Архитектура Аудит Военная наука Иностранные языки Медицина Металлургия Метрология Образование Политология Производство Психология Стандартизация Технологии |
ЭВОЛЮЦИЯ ИММУННОЙ СИСТЕМЫ
Иммунная система осуществляет защиту организма от проникновения генетически чужеродных тел: микроорганизмов, чужих клеток, инородных тел и др. действие основано на способности отличать собственные структуры организма от генетически чужеродных, элиминируя последние. В эволюции формировалось три главных формы иммунного ответа: 1) фагоцитоз, или неспецифическое уничтожение генетически чужеродного материала; 2) клеточный иммунитет, основанный на специфическом распознавании его и уничтожении Т-лимфоцитами; 3) гуморальный иммунитет, осуществляемый путем трансформации В-лимфоцитов в плазматические клетки и синтез ими антител (иммуноглобулинов). В эволюции, выделяют три этапа в формировании иммунного ответа: - квазиммунное (лат. "квази" - наподобие) распознавание организмом своих и чужеродных клеток. Этот тип реакции наблюдается, начиная от кишечнополостных и кончая млекопитающими. При этом ответе не формируется иммунной памяти, то есть еще не происходит усиления иммунной реакции на повторное проникновение чужеродного материала: примитивный клеточный иммунитет обнаружен у кольчатых червей и иглокожих. Он обеспечивается целомоцитами - клетками - система интегрированного клеточного и гуморального иммунитета. Круглоротые уже способны формировать антитела, но вопрос о наличии у них вилочковой железы как центрального органа иммуногенеза является пока открытым. Впервые тимус обнаруживается у рыб. Тимус, селезенка, отдельные скопления лимфоидной ткани, обнаруживаются в полном объеме начиная с амфибий. У низших позвоночных (рыбы, амфибии) вилочковая железа активно выделяет антитела, что не характерно для птиц и млекопитающих. Особенность иммунной системы иммунного ответа птиц состоит в наличии особого лимфоидного органа - фибрициевой сумки. В этом органе В-лимфоциты после антигенной стимуляции способны трансформироваться в плазматические клетки, вырабатывающие антитела. У млекопитающих органы иммунной системы разделяют на 2 типа: центральные и периферические. В центральных органах иммуногенеза созревание Лимфоцитов происходит без влияния антигенов. В периферических органах иммуногенеза происходит антигензависимое Т и В - размножение и дифференцирование лимфоцитов. На ранних стадиях эмбриогенеза из желточного мешка в тимус и красный костный мозг мигрируют стволовые лимфатические клетки. После рождения источником стволовых клеток становится красный костный мозг. Периферическими лимфоидными органами являются: лимфоузлы, селезенка, миндалины, лимфоидные фолликулы кишечника. К моменту рождения они еще практически не сформированы и размножение и дифференцировка в них лимфоцитов начинается только после антигенной стимуляции мигрировавших из центральных органов иммуногенеза Т-и В-лимфоцитов.
ЭВОЛЮЦИЯ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ. Почти все живые организмы являются аэробами, то есть дышащими воздухом. Совокупность процессов, обеспечивающих поступление и потребление О2 и выделение СО2, называется дыханием. Функция дыхания у животных разной степени организованности С усложнением организации животных формируется специальная система органов дыхания; Так уже у некоторых водных кольчецов появляются примитивные органы дыхания - наружные жабры (эпителиальные выросты с капиллярами), При этом в дыхании участвует и кожа. У членистоногих органы дыхания имеют более сложное строение и представлены у водных форм жабрами, а у наземных и вторичноводных легкими и трахеями (у наиболее древних членистоногих, таких как скорпионы, - легкие, у пауков - и легкие и трахеи, а у насекомых, - высших членистоногих, - только трахеи). Функцию органов дыхания у низших хордовых (ланцетники) берут на себя жаберные щели, по перегородкам которых проходят жаберные артерии (100 пар). Поскольку деление артерий на капилляры в жаберных перегородках отсутствуют., общая поверхность поступления О? невелика и окислительные процессы идут на низком уровне. Соответственно этому ланцетник ведет малоподвижный образ жизни. В связи с переходом позвоночных к активному образу жизни в органах дыхания возникают прогрессивные изменения. Так, у рыб в жаберных лепестках, в отличие от ланцетника, появляется обильная сеть кровеносных капилляров, их дыхательная поверхность резко увеличивается, поэтому число жаберных щелей у рыб сокращается до четырех. Земноводные - первые животные, вышедшие на сушу, у которых развились органы атмосферного дыхания - легкие (из выпячивания кишечной трубки). В связи с примитивностью строения (легкие представляют собой мешки с тонкими ячеистыми стенками), количество кислорода, поступающего через легкие, удовлетворяет потребность в нем организма только на 30-40%, поэтому в дыхании принимает участие и кожа, содержащая многочисленные кровеносные капилляры (кожно-легочное дыхание). Воздухоносные пути у амфибий слабо дифференцированы. Они соединены с ротоглоткой небольшой гортано-трахейной камерой. У рептилий в связи с окончательным выходом на сушу происходит дальнейшее усложнение дыхательной системы: Кожное дыхание исчезает, а дыхательная поверхность легочных мешков увеличивается, благодаря появлению большого количества разветвленных перегородок, в которых проходят кровеносные капилляры. Усложняются и воздухоносные пути: в трахее формируются хрящевые кольца, разделяясь, она дает два бронха. Начинается формирование внутрилегочных бронхов. У птиц в строении органов дыхания появляется ряд особенностей. Легкие у них имеют многочисленные перегородки с сетью кровеносных капилляров. От трахеи идет бронхиальное дерево, заканчивающееся бронхиолами. Часть главных и вторичных бронхов выходит за пределы легких и образует шейные, грудные и брюшные пары воздушных мешков, а также проникает в кости, делая их пневматичными. Во время полета кровь насыщается кислородом и на акте вдоха и на акте выдоха (двойное дыхание). Млекопитающие имеют легкие альвеолярного строения, благодаря чему их поверхность в 50-100 раз больше поверхности тела. Бронхи древовидно разветвлены и заканчиваются тонкостенными бронхиолами с гроздьями альвеол, густо оплетенных кровеносными капиллярами. Хорошо развиты гортань и трахея. Таким образом, основное направление эволюции дыхательной системы заключается в увеличении дыхательной поверхности, усложнении строения воздухоносных, путей и их обособлении от респираторных.
ЭВОЛЮЦИЯ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ У одноклеточных животных и кишечнополостных процессы выделения токсических продуктов обмена осуществляются путем их диффузии из клеток во внеклеточную среду. Однако уже у плоских червей появляется система канальцев, выполняющих выделительную и осморегулирующую фикции. Эти канальцы называется протопеф ридиями. Они начинаются крупной звездчатой клеткой, в цитоплазме которой проходит каналец с пучком ресничек, создающих ток жидкости. Эти клетки осуществляют активный транспорт и осмос воды и растворенных вредных веществ в просвет цитоплазматического канальца. Выделительная система у, круглых червей также имеет в своей основе протонефридиальный характер. У кольчатых червей органами выделения и осморегуляции являются метанефридии. Это канальцы, один конец которых расширен в виде воронки, окружен ресничками и обращен в полость тела, а другой конец открывается на поверхности тела выделительной порой. Выделяемая канальцами жидкость называется мочой. Она образуется путем фильтрации - избирательной реабсорбции и активной секреции из жидкости, содержащейся в полости тела. Метанефридиальный тип выделительной системы характерен и для почек моллюсков. У членистоногих органами выделения служат либо видоизмененные метанефридии, либо мальпигиевы сосуды, либо специализированные железы Мальпигиевы сосуды - это пучок трубок, один конец которых слепо заканчивается в полости тела и производит абсорбцию продуктов выделения, а другой открывается в кишечную трубку. Эволюции выделительной системы хордовых выражается в переходе от нефридий низших хордовых к специальным органам - почкам У ланцетника выделительная система сходна с таковой у кольчатых червей. Она представлена 100 парами нефридии, один конец которых обращен во вторичную полость тела и всасывает продукты выделения, а другой выводит эти продукты в околожаберную полость. Органы выделения позвоночных - это парные почки. У низших позвоночных (рыб, амфибий) в эмбриогенезе закладывается два вида почек: предпочка (или головная почка) и туловищная (или первичная). Предпочка напоминает по своему строению метанефридии. Она состоит из извитых канальцев, обращенных воронкой в полость тела, а другим концом впадающих в общий канал предпочки. Недалеко от каждой воронки находится сосудистый клубочек, осуществляющий фильтрацию продуктов обмена в полость тела. Этот вид почки функционирует только в личиночном периоде, а затем начинает функционировать первичная почка. В ней по ходу почечных канальцев имеются выпячивания, в которых располагаются сосудистые клубочки и происходит фильтрация мочи. Воронки утрачивают свое функциональное значение и зарастают. У высших позвоночных в эмбриональном периоде закладывается последовательно три почки: предпочка, первичная (туловищная) и вторичная (тазовая) почка. Предпочка не функционирует. Первичная почка функционирует только в эмбриогенезе. Ее проток расщепляется на два: вольфов и мюллеров каналы. В дальнейшем вольфовы каналы преобразуются в мочеточники, а у самцов в мочеточники и семяпроводы. Мюллеровы каналы сохраняются только у самок, преобразуясь в яйцеводы. Т.е. в эмбриогенезе мочевая и половая системы связаны. К концу эмбрионального периода начинает функционировать тазовая (вторичная) почка. Это компактные парные образования, расположенные по бокам поясничного отдела позвоночника. Морфо-функциональной единицей в них являются нефроны, которые состоят из капсулы с сосудистым клубочком системы извитых канальцев первого и второго порядка и петли Генле. Канальцы нефрона переходят в собирательные трубки, которые открываются в почечные лоханки.
ФИЛОГЕНЕЗ ВИСЦЕРИАЛЬНОГО ЧЕРЕПА У ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫЙ. Череп позвоночных состоит из двух основных отделов - осевого и висцерального. 1. Осевой - черепная коробка (мозговой череп - neurocranium) - 2. Висцеральный - лицевой (splanchnocranium), образует опору для передней части пищеварительного тракта. Оба отдела черепа развиваются независимо друг от друга, разными путями. Висцеральная часть черепа у зародышей позвоночных животных состоит из метамерно расположенных хрящевых дуг, которые охватывают переднюю, часть пищеварительного тракта, и отделены друг от друга висцеральными щелями. Дуги обозначают порядковыми номерами в соответствии с расположением по отношению к черепу. Первая дуга у большинства современных позвоночных приобретает функцию челюстного аппарата - ее называют челюстной, а вторую - тоже по функции - подъязычной или гиоидной. Остальные, начиная с третьей и до седьмой, называют жаберными, т.к. они служат опорой для жаберного аппарата. На ранних этапах развития висцеральный и осевой череп не связаны друг с другом, позднее эта связь возникает. Общие для всех зародышей позвоночных закладки семи висцеральных дуг в процессе эмбрионального развития претерпевают у представителей разных классов соответственно и различные специфические изменения.
Низшие рыбы (хрящевые) - Chondrichthyes 1-я, она же челюстная дуга, состоит из двух крупных хрящей, вытянутых в переднезаднем направлении: верхнего - небноквадратного - первичная верхняя челюсть, нижнего - меккелева - первичная нижняя челюсть; они сзади сращены между собой и выполняют функцию первичной челюсти. 2-я, она же подъязычная, или гиоидная дуга состоит из следующих 1) из двух, расположенных, вверху гиомандибулярных хрящей, которые 2) из двух гиоидов, расположенных ниже гиомандибулярных хрящей, 3) из непарной копулы (небольшой хрящ, соединяющий оба гиои - Исходя из расположения гиомандибулярного хряща, понятно, что ему принадлежит роль подвеска, соединяющего челюстную дугу с черепом. Такой тип соединения называется гиостилией, а череп - гиостильным. Это свойственно низшим позвоночным - всем рыбам. Остальные висцеральные дуги с третьей по седьмую образуют опору для дыхательного аппарата. 11.Высшие рыбы - (костные) Osteichthyes. Основное отличие касается только челюстной дуги: 1) верхний элемент челюстной дуги (верхняя челюсть) состоит 2)впереди от первичной верхней челюсти образуются две крупные 3)дистальный конец первичной нижней челюсти тоже покрывает |
Последнее изменение этой страницы: 2019-05-07; Просмотров: 352; Нарушение авторского права страницы