков альвеол, окруженных соединительнотканными перегородками с проходящими в них гемокапиллярами.. Между альвеолами существуют поры, обеспечивающие сообщения между ними.

Альвеола - открытый пузырек, внутренняя поверхность которого выстлана двумя основными видами клеток: респираторными альвеолоцитами (клетки 1-го типа) и секреторными альвеолоцитами (клетки 2-го типа). Клетки 1-го типа имеют неправильную уплощенную форму, на апикальной поверхности которых располагаются микроворсинки, увеличивающие общую площадь соприкосновения с воздухом. К безъядерным участкам альвеолоцитов 1 -го типа прилежат безъядерные участи эндотелия кровеносных капилляров. В этих участках базальные мембраны альвеолоцитов и эндотелиоцитов максимально сближены, в результате чего образующийся аэро-гематический барьер оказывается чрезвычайно тонким. Реже толщина его увеличивается за счет тонких прослоек РВСТ.

Аэро-гематический барьер выполняет ряд функций:

1. Препятствует спадению альвеол. 2. Препятствует проникновению из альвеол в кровь микроорганизмов и пыли. 3. Препятствует проникновению жидкой части крови (плазмы) из крови в просвет альвеол.

В состав аэро-гематического барьера со стороны просвета альвеол входит сурфактантный альвеолярный комплекс (САК), компоненты которого (белки, фосфолипиды, углеводы) синтезируют альвеолоциты 2-го типа (большие альвеолоциты). Это крупные клетки, имеют хорошо развитую ЭПС, рибосомы, аппарат Гольджи, на апикальной поверхности - микроворсинки.

Белки, фосфолипиды и углеводы образуют поверхностно активные вещества (ПАВ), входящие в состав САК. Последний включает в себя три компонента: мембранный компонент, гипофазу (жидкий компонент) и резервный сурфактант (миелиноподобные структуры). Мембранный представлен фосфолипидами и белками, гипофаза состоит из гликопротеидов.

В стенках альвеол и на их поверхности обнаруживаются макрофаги, которые фагоцитируют пылевые частицы, микробы, избыток сурфактанта, фрагменты клеток. Они проникают в полость альвеол из межальвеолярных соединительнотканных перегородок. И имеют костномозговое происхождение.

В состав межальвеолярных соединительнотканных перегородок входят эластические волокна, тонкие коллагеновые волокна, а также фибробласты и тучные клетки.

Кожа.Функции.Строение.

Кожа образует внешний покров организма. Из ее производных для человека характерны потовые, сальные железы, волосы и ногти. Кожа выполняет следующие функции:

1.Защитная. Кожа непроницаема для микроорганизмов, многих ядовитых и вредных
веществ. 2.Участие в водно-солевом обмене. 3.Участие в тепловом обмене 4.Экскреторная: выделение воды, солей, молочной кислоты вместе с потом. 5.Синтез витамина Д под действием ультрафиолетовых лучей. 6.Депонирование крови. 7.Участие в иммунных процессах. 8.Рецепторная за счет наличия большого количества рецепторных нервных окончаний.

Состоит из многослойного плоского ороговевающего эпителия - эпидермиса и дермы -соединительнотканной основы. Под дермой располагается подкожная клетчатка - слой жировой ткани.

Эпидермис представлен следующими слоями клеток - кератиноцитов: базальным, шиповатым, зернистым, блестящим (присутствует только на ладонях и подошвах) и слоем роговых чешуек.

Базальный слой лежит на базальной мембране, образован клетками призматической формы с базофильной цитоплазмой, в которой синтезируются промежуточные тонофиламенты. Среди кератиноцитов базального слоя располагаются стволовые клетки, за счет которых происходит постоянное обновление эпидермиса.

Шиповатый слой состоит из кератиноцитов полигональной формы, соединенных между собой посредством десмосом. В их цитоплазме из тонофиламентов образуются тонофибриллы, а также формируются кератиносомы (ламиллярные гранулы или гранулы Одланда, содержащие липиды и гидролитические ферменты).

В базальном и шиповатом слоях помимо кератиноцитов встречаются клетки не эпителиальной природы:

- меланоциты (пигментные клетки), содержат пигмент меланин, защищающий организм от
ультрафиолетового облучения, а УФ-лучи, в свою очередь, стимулируют в кератиноцитах
синтез витамина Д, участвующего в минерализации костной ткани.

- клетки Меркеля, к основанию которых подходят афферентные нервные волокна, образуя в
эпидермисе осязательные механорецепторы, реагирующие на прикосновение.

-клетки Лангерганса, выполняющие иммунологические функции макрофагов эпидермиса. Они способны мигрировать в дерму, воспринимать антигены и передавать эту информацию на лимфоциты, запуская иммунологические реакции. Своими отростками клетки Лангерганса объединяют окружающие их кератиноциты в эпидермальные пролиферативные единицы (ЭПЕ), имеющие форму вертикальных колонок. В цитоплазме этих клеток присутствуют гранулы Бирбека, имеющие вид теннисных ракеток. В ЭПЕ клетки Лангерганса регулируют пролиферацию и дифференцировку кератиноцитов.

- пришлые клетки крови - лимфоциты, которые вместе с эпидермальными макрофагами
(клетками Лангерганса) осуществляют местные иммунные защитные реакции.

Зернистый слой состоит из 3-4 слоев клеток овальной формы, синтезирующих белки кератин, филаггрин, кератолини, инволюкрин. Филаггрин участвует в агрегации тонофиламент, к которым присоединяются белки, полисахариды, липиды, аминокислоты, образуя сложное соединение - кератогиалин, определяющийся в световой микроскоп в виде гранул. Инволюкрин и кератолинин образуют белковый слой под плазмолеммой, что защищает ее от действия гидролитических ферментов кератиносом и лизосом. Кератиносомы выделяются в межклеточные щели, образуя цементирующее вещество, что предохраняет кожу от высыхания.

Блестящий слой образуется плоскими кератиноцитами, в которых разрушаются ядра и органеллы, кератогиалиновые гранулы сливаются в светопреломляющую массу, состоящую из кратиновых фибрилл и аморфного матрикса, между клетками исчезают десмосомы и увеличивается количество цементирующего вещества.

Роговой слой состоит из закончивших дифференцировку кератиноцитов, получивших название роговых чешуек. Они имеют форму многогранников и прочную оболочку, содержащую белок кератолинин. Внутри чешуйки заполнены кератиновыми фибриллами в аморфном матриксе. Чешуйки связаны с помощью цементирующего вещества, богатого липидами. Что делает их непроницаемыми для воды. Постепенно роговые чешуйки отторгаются от поверхности эпидермиса.

СОБСТВЕННО КОЖА ИЛИ ДЕРМА.

Дерма делится на два слоя: сосочковый и сетчатый.

Сосочковый слой представлен РВСТ, выполняющей трофическую функцию. Он вдается в эпидермис в виде сосочков, откуда и получил свое название. Сосочковый слой дермы определяет рисунок на поверхности кожи и имеет строго индивидуальный характер, что используется в судебно-медицинской практике (дактилоскопия).Соединительная ткань сосочкового слоя сосотоит из тонких коллагеновых, эластических и ретикулярных волокон, фибробластов, макрофагов. Тучных клеток и единичных гладкомышечных клеток, которые могут собираться в пучки, образуя мышцу, поднимающую волос.

Сетчатый слой обеспечивает прочность кожи и образован плотной неоформленной соединительной тканью с мощными пучками коллагеновых и сетью эластических волокон. Пучки коллагеновых волокон проходят в основном в двух направлениях: параллельно поверхности кожи и косо. Эластические волокна повторяют ход коллагеновых. В некоторых участках кожи (в области анального отверстия и околососковых кружках) встречаются дермальные меланоциты, содержащие пигмент меланин, но сами его не синтезирующие.

Подкожная клетчатка хорошо развита в участках кожи, подверженных сильным механическим воздействиям (подушечки пальцев, ступни и др.). Скопления жировой ткани ограничивают теплоотдачу и обеспечивают некоторую подвижность кожи по отношению к нижележащим частям.

В коже человека располагается три вида желез: молочные (см. женскую половую систему), потовые и сальные, выполняющие определенные функции.

ПОТОВЫЕ ЖЕЛЕЗЫ. Встречаются почти во всех участках кожи, но чаще в коже лба, лица, ладоней, подошв, подмышечных и паховых складок. Они секретируют пот. Содержащий 98% воды и 2% органических и неорганических веществ. С потом также выделяются продукты белкового обмена, некоторые соли, например хлорид натрия.

По выделению секрета различают мерокриновые (эккриновые) и апокриновые потовые железы. Эккриновые распространены повсеместно. Апокриновые - в подмышечных впадинах, области заднего прохода, коже лба, больших половых губ. Развиваются в период полового созревания и имеют большие размеры. Их секрет богат органическими веществами, которые при разложении на поверхности кожи придают ему особенный резкий запах. Разновидностью апокриновых потовых желез являются железы век и железы, выделяющие ушную серу.

По строению потовые железы являются простыми трубчатыми неразветвленными. Они имеют длинный концевой отдел, закручивающийся в виде клубочка и длинный выводной проток. Концевые отделы располагаются в глубоких слоях сетчатого слоя на границе с подкожной клетчаткой, а выводные протоки открываются на поверхность эпидермиса потовой порой. Иногда выводные протоки апокриновых потовых желез открываются вместе с выводными протоками сальных желез в волосяные воронки.

Концевые отделы мерокриновых желез состоят из клеток кубической или призматической формы, среди которых различают светлые и темные. Светлые выделяют воду и ионы металлов, темные - органические макромолекулы (сиаломуцины), а также брадикинин, обладающий сосудорасширяющим действием, что способствует теплоотдаче.. Секреторные клетки окружены миоэпителиальными, при сокращении которых происходит выделение секрета. Концевые отделы апокриновых желез более крупные и состоят из секреторных и миоэпителиальных клеток. Функциональная активность этих желез связана с функцией половых желез и возрастает в предменструальный, менструальный периоды и во время беременности. Стенка выводного протока железы состоит из двухслойного кубического эпителия. Проходя через эпидермис, выводной проток эккриновых желез приобретает штопорообразный ход.

САЛЬНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ наибольшего развития достигают в период полового созревания. Они почти всегда связаны с волосами, выводные протоки их открываются в волосяные воронки. На ладонях и подошвах сальные железы отсутствуют. Секрет сальных желез (кожное сало) обладает бактерицидными свойствами и служит жировой смазкой для волос и эпидермиса, что смягчает кожу, придает ей эластичность и препятствует развитию в ней микроорганизмов. Концевые отделы сальных желез располагаются на границе сосочкового и сетчатого слоев дермы кожи. Около одного корня можно встретить 1-3 железы.

По строению сальные железы являются простыми разветвленными альвеолярными, секретируют по голокриновому типу секреции. Концевые отделы состоят из секреторных клетк - себоцитов, среди которых различают недифференцированные, дифференцированные и некротические (погибающие). Недифференцированные располагаются по периферии железы и образуют ростковый слой концевого отдела. Дифференцирующие клетки поднимаются внутрь концевого отдела, увеличиваются в объеме, в них развивается агранулярная ЭПС и начинается синтез липидов, постепенно заполняющих цитоплазму клеток. Далее клетки некротизируются и, распадаясь, превращаются в секрет - кожное сало, которое по короткому выводному протоку поступает либо в волосяную воронку, либо на поверхность эпидермиса. Стенка его состоит из многослойного плоского эпителия.

Произв.кожи:ногти.Строение.

Ноготь - это роговой эпителиальный придаток кожи. Развитие ногтей начинается на 3-м мес внутриутробного развития. Прежде чем появиться ногтю, на месте его будущей закладки образуется так называемое ногтевое ложе.В более поздней стадии из эпителия проксимальной части ногтевого ложа начинает вырастать сам ноготь.

Вследствие медленного роста (около 0,25-1 мм в неделю) только к последнему месяцу беременности ноготь достигает кончика пальца. Ноготь - роговая пластинка, лежащая на ногтевом ложе . Ногтевое ложе состоит из эпителия и соединительной ткани. Эпителий ногтевого ложа - подногтевая пластинка, представлен ростковым слоем эпидермиса. Лежащая на нем ногтевая пластинка является его роговым слоем. Ногтевое ложе с боков и у основания ограничено кожными складками - ногтевыми валиками (задним и боковыми). Ростковый слой их эпидермиса переходит в эпителий ногтевого ложа, а роговой слой надвигается на ноготь сверху (особенно на его основание), образуя так называемую надногтевую пластинку, или кожицу.Между ногтевым ложем и ногтевыми валиками имеются ногтевые щели (задняя и боковые). Ногтевая (роговая) пластинка своими краями вдается в эти щели. Она образована плотно прилегающими друг к другу роговыми чешуйками, в которых содержится твердый кератин. Ногтевая (роговая) пластинка подразделяется на корень, тело и край. Корнем ногтя называется задняя часть ногтевой пластинки, лежащей в задней ногтевой щели. Лишь небольшая часть корня выступает из-за задней ногтевой щели (из-под заднего ногтевого валика) в виде беловатого участка полулунной формы - луночки ногтя. Остальная часть ногтевой пластинки, расположенная на ногтевом ложе, составляет тело ногтя. Свободный конец ногтевой пластинки - край - выступает за пределы ногтевого ложа.

Соединительная ткань ногтевого ложа содержит большое количество волокон, часть которых располагается параллельно ногтевой пластинке, а часть - перпендикулярно к ней. Последние достигают кости конечной фаланги пальца и соединяются с ее надкостницей. Соединительная ткань ногтевого ложа образует продольные складки, в которых проходят кровеносные сосуды. Участок эпителия ногтевого ложа, на котором лежит корень ногтя, является местом его роста и носит название матрикс ногтя. В последнем происходит процесс размножения и ороговения клеток. Образующиеся роговые чешуйки (онихоциты) смещаются в ногтевую (роговую) пластинку, которая в результате этого увеличивается в длине, т. е. происходит рост ногтя. Соединительная ткань ногтевой матрицы образует сосочки, в которых располагаются многочисленные кровеносные сосуды.