Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология
Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии


Естественные механизмы управления половой цикличностью



 Цикличный характер функционирования половой системы самок млекопитающих обеспечивается структурами головного мозга и желёз внутренней секреции, которые взаимодействуют по иерхарическому принципу.

На первом (высшем) уровне половая циклика находится по контролем факторов внешней среды (температура воздуха, продолжительность и интенсивность освещения, тактильные и зрительные восприятия, эмоциональные воздействия).

Поступающие из окружающей среды сигналы воспринимаются рецепторами органов чувств: зрения, слуха, обоняния, осязания, вкусовыми. Возникающие импульсы по нервным путям поступают в соответствующие анализаторы коры больших полушарий (ее лимбическую систему), оцениваются, суммируются и в виде нервных сигналов передаются в эпифиз и гипофиз. Здесь нервные сигналы преобразуются в химические субстанции.

Эпифиз расположен под полушариями головного мозга. Регулирующая роль эпифиза в жизненных отправлениях организма до настоящего времени полностью не разгадана. Однако достоверно известно, что он является продуцентом по меньшей мере трех биологически активных веществ: мелатонина, серотонина, вазотонина. Повышенная их секреция приводит к ослаблению либо полному блокированию репродуктивных функций. У молодых особей тем самым предупреждается преждевременное половое созревание.

С деятельностью эпифиза также связана сезонность проявления половых циклов у некоторых видов домашних (овцы, лошади, собаки, кошки) и у большинства видов диких животных.

В целом роль эпифиза заключается в синхронизации функционирования половой системы с условиями среды обитания и состоянием внутренней среды организма.

Гипоталамус — подкорковое образование головного мозга, расположенное в области третьего мозгового желудочка. Ему принадлежит центральное место в координации половой деятельности. Благодаря наличию множества коллатералей, связывающих его со структурами головного и спинного мозга, совершенной рецепции, он получает обширную информацию о текущем состоянии внешней и внутренней среды, суммирует, анализирует ее и преобразует нервные сигналы в биологически активные вещества — нейрогормоны.

По структуре гипоталамус представляет собой скопление нервных клеток, которые сгруппированы в пучки (ядра). Каждое такое ядро несет узкоспециализированную функцию. Так, преоптическое и супрахиазматическое ядра, представленные мелкоклеточными нейронами, секретируют так называемые рилизинг-гормоны, принадлежащие к двум антагонистическим типам: либерины (высвобождающие) и статины (тормозящие). По мере образования они перемещаются по аксонам (отросткам нервных клеток). В месте контакта аксонов со стенками капилляров переходят в просвет кровеносных сосудов и током крови транспортируются в переднюю долю гипофиза, где контролируют биосинтез и высвобождение гонадотропных гормонов.

Крупноклеточные ядра гипоталамуса (супраоптическое и паравентрикулярное) специализированы на биосинтезе вазопрессина и окситоцина. Микрочастицы секрета перемещаются вдоль аксонов, пока не достигнут задней доли гипофиза, после чего резервируются в особых клетках—питоцитах; по сигналам, поступающим из эффекторных органов (матка, молочная железа), выбрасываются в общий кровоток.

Гипоталамус через продукцию нейрогормонов контролирует  и многие другие стороны жизнедеятельности организма. Помимо этого, нервно-проводниковым путем воздействует в определенные периоды на высшие отделы головного мозга, формируя сексуально-поведенческие реакции.

Гонадотропная функция гипоталамуса реализуется опосредованно ― через гипофиз.

 

Рис. 14. Схема связи гипофиза с гипоталамусом

1-паравентрикулярное ядро гипоталамуса;

2- супраоптическое ядро гипоталамуса;

3- артерия;  

4- крово-нейросекреторный путь (ножка гипофиза);  

5- нейрогипофиз;

6, 7- его сосуды;

8- аденогипофиз

Гипофиз расположен у основания головного мозга, в ямке турецкого седла; при помощи ножки он связан с гипоталамусом. Это небольшая железа ― ее масса составляет у крупного рогатого скота 3, 6-5, 1 г, у овец 0, 5-0, 7 г, у свиней – 0, 2-0, 4 г. Несмотря на столь малые размеры, она занимает командное положение по отношению к многим железам внутренней секреции (железа - хозяйка).

У гипофиза различают три доли: переднюю, среднюю, заднюю.

На переднюю долю (аденогипофиз) приходится основная масса железы. Под влиянием нейросекреторных сигналов, поступающих из гипотоламуса, в ней происходит биосинтез тропных гормонов: фоллитропина, лютропина, пролактина, соматотропина, тиреотропина, кортикотропина. Первые три гормона имеют непосредственное отношение к половой функции. Так, фоллитропин обеспечивает рост полостных фолликулов в яичниках, контролирует секрецию эстрогенов. Лютропин стимулирует завершение роста фолликулов, овуляцию и формирование желтого тела. Пролактин поддерживает прогестеронсинтезирующую функцию желтого тела, стимулирует лактогенез.

   Существует два типа секреции фоллитропина и лютропина: циклический и тонический. Циклическая секреция происходит в определенные фазы полового цикла, тоническая – непрерывно; ее назначение – поддерживать базовый уровень образования в яичниках половых стероидов.

   Избирательное действие фоллитропина и лютропина на яичники объясняется тем, что гормонзависимые клетки (клетки-мишени) несут на поверхности оболочки особые белки (циторецепторы). Последние осуществляют захват молекул гормона, с образованием комплекса. Циторецепторы имеют узкую специфику – образуют комплексы лишь с определенным гормоном. Гормон-рецепторные комплексы входят в ядро, где взаимодействуют с геномом клетки и вызывают развитие специфических гормональных эффектов, после чего разрушаются и вытесняются из клетки.

   Яичники – парный орган, выполняющий двойную функцию: генеративную и гормональную. Источником женских половых гормонов ― эстрогенов являются полостные фолликулы. Биосинтез эстрогенов осуществляется в два этапа. На первом этапе железистые клетки внутреннего слоя капсулы фолликула продуцируют из холестерина мужской половой гормон — тестостерон. На втором этапе тестостерон через базальную мембрану стенки фолликула поступает в гранулезу, где преобразуется в эстрадиол.

     Трансформацию андрогенов в эстрогены осуществляет фермент ароматаза, которая содержится в клетках гранулезы преовуляторного фолликула.

     Эстрогены по мере образования диффундируют в кровь, где вступают в связь со специфическими белками плазмы и форменными элементами. В виде комплексов они поступают в эффекторные органы и оказывают специфическое воздействие; это проявляется течкой, общей половой реакцией, охотой.

     Эстрогены обладают высокой биологической активностью. Достаточно сказать, что 1 г эстрадиола способен вызвать течку у 1 млн неполовозрелых мышей.

     Помимо эстрогенов, в клетках гранулезы образуется гормон ингибин. По мере увеличения размеров фолликула секреция ингибина возрастает до определенного предела. Высокий уровень ингибина блокирует секрецию фоллитропина, что инициирует выброс лютропина; последний ответствен за овуляцию.

     Желтое тело полового цикла служит источником прогестерона. В период полового цикла прогестерон делает матку рефрактерной (нечувствительной) к окситоцину, блокирует рост преовуляторных фолликулов, формирует циторецепторную чувствительность к эстрогенам.

     Срок функционирования желтых тел контролируется маткой, эпителиальные ткани которой синтезируют биологически активное вещество лютеолитического действия – простагландин Ф2@. Высвобождение простагландина Ф2@  начинается в конце полового цикла. По кровеносным сосудам половых органов он достигает яичника, аккумулируется в лютеальной ткани и побуждает ее к быстрой регрессии.

     Гипоталамус-гипофиз-яичники образуют согласованную и устойчивую саморегулирующуюся систему с прямыми и обратными связями. Прямая связь берет начало в гипоталамусе и передается в виде рилизинг-гормонов на переднюю долю гипофиза; здесь обеспечивает высвобождение гонадотропных гормонов, ведающих функцией периферических желез (яичников).

    

 

       → стимулирующее действие

           -----→ тормозящее   действие

Рис. 15.  Нейроэндокринная регуляция полового цикла

Обратная связь может быть как отрицательная, так и положительная. Отрицательная обратная связь состоит в том, что после достижения порогового уровня того или иного стероидного гормона блокируется поступление в кровь соответствующего гонадотропного гормона. Отрицательная обратная связь исходит не только от яичников, но и от гипофиза.

     Положительная обратная связь возникает, в частности, при поступлении в кровь малых доз эстрогенов; в отличие от высоких доз, они оказывают стимулирующее действие на гипофиз.

     Циклический характер половой функции самок объясняется:

- наличием циклического центра;

- периодическим выбросом рилизинг-гормонов;

- сменой секреции гипофизом фоллитропина и лютропина;

 - последовательной сменой яичниками секреции эстрогенов и прогестерона, что необходимо для поддержания активности циклического центра.

 


Поделиться:



Последнее изменение этой страницы: 2019-05-06; Просмотров: 507; Нарушение авторского права страницы


lektsia.com 2007 - 2024 год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! (0.014 с.)
Главная | Случайная страница | Обратная связь