Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
Естественные механизмы управления половой цикличностью
Цикличный характер функционирования половой системы самок млекопитающих обеспечивается структурами головного мозга и желёз внутренней секреции, которые взаимодействуют по иерхарическому принципу. На первом (высшем) уровне половая циклика находится по контролем факторов внешней среды (температура воздуха, продолжительность и интенсивность освещения, тактильные и зрительные восприятия, эмоциональные воздействия). Поступающие из окружающей среды сигналы воспринимаются рецепторами органов чувств: зрения, слуха, обоняния, осязания, вкусовыми. Возникающие импульсы по нервным путям поступают в соответствующие анализаторы коры больших полушарий (ее лимбическую систему), оцениваются, суммируются и в виде нервных сигналов передаются в эпифиз и гипофиз. Здесь нервные сигналы преобразуются в химические субстанции. Эпифиз расположен под полушариями головного мозга. Регулирующая роль эпифиза в жизненных отправлениях организма до настоящего времени полностью не разгадана. Однако достоверно известно, что он является продуцентом по меньшей мере трех биологически активных веществ: мелатонина, серотонина, вазотонина. Повышенная их секреция приводит к ослаблению либо полному блокированию репродуктивных функций. У молодых особей тем самым предупреждается преждевременное половое созревание. С деятельностью эпифиза также связана сезонность проявления половых циклов у некоторых видов домашних (овцы, лошади, собаки, кошки) и у большинства видов диких животных. В целом роль эпифиза заключается в синхронизации функционирования половой системы с условиями среды обитания и состоянием внутренней среды организма. Гипоталамус — подкорковое образование головного мозга, расположенное в области третьего мозгового желудочка. Ему принадлежит центральное место в координации половой деятельности. Благодаря наличию множества коллатералей, связывающих его со структурами головного и спинного мозга, совершенной рецепции, он получает обширную информацию о текущем состоянии внешней и внутренней среды, суммирует, анализирует ее и преобразует нервные сигналы в биологически активные вещества — нейрогормоны. По структуре гипоталамус представляет собой скопление нервных клеток, которые сгруппированы в пучки (ядра). Каждое такое ядро несет узкоспециализированную функцию. Так, преоптическое и супрахиазматическое ядра, представленные мелкоклеточными нейронами, секретируют так называемые рилизинг-гормоны, принадлежащие к двум антагонистическим типам: либерины (высвобождающие) и статины (тормозящие). По мере образования они перемещаются по аксонам (отросткам нервных клеток). В месте контакта аксонов со стенками капилляров переходят в просвет кровеносных сосудов и током крови транспортируются в переднюю долю гипофиза, где контролируют биосинтез и высвобождение гонадотропных гормонов. Крупноклеточные ядра гипоталамуса (супраоптическое и паравентрикулярное) специализированы на биосинтезе вазопрессина и окситоцина. Микрочастицы секрета перемещаются вдоль аксонов, пока не достигнут задней доли гипофиза, после чего резервируются в особых клетках—питоцитах; по сигналам, поступающим из эффекторных органов (матка, молочная железа), выбрасываются в общий кровоток. Гипоталамус через продукцию нейрогормонов контролирует и многие другие стороны жизнедеятельности организма. Помимо этого, нервно-проводниковым путем воздействует в определенные периоды на высшие отделы головного мозга, формируя сексуально-поведенческие реакции. Гонадотропная функция гипоталамуса реализуется опосредованно ― через гипофиз.
Рис. 14. Схема связи гипофиза с гипоталамусом 1-паравентрикулярное ядро гипоталамуса; 2- супраоптическое ядро гипоталамуса; 3- артерия; 4- крово-нейросекреторный путь (ножка гипофиза); 5- нейрогипофиз; 6, 7- его сосуды; 8- аденогипофиз Гипофиз расположен у основания головного мозга, в ямке турецкого седла; при помощи ножки он связан с гипоталамусом. Это небольшая железа ― ее масса составляет у крупного рогатого скота 3, 6-5, 1 г, у овец 0, 5-0, 7 г, у свиней – 0, 2-0, 4 г. Несмотря на столь малые размеры, она занимает командное положение по отношению к многим железам внутренней секреции (железа - хозяйка). У гипофиза различают три доли: переднюю, среднюю, заднюю. На переднюю долю (аденогипофиз) приходится основная масса железы. Под влиянием нейросекреторных сигналов, поступающих из гипотоламуса, в ней происходит биосинтез тропных гормонов: фоллитропина, лютропина, пролактина, соматотропина, тиреотропина, кортикотропина. Первые три гормона имеют непосредственное отношение к половой функции. Так, фоллитропин обеспечивает рост полостных фолликулов в яичниках, контролирует секрецию эстрогенов. Лютропин стимулирует завершение роста фолликулов, овуляцию и формирование желтого тела. Пролактин поддерживает прогестеронсинтезирующую функцию желтого тела, стимулирует лактогенез. Существует два типа секреции фоллитропина и лютропина: циклический и тонический. Циклическая секреция происходит в определенные фазы полового цикла, тоническая – непрерывно; ее назначение – поддерживать базовый уровень образования в яичниках половых стероидов. Избирательное действие фоллитропина и лютропина на яичники объясняется тем, что гормонзависимые клетки (клетки-мишени) несут на поверхности оболочки особые белки (циторецепторы). Последние осуществляют захват молекул гормона, с образованием комплекса. Циторецепторы имеют узкую специфику – образуют комплексы лишь с определенным гормоном. Гормон-рецепторные комплексы входят в ядро, где взаимодействуют с геномом клетки и вызывают развитие специфических гормональных эффектов, после чего разрушаются и вытесняются из клетки. Яичники – парный орган, выполняющий двойную функцию: генеративную и гормональную. Источником женских половых гормонов ― эстрогенов являются полостные фолликулы. Биосинтез эстрогенов осуществляется в два этапа. На первом этапе железистые клетки внутреннего слоя капсулы фолликула продуцируют из холестерина мужской половой гормон — тестостерон. На втором этапе тестостерон через базальную мембрану стенки фолликула поступает в гранулезу, где преобразуется в эстрадиол. Трансформацию андрогенов в эстрогены осуществляет фермент ароматаза, которая содержится в клетках гранулезы преовуляторного фолликула. Эстрогены по мере образования диффундируют в кровь, где вступают в связь со специфическими белками плазмы и форменными элементами. В виде комплексов они поступают в эффекторные органы и оказывают специфическое воздействие; это проявляется течкой, общей половой реакцией, охотой. Эстрогены обладают высокой биологической активностью. Достаточно сказать, что 1 г эстрадиола способен вызвать течку у 1 млн неполовозрелых мышей. Помимо эстрогенов, в клетках гранулезы образуется гормон ингибин. По мере увеличения размеров фолликула секреция ингибина возрастает до определенного предела. Высокий уровень ингибина блокирует секрецию фоллитропина, что инициирует выброс лютропина; последний ответствен за овуляцию. Желтое тело полового цикла служит источником прогестерона. В период полового цикла прогестерон делает матку рефрактерной (нечувствительной) к окситоцину, блокирует рост преовуляторных фолликулов, формирует циторецепторную чувствительность к эстрогенам. Срок функционирования желтых тел контролируется маткой, эпителиальные ткани которой синтезируют биологически активное вещество лютеолитического действия – простагландин Ф2@. Высвобождение простагландина Ф2@ начинается в конце полового цикла. По кровеносным сосудам половых органов он достигает яичника, аккумулируется в лютеальной ткани и побуждает ее к быстрой регрессии. Гипоталамус-гипофиз-яичники образуют согласованную и устойчивую саморегулирующуюся систему с прямыми и обратными связями. Прямая связь берет начало в гипоталамусе и передается в виде рилизинг-гормонов на переднюю долю гипофиза; здесь обеспечивает высвобождение гонадотропных гормонов, ведающих функцией периферических желез (яичников).
→ стимулирующее действие -----→ тормозящее действие Рис. 15. Нейроэндокринная регуляция полового цикла Обратная связь может быть как отрицательная, так и положительная. Отрицательная обратная связь состоит в том, что после достижения порогового уровня того или иного стероидного гормона блокируется поступление в кровь соответствующего гонадотропного гормона. Отрицательная обратная связь исходит не только от яичников, но и от гипофиза. Положительная обратная связь возникает, в частности, при поступлении в кровь малых доз эстрогенов; в отличие от высоких доз, они оказывают стимулирующее действие на гипофиз. Циклический характер половой функции самок объясняется: - наличием циклического центра; - периодическим выбросом рилизинг-гормонов; - сменой секреции гипофизом фоллитропина и лютропина; - последовательной сменой яичниками секреции эстрогенов и прогестерона, что необходимо для поддержания активности циклического центра.
|
Последнее изменение этой страницы: 2019-05-06; Просмотров: 507; Нарушение авторского права страницы